蔡杏偉 郭 超 廖傳松 李 為 樊厚瑞 劉家壽

(1. 中國科學院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國科學院大學, 北京 100039)

傀儡湖位于太湖流域(31°21′—31°30′N,120°39′—120°51′E), 是一個養(yǎng)殖湖泊經過清淤、加深和除魚等生態(tài)工程改造后建立起來的新型飲用水水源地湖泊。自2006年起, 傀儡湖轉型開展環(huán)境友好型的保水漁業(yè)模式, 即通過合理的魚類放養(yǎng)及漁業(yè)捕撈, 在保護水源地水質的基礎上獲取一定漁業(yè)產值[11]。多年來, 保水漁業(yè)模式的開展顯著改善了傀儡湖的水域生態(tài)環(huán)境, 同時也豐富了魚類的生存空間及餌料資源, 促進似刺鳊成為傀儡湖的常見魚類[12]。為可持續(xù)利用傀儡湖似刺鳊種群資源, 本研究對傀儡湖的似刺鳊年齡與生長、種群生物學參數, 如總死亡率、自然死亡率和捕撈死亡率等特征進行研究, 旨在探索保水漁業(yè)模式下, 似刺鳊種群生長特性和種群動態(tài)特征, 為該模式下漁業(yè)資源可持續(xù)利用和水質保護提供科學指導。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2013年4月至2014年12月, 逐月采用多網目復合刺網、地籠、網籪等漁具在傀儡湖進行似刺鳊樣本采集, 共獲得512尾?，F(xiàn)場測量似刺鳊樣本的全長 (精確到1 mm)、體重 (精確到0.1 g)。采用鱗片作為年齡鑒定材料。取魚體兩側背鰭起點下方, 側線鱗以上的4—8枚鱗片, 放于紙質鱗片夾保存, 并做好記錄。將清洗干凈的鱗片置于OLYMPUS雙筒解剖鏡下觀察, 年輪以鱗片兩后測區(qū)具有對稱的切割點為標志, 同時測量鱗徑, 用于鑒定年齡和劃分漁獲物年齡組。鱗片上年輪數與年齡關系采用常規(guī)方法記錄: 0+—1記為1齡魚, 1+—2記為2齡魚, 2+— 3記為3齡魚……以此類推[13]。全部鱗片的年齡鑒定由3名觀察者獨立進行鑒定, 如三者鑒定結果一致, 則采用此結果, 否則放棄該樣本。

1.2 生長參數

生長指標與豐滿度生長指標、年增重率及豐滿度均按以下關系進行計算[13]:

式中,W為體重(g);L為全長(mm),Wt為魚在t齡時的體重(g);Lt為魚在t齡時的全長(mm)。

全長與體重關系對似刺鳊的全長和體重的相關性進行顯著性檢驗, 然后利用冪函數擬合它們的全長與體重關系, 其表達式為:

式中, a為魚體的生長條件因子, b為冪指數系數。此外, 對冪指數b和3做t檢驗, 判斷樣本群體是否為等速生長[14]。

生長方程對似刺鳊的全長以10 mm為組距進行分組[14]。采用FiSAT Ⅱ軟件中的Shepherd’s法, 對其生長參數L∞和k值進行估算, 理論生長起點年齡t0根據Pauly[15]的經驗公式獲得:

采用von Bertalanffy生長方程擬合并描述魚類的生長規(guī)律[15]:

1.3 死亡系數及開發(fā)率

魚類死亡系數可以分為總死亡率(Z)、捕撈死亡率(F)和自然死亡率(M), 三者之間的關系可以用以下的數學公式來表示:Z=F+M。漁業(yè)資源開發(fā)率(E)是指捕撈死亡率占總死亡率的比例, 即E=F/Z,它常用來指示漁業(yè)資源的開發(fā)狀態(tài)[16]。在本研究中, 總死亡率(Z)采用FiSAT Ⅱ軟件中的長度轉換漁獲物曲線法估算[14]; 自然死亡率(M)采用Pauly等[17]的經驗公式計算:

式中,T為傀儡湖年均水溫, 根據本次調查同步測量的水溫數據, 計算出該湖年平均水溫為18.5℃。

1.4 單位補充量漁獲量

根據全長變換曲線擬合的直線方程推算線性回歸中未被利用點的相對期望值ln (N/△t), 計算各點的觀察值與期望值之比, 及這些點比率的累積率,當累積率達到50%的點所對應的全長為平均選擇全長的估計量, 即開捕全長(Lc)。

運用Pauly和Soriano調整的模型來預測相對單位補充量漁獲量(Y′/R)和相對單位補充量生物量(B′/R)。Y′/R模型和B′/R模型在FiSAT Ⅱ軟件中, 以刀刃式選擇假設模型(knife-edge model)建立, 數學公式如下[17]:

式中,B′/R和Y′/R分別為相對單位補充量漁獲量和相對單位補充量生物量;Lc和L∞分別表示表示開捕全長和漸進全長。FiSAT Ⅱ軟件中開發(fā)率(E)包括以下幾種水平: (1)Emax指獲得最大漁獲量的開發(fā)率;(2)E0.1指Y′/R邊際增長減少10%時的開發(fā)率; (3)E0.5指資源量下降到原始水平50%時的開發(fā)率[18]。

1.5 數據處理

數據處理和繪圖均在FiSAT Ⅱ、Excel 2019和SPSS 20.0軟件中完成。此外, 全文均采用均值±標準誤表示(mean±SE),P<0.05表示存在顯著性差異。

2 結果

2.1 年齡組成及全長、體重分布

圖1 傀儡湖似刺鳊年齡結構組成Fig. 1 Age composition of paracanthobrama guichenoti(Bleeker) in Kuilei Lake

2.2 生長指標與豐滿度

表1 傀儡湖似刺鳊不同年齡組的生長參數Tab. 1 Growth indices in different age groups of P. guichenoti from Kuilei Lake

表1 傀儡湖似刺鳊不同年齡組的生長參數Tab. 1 Growth indices in different age groups of P. guichenoti from Kuilei Lake

年齡Age性別Sex豐滿度Condition factor(g/mm3)n全長Body length (cm) 體重Body weight (g)范圍Range X±SE年增長Annual increases生長指標Growth index范圍Range X±SE年增長Annual increases年增重率Annual growth rate of weight(%)1 ♀ 1.041 33 12.6—23.5 18.1±2.9 18.1 15.6—165.3 63.8±33.1 61.5♂ 1.014 32 12.5—25.7 18.5±3.1 18.5 17.4—135.5 61.3±31.5 63.8 2 ♀ 1.118 108 16.0—30.8 26.4±2.8 8.3 6.8 18.8—320.3205.8±62.1 144.3 70.1♂ 1.056 74 20.1—30.6 25.9±2.4 7.4 6.2 70.8—328.0182.7±59.4 118.9 65.1 3 ♀ 1.141 38 23.6—34.0 29.0±2.8 2.6 2.5 146.9—448.7279.0±83.3 73.2 26.3♂ 1.042 19 25.3—32.3 30.0±2.0 4.1 3.8 153.9—418.3280.7±65.6 98.0 34.9 4 ♀ 1.140 18 30.0—37.1 33.5±1.9 45 4.2 301.7—637.8429.7±93.5 150.6 35.1♂ 1.150 15 28.6—35.6 31.6±2.0 1.6 1.5 255.4—544.2361.2±71.1 80.5 22.3 5 ♀ 1.143 12 32.3—36.0 34.3±1.2 0.8 0.8 365.4—597.7461.8±67.8 31.9 6.9♂ 1.085 5 31.3—33.0 32.2±0.8 0.6 0.6 327.8—456.0361.6±51.9 0.4 0.1 6 ♀ 1.216 4 34.9—38.5 36.5±1.6 2.2 2.1 499.0—704.8588.6±96.1 127.1 21.6♂

2.3 種群生長特征

鱗徑與年齡關系似刺鳊不同年齡組鱗徑見表 2。在6齡內似刺鳊的鱗徑與年齡呈直線相關關系(圖 2), 其回歸方程為R=0.5795t+2.5608(n=460,r2=0.9111,P<0.05)。

圖2 傀儡湖似刺鳊鱗徑與全長的關系Fig. 2 The relationship between scale radius and total length of P.guichenoti in Kuilei Lake

表2 傀儡湖似刺鳊不同年齡組的鱗徑Tab. 2 Scale radius in different age groups of P. guichenoti from Kuilei Lake

表2 傀儡湖似刺鳊不同年齡組的鱗徑Tab. 2 Scale radius in different age groups of P. guichenoti from Kuilei Lake

項目Item 年齡Age 1 2 3 4 5 6樣本數Sample 117 215 68 35 17 4鱗徑Scale redius (mm)2.67±0.47 4.02±0.54 4.57±0.53 5.19±0.37 5.20±0.46 5.89±0.59范圍Range 1.46—3.70 2.01—5.45 3.34—5.53 4.37—5.92 4.18—6.25 5.23—6.52

生長退算根據全長與鱗徑的關系, 結合鱗片上以往年輪的輪徑, 推算出相應年齡魚體的全長。將各年齡組的實測平均全長與退算全長進行配對樣本t檢驗, 檢驗結果顯示, 全長與實測平均全長之間無顯著性差異(P=0.146>0.05), 說明推算全長較可信(表 3)。

表3 傀儡湖似刺鳊的推算全長Tab. 3 Calculated total length (cm) of P. guichenoti in Kuilei Lake

表3 傀儡湖似刺鳊的推算全長Tab. 3 Calculated total length (cm) of P. guichenoti in Kuilei Lake

年齡組Age各齡魚推算全長Calculated total length (cm) 樣本數Number of samples L1 L2 L3 L4 L5 1 117 2 18.81 215 3 17.35 26.23 68 4 16.52 24.47 30.11 35 5 16.46 20.88 28.34 32.12 17 6 14.18 20.14 26.56 30.70 33.28 4平均全長Average total length(cm)16.67 22.93 28.34 31.41 33.28

全長與體重關系和生長方程傀儡湖似刺鳊體重和全長關系可以表示為W=0.0037L3.3137(n=512,R2=0.99,P<0.05),t檢驗結構表明,b值(3.3137)與3顯著性差異 (P<0.05), 似刺鳊的生長類型屬于正異速生長型(圖 3)。采用FiSAT Ⅱ軟件中的Shepherd’s法估算傀儡湖的似刺鳊的L∞和k值, 分別為41.16 cm, 和0.308。似刺鳊的全長、體重的生長方程分別表示如下:

圖3 傀儡湖似刺鳊體重與全長的關系Fig. 3 The relationship between body weight and total length of P. guichenoti in Kuilei Lake

全長生長速度(dl/dt)方程:

體重生長速度(dw/dt)方程:

全長生長加速度(d2l/dt2)方程:

體重生長加速度 (d2w/dt2) 方程:

隨著時間的增大, dl/dt在不斷的遞減, 而d2l/dt2卻在逐漸上升, 但位于t軸的下方, 為負值, 表明隨著全長生長速度下降, 其遞減速度逐漸趨緩慢。

2.4 死亡系數

圖4 傀儡湖似刺鳊總死亡系數Fig. 4 Total mortality coefficient of P. guichenoti in Kuilei Lake

2.5 單位補充量漁獲量

圖5 傀儡湖似刺鳊開捕全長對應的單位補充量產量(Y′/R)和相對單位補充生物量(B′/R)曲線Fig. 5 The relative yield per recruit (Y′/R) and the relative biomass per recruit (B′/R) curves of P. guichenoti in Kuilei Lake

2.6 初始資源量評估

表4 傀儡湖似刺鳊初始資源量Tab. 4 Initial stock biomass of P. guichenoti in Kuilei Lake

表4 傀儡湖似刺鳊初始資源量Tab. 4 Initial stock biomass of P. guichenoti in Kuilei Lake

全長組Total length(mm)樣品尾數Number of samples捕撈尾數Number of fishing初始資源尾數Number of initial stock初始資源量Initial stock biomass (kg)90—99 2 4 7056 100 100—109 3 6 6619 140 110—119 2 4 6193 160 120—129 5 10 5783 200 130—139 7 15 5381 240 140—149 11 23 4990 280 150—159 19 39 4607 340 160—169 12 25 4223 380 170—179 10 21 3870 420 180—189 21 44 3535 460 190—199 29 60 3194 500 200—209 17 35 2855 520 210—219 19 39 2559 540 220—229 14 29 2275 560 230—239 26 54 2017 580 240—249 29 60 1751 580 250—259 41 85 1498 560 260—269 33 69 1242 540 270—279 39 81 1021 500 280—289 40 83 808 440 290—299 29 60 615 380 300—309 28 58 465 320 310—319 15 31 334 260 320—329 25 52 245 200 330—339 10 21 150 140 340—349 12 25 98 100 350—359 8 17 52 60 360—369 4 8 23 20 370—379 1 2 9 20 380—389 1 2 4 0∑ 512 1063 73474 9560

3 討論

3.1 年齡組成

魚類的年齡研究是漁業(yè)生物學研究的基礎之一[13]。魚類年齡結構可用于種群動力學進行分析,為魚類資源現(xiàn)狀做出正確的評估, 為制定合理的漁業(yè)管理措施和實現(xiàn)漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展提供科學依據[18,19]。目前年齡鑒定材料包括耳石、鰓蓋骨、鱗片、鰭條、匙骨和脊椎骨等[20—22]。其中, 鱗片因取樣、處理和觀察方便, 結果較為可靠, 因而在鯉科魚類年齡鑒定中被廣泛采用[22]。經鑒定, 傀儡湖的似刺鳊漁獲物共6個年齡組組成, 其中低齡魚(1至3齡)的數量占絕對優(yōu)勢, 這種現(xiàn)象與太湖、網湖和澄湖相似[2—5]。長江下游湖泊似刺鳊普遍出現(xiàn)低齡化想象, 可能與過度捕撈有關[23]。

3.2 生長特征

魚類的生長特征是漁業(yè)管理和魚類資源保護的重要依據[14]。其中, 生長系數可表征魚類的生命周期和生長速度, 用來確定魚類達到潛在壽命的時間及達到其漸近體長的速率[13]。Branstetter[24]認為k值為0.05—0.10的魚類是生長緩慢的魚類, 0.10—0.20為均勻生長種, 0.20—0.50為快速生長種。據此分類, 傀儡湖似刺鳊屬快速生長種(k=0.308), 高于澄湖種群[2]和太湖種群[3], 這主要得益于傀儡湖良好的水域生態(tài)環(huán)境?？芎陂_展保水漁業(yè)模式之后, 其水域環(huán)境得到顯著改善, 魚類的生存環(huán)境及餌料資源也得到明顯恢復, 促進似刺鳊保持了較好的生長狀況[12]。

同種魚類在不同的水域生境中會表現(xiàn)出生長特性的差異, 這一現(xiàn)象出現(xiàn)的原因主要是由于不同生境的水文條件、餌料資源和種群競爭等綜合因素作用的結果, 并且一般體現(xiàn)在廣布種類[18,25,26]。為此, 將傀儡湖似刺鳊的有關生長特征與網湖、太湖和澄湖3個不同生境的種群進行比較(表 5)。對比之下, 傀儡湖似刺鳊的拐點年齡的全長(28.7 cm)和體重(251.3 g)、漸進全長(41.2 cm)和體重(828.1 g)均大于其他3個湖泊, 這說明傀儡湖似刺鳊生長特性優(yōu)于網湖、太湖和澄湖。這幾個湖泊均處于長江中下游流域, 所處的氣候條件較為相近, 但人為干擾程度及水域生態(tài)環(huán)境差異較大?？芎鳛槔ド绞酗嬘盟吹睾? 湖泊功能以保護水質為主, 因此在保證水質前提下進行魚類群落結構的調控, 如對草食性魚類草魚、鳊, 底層擾動性魚類鯉、鯽和濾食性魚類鰱、鳙進行定量捕撈, 此外沒有任何商業(yè)性捕撈, 因而與太湖、網湖和澄湖等沒有進行禁捕的湖泊相比傀儡湖的漁業(yè)捕撈強度小得多, 這可能是導致傀儡湖似刺鳊種群生長特性優(yōu)于其他湖泊的似刺鳊種群的原因。

表5 不同湖泊似刺鳊的生長參數比較Tab. 5 Growth indices of P. guichenoti among different lakes

表5 不同湖泊似刺鳊的生長參數比較Tab. 5 Growth indices of P. guichenoti among different lakes

生境水體Habitats生長比率Growth ratio拐點年齡Inflexion age拐點全長Inflexion total length (cm)拐點體重Inflexion body weight (g)漸進全長Asymptotic total length (cm)漸進體重Asymptotic body weight (g)網湖[5]Wanghu Lake 3.1012 2.32 17.26 94.32 25.44 314.00網湖[6]Wanghu Lake 2.8754 1 16.42 82.82 25.01 277.89太湖[4]Taihu Lake 3.1273 2.87 16.5 96.8 24.24 322.63澄湖[3]Chenghu Lake 3.1587 3.55 20.49 192.24 30.62 632.49傀儡湖Kuilei Lake 3.3137 3.39 28.7 251.3 41.2 828.1

3.3 資源量與捕撈管理