吳志豐,邱 月,2,任 引,蔣梧州,楊 磊

1 中國科學院城市環(huán)境研究所,城市環(huán)境與健康重點實驗室, 廈門 361021

2 中國科學院大學, 北京 100049

3 福建省廈門第六中學, 廈門 361012

4 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心,城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室, 北京 100085

微生物與人類關系極為密切。研究證實微生物能調控人體免疫機能、參與新陳代謝、甚至影響個體的情緒和認知行為[1]。隨著工業(yè)化和城市化的不斷推進,大量人口從農村向城市遷移,人們的生活環(huán)境和生活方式都發(fā)生了明顯變化,人體體表和體內的微生物群落結構和多樣性也隨著外界環(huán)境的轉變而發(fā)生著一系列相應的改變。其中,城市居民由于自身免疫系統(tǒng)失調而引發(fā)的多種疾病在很大程度上就是由于其體內微生物群落的變化而引起的[2]。過敏、哮喘、糖尿病、炎癥性腸病、以及肥胖和抑郁癥等傳統(tǒng)上認為與免疫系統(tǒng)無關的疾病在近年來都逐漸被證實與人體內的微生物群落特征有著密切的關系[3]。除了飲食結構、抗生素使用等原因外,生活環(huán)境的變化也會改變人群攜帶的微生物群落。外界環(huán)境也因此以微生物為溝通渠道與人群健康建立起間接但關鍵的聯(lián)系[4]。

細菌、真菌和病毒等微生物粒子廣泛存在于大氣中,它們依附在懸浮于空氣中的顆粒物上,隨著空氣流動在水平或垂直方向上運移,對沿途諸多環(huán)境過程和人群健康均會造成影響。例如某些微生物會在其代謝過程中產生N2O、NO等污染物,也有些微生物有助于大氣污染物的降解[5]?？諝馕⑸飳θ巳航】档耐{主要來源于病原體與人體接觸所造成的感染和繼發(fā)性傳播[4]。研究表明,人每天吸入的細菌數量在百萬量級[6],快速城市化過程對空氣微生物群落的影響必將通過直接或者間接的途徑影響人居環(huán)境質量及人群健康狀況。揭示城市化進程所導致的空氣微生物群落的變化及其對人群健康可能造成的影響,首先需要了解空氣微生物群落在城市及周邊范圍內的組成、時空分布特征、變化規(guī)律、主要影響因素等,并在此基礎上提出可行的景觀優(yōu)化方案,如合理地規(guī)劃綠地或水體等景觀組分來改善城市空氣微生物的群落特征,實現(xiàn)對人群健康的保護。

近20年來,城市空氣微生物研究呈現(xiàn)快速發(fā)展態(tài)勢。以空氣微生物和城市等為關鍵詞在Web of Science上進行檢索,有關城市空氣微生物的研究論文的數量已經由20世紀80年代末的個位數增加至2019年的234篇。我國對于相關領域的研究始于20世紀70年代,但直到近10年來,國內學者發(fā)表的城市空氣微生物相關文章數量才迅速增加。雖然目前國內外城市空氣微生物研究已經有了一定的進展,但在很多方面的認識仍然非常有限,亟待進一步深入。本文從城市環(huán)境中空氣微生物的來源、時空分布特征、影響因素、對環(huán)境及人群健康的影響等方面對以往研究進行了系統(tǒng)的梳理和總結,明確了當前城市空氣微生物研究中的不足以及未來需要開展的方向,以期為構建健康的城市人居環(huán)境提供科學參考。

1 空氣微生物的來源及其分布特征

空氣微生物主要包括細菌、真菌、病毒和少量古生菌,不同環(huán)境中的空氣微生物組成具有明顯差異,但都以細菌和真菌為主[7]?？諝庵兴猩锍煞志鶃碜杂诘乇?。植被、土壤、水體、動物體內或體表等生物或非生物表面均為空氣微生物的來源。微生物以不同方式進入近地表大氣,并隨著空氣運動向周圍擴散[4]。Jones和Harrison[8]將微生物釋放分為主動和被動兩種方式。動物咳嗽或打噴嚏時形成的飛沫中攜帶有大量細菌(有時還會有部分病毒),這種微生物釋放方式被稱為主動釋放,而通過風力擾動或摩擦觸碰等形成的釋放則被稱為被動釋放。釋放后的微生物會附著在灰塵粒子、植物孢子上,又或者以細胞群的方式漂浮在大氣中[9]。植物表面,尤其是葉片上的微生物的主要來源可以分為兩類。第一類是種子和土壤中的微生物隨種子萌發(fā)和植株生長過程與植物組織形成共生關系,并發(fā)展成為依賴于植物種類的特殊微生物群落。如Knief 等[10]發(fā)現(xiàn)不同年份收集的一年生草本植物擬南芥(ArabidopsisThaliana)葉片上的甲基桿菌屬細菌(Methylobacterium)的群落組成相似。固定的本地微生物來源是形成這種微生物種群特征連續(xù)性的重要原因。第二類是大氣中的微生物通過植物表面對顆粒物的滯留等方式在葉片等部位進行生存和繁衍。Smets等[11]對位于城市和鄉(xiāng)村的常春藤屬植物葉片上的微生物進行采集和分析發(fā)現(xiàn),兩個區(qū)域所采集的葉際微生物種群特征差別明顯。城市區(qū)域采集的葉際微生物以Hymenobacter和Sphingomonadaceae為主,而鄉(xiāng)村區(qū)域采集的葉際微生物以Beijerinckia和Methylocystaceae為主。以上研究雖然存在矛盾之處,但也說明植物既是空氣微生物的源,也是空氣微生物的匯。植物、空氣以及土壤等周圍環(huán)境的共同作用導致了大氣微生物的空間異質性。

大氣是一種貧營養(yǎng)介質,紫外線輻射強度高,溫度、濕度和酸度等屬性的變化范圍較其他介質也更為劇烈,這導致空氣中無法形成穩(wěn)定的微生物群落,但仍然棲息著豐富的原核和真核生物[12]。微生物對外界環(huán)境具有很強的適應能力。Tringe等[13]研究表明空氣微生物會通過基因修復和調整新陳代謝等機制來適應大氣中惡劣的生存環(huán)境。空氣微生物是大氣生物氣溶膠的主要組成成分,因此生物氣溶膠有時又被稱為微生物氣溶膠[12]。微生物氣溶膠種類繁多,粒徑大小差異顯著,其中真菌孢子粒徑為1—30 μm,細菌粒徑范圍為0.25—8 μm,病毒粒徑一般小于0.3 μm[8]。微生物粒子的形狀、密度以及大小在一定程度上決定了它們在大氣中的運動特征。由于微生物粒子個體微小,進入大氣后可隨空氣運動進行長時間、長距離的移動,甚至實現(xiàn)跨大洲運移[14],并對下風向大氣微生物群落的構成產生影響[7]。在垂直方向上,微生物主要存在于近地表大氣層,但在高達80 km的平流層也有微生物生存[15]。懸浮在大氣中的微生物粒子最終會以干、濕沉降的方式回歸生物或非生物表面(圖1),其中干沉降指大氣中的微生物粒子以其自身末速度下降并附著于各類表面的過程,其沉降速度與顆粒直徑的平方成正比[16],而濕沉降則是隨雨、雪、冰雹等迅速降落至地表的過程[17]。空氣微生物隨著氣流向周圍的擴散在相當程度上降低了源景觀造成的異質性,也在一定程度上增加了確定空氣微生物來源的難度[18—19]。

圖1 空氣微生物的主要來源、種類和潛在影響示意圖

城市化過程造成的景觀演變導致該區(qū)域內的空氣微生物的源景觀特征明顯區(qū)別于其他區(qū)域。首先,在城市化過程中,大面積原有自然地表被瀝青和混凝土為主的不透水面所代替或者切割,自然地表呈現(xiàn)少量化和破碎化,并且城市園林綠化還會引入大量非本地物種。植物表面是空氣微生物的重要來源,源景觀格局的變化自然會影響到相應微生物的排放特征[20]；其次,城市環(huán)境污染不僅直接影響人群健康,還可以改變微生物群落特征。土壤是空氣微生物的主要來源之一,土壤微生物的數量和活性主要取決于土壤中有機物含量、pH值、水分條件等[21]。然而,機動車尾氣排放、化石燃料燃燒、化學用品的大量應用,致使很多城市區(qū)域的土壤環(huán)境遭受著不同程度的有機物污染[22—25]。土壤有機物污染具有環(huán)境持久性和生物累積性,會引起土壤微生物群落結構和多樣性發(fā)生改變,還會導致病原菌數量和種類的增加[26]。城市大氣微生物的其他來源,如水體等,也都受到人類活動不同程度的影響[27—29],從而直接或間接地影響空氣微生物群落特征及其生態(tài)功能。城市中的污水處理廠和垃圾填埋場也是空氣微生物的重要來源[30—31]。污水處理和垃圾填埋等過程均會向大氣中釋放大量微生物,其中包括了不動桿菌屬(Acinetobacter)、假單胞菌屬(Pseudomonas)、腸球菌屬(Enterococcus)和芽孢桿菌屬(Bacillus)等機會性致病菌。這些機會性致病菌隨空氣流動在一定范圍內形成濃度梯度,對該區(qū)域內城市居民健康形成潛在威脅。

2 空氣微生物群落的時空異質性及其影響因素

2.1 空氣微生物群落特征的時間異質性

受多種環(huán)境因素影響,空氣微生物群落在不同時間尺度上均表現(xiàn)出強烈的不穩(wěn)定性[32]。例如,Lighthart[33]以不同時間間隔進行空氣微生物采樣后發(fā)現(xiàn),當樣本采集的時間間隔為2 min時,樣本中微生物種類的相似度很低,但當采樣間隔增加到15 min后,微生物種類的相似性則會大幅增加,其自相關性大于70%。此外,Lighthart[33]還發(fā)現(xiàn),空氣微生物的豐度在一天中呈現(xiàn)明顯的波動,分別在7:00—8:00、15:00—16:00和18:00—19:00左右出現(xiàn)高峰期,而在21:00到次日5:00,下降至一天中的最低水平。Gusareva等[34]在新加坡對空氣微生物群落特征進行了長時間連續(xù)監(jiān)測后發(fā)現(xiàn),微生物群落組成在一天內存在顯著變化。該研究所采集的空氣樣本中的微生物以Ascomycota,Viridiplantae,Proteobacteria,Firmicutes,Cyanobacteria,Actinobacteria和Basidiomycota為主。大多數細菌和真菌在白天的豐度更高,其中Ascomycota在中午時的豐度是夜間的4倍,Proteobacteria和Firmicutes在中午時的豐度是夜間的10倍,只有Basidiomycota在中午時的豐度要明顯低于夜間。當把時間尺度由日尺度延伸至月份和季節(jié)后發(fā)現(xiàn),空氣微生物物種數量在晝夜間的變化幅度要高于月份,而月份間的變化幅度又高于季節(jié)[34]。

2.2 空氣微生物群落特征的空間異質性

從微生物的組成來看,不同區(qū)域空氣中的微生物都以細菌和真菌為主,且二者在門的水平上存在較大程度的相似性[35—36]。其中,空氣中的細菌主要以變形菌門 (Proteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、厚壁菌門 (Firmicutes)、藍藻菌門 (Cyanobacteria)、放線菌門 (Actinobacteria)、酸桿菌門 (Acidobacteria)和異常球菌-棲熱菌門 (Deinococcus-Thermus)等為主,真菌則以子囊菌門 (Ascomycota)和擔子菌門 (Basidiomycota)為主。Flies等[37]回顧了已發(fā)表的關于城市和鄉(xiāng)村(郊區(qū))空氣微生物群落特征的文章,發(fā)現(xiàn)在19項明確區(qū)分城鄉(xiāng)差別的研究中,多數結果顯示在空氣微生物的豐度和多樣性方面鄉(xiāng)村(郊區(qū))明顯高于城市。例如,Tanaka等[38]發(fā)現(xiàn)郊區(qū)所采空氣樣本中的基因拷貝數是城市區(qū)域的1.7倍,空氣中的細菌多樣性也明顯高于城市區(qū)域。城市和郊區(qū)各有一部分菌種的豐富度較高(Staphylococcus和Propionibacterium的豐度在城市區(qū)域較高,Methylobacterium和Sphingomonas的豐度在郊區(qū)較高)。從基因水平進行分析發(fā)現(xiàn),城市區(qū)域具有更多的人類皮膚相關的細菌種類,而郊區(qū)則具有更多的土壤和植物相關的細菌種類。Stewart等[39]也發(fā)現(xiàn)城市和郊區(qū)在空氣微生物群落結構方面具有顯著差異。在門水平上,城市空氣微生物中的Proteobacteria,Firmicutes,Actinobacteria和Bacteroidetes明顯高于郊區(qū),而Cyanobacteria,Tenericutes,Fusobacteria和Deionococcus則明顯低于郊區(qū)。其溯源分析結果與Tanaka等[38]的研究有所差異,該研究發(fā)現(xiàn)城市和郊區(qū)分別有相當比例(分別為70.6%和42.9%)的細菌與動物相關。上述研究得出的城市區(qū)域空氣微生物的豐度和多樣性低于鄉(xiāng)村或郊區(qū)的結論,說明城市區(qū)域的微生物群落相似性更高,這可能與城市土地利用方式同質化程度較高有關。在城市化進程中,雖然城市土地被劃分成為不同的功能片區(qū),但空氣微生物的主要來源(土壤和植物)卻在統(tǒng)一的管理措施下呈現(xiàn)出同質化趨勢。相似的植物種類搭配和土壤灌溉施肥方式最終形成了相近的空氣微生物排放源。然而,需要注意的是,在Flies等[37]所統(tǒng)計的文獻中,還有部分文獻發(fā)現(xiàn)鄉(xiāng)村(郊區(qū))的空氣微生物豐度和多樣性低于城市或者二者之間無顯著差異。研究認為這可能與空氣微生物群落的高時空變化特征有關,即已有研究中的城市和鄉(xiāng)村(郊區(qū))內少量的空氣樣本可能無法反映當地的空氣微生物群落特征,并對城市與鄉(xiāng)村(郊區(qū))之間真實差距的客觀判斷產生影響。城市和鄉(xiāng)村(郊區(qū))之間的對比研究仍顯不足,還需要在時間和空間分辨率上增加密度,來明確城鄉(xiāng)(郊)之間空氣微生物群落特征的客觀差異和造成差異的原因。從城市的角度來看,在不同城市的空氣中,主要微生物種類的占比會有所不同。例如,Liu等[35]對杭州空氣樣本進行檢測后發(fā)現(xiàn),變形菌門占比最高 (32.2%),藍藻菌門、放線菌門、厚壁菌門和擬桿菌門所占比例分別為18.0%、16.5%、15.5%和11.6%；Li等[40]對廈門空氣進行檢測后發(fā)現(xiàn)最多的四種細菌依次為厚壁菌門、變形菌門、酸桿菌門和放線菌門。城市空氣微生物中的細菌在屬水平上也具有一定的相似性,例如,Fan等[41]在西安市秋冬季空氣中檢測到17個屬的機會性致病細菌,其中16個屬在西班牙馬德里市的城市空氣中也存在,只有伯克氏菌屬 (Burkholderia)沒有在馬德里市的空氣樣本中檢測到[42]。不同種類微生物的生物屬性不同,對環(huán)境的適應能力也存在差異,這使得某些環(huán)境條件往往可以給特定微生物群落提供更加適宜的生存環(huán)境。將城市景觀細分為不同的功能區(qū),對比功能區(qū)內部空氣微生物群落結構特征之間的差異也有少量研究。Hai 等[43]分析了氣象因子(空氣溫度、相對濕度和CO2濃度)對道路、動物園和居住區(qū)內部空氣中細菌和真菌群落特征的影響,回歸分析后發(fā)現(xiàn)不同的氣象因子對于空氣中細菌和真菌的豐度具有不同的貢獻度。Li 等[44]按照人為影響程度,對城市內的森林、道路、低密度居住區(qū)和高密度居住區(qū)進行了空氣微生物檢測和分析,共檢出41種機會性致病菌。在四種采樣區(qū)內,機會性致病菌豐度最大的區(qū)域是道路,最小的區(qū)域是森林。為了探明影響機會性致病菌豐度的主要因素,該研究分析了致病菌豐度與人口密度、土壤類型、樹種、NDVI等多種因子之間的關系。結果發(fā)現(xiàn)機會性致病菌與研究區(qū)人口密度具有顯著正相關關系,而與NDVI和馬尾松覆蓋度呈顯著負相關關系。Zhai等[36]對在不同場所檢測到的空氣細菌分析后發(fā)現(xiàn),存在于空氣中的細菌種類不僅在城鄉(xiāng)環(huán)境梯度、城市功能區(qū)這種較大空間尺度上存在差異,在更小的空間尺度上也表現(xiàn)出明顯的不同。例如,在零售店內檢測到的主要細菌種類為Streptophyta,Bacillus,Corynebacteria,Pseudomonas,Acinetobacter,而在住宅檢測到的細菌則主要為Sphingomonas,Staphylococcus,Bacillus。因此,將城市、郊區(qū)、農村等景觀作為整體進行比較,無法揭示景觀內部空氣微生物的時空分布格局,也無法對導致其時空分布格局變化的主控因子進行詳細區(qū)分。接下來的研究應首先對研究區(qū)進行土地利用類型劃分,同時考慮該土地利用類型的存續(xù)時間,在此基礎上進行空氣樣本采集并分析微生物的群落特征,才能深入理解導致空氣微生物時空變異的原因。

空氣微生物群落特征的空間異質性顯然會受到附近土地利用的顯著影響。鄭芷青等[45]對珠三角地區(qū)城市空氣微生物的研究表明,其多樣性具有明顯的空間異質性,最高多樣性出現(xiàn)在交通樞紐區(qū)域,其次是工業(yè)區(qū)、商業(yè)區(qū)和居住區(qū),城市綠地內的空氣微生物多樣性最低。Bowers等[20]研究發(fā)現(xiàn),空氣微生物的豐度在不同土地利用類型上保持相對穩(wěn)定,均為每立方米空氣中存在約105—106個微生物,但其群落組成在不同土地利用類型上卻存在明顯區(qū)別。該研究認為土地利用特征(植被覆蓋度、管理方式等)對空氣微生物群落組成的貢獻要大于局地氣象條件。土地覆被,尤其是植被,對空氣微生物組成具有重要影響。Lymperopoulou等[46]通過對相距50 m的有植被和無植被覆蓋的兩個區(qū)域進行空氣微生物采樣分析后發(fā)現(xiàn),有植被覆蓋區(qū)空氣中的細菌和真菌數量比無植被覆蓋區(qū)高2—10倍,并且兩個區(qū)域的細菌組成也具有明顯差別。通過微生物溯源分析發(fā)現(xiàn),有植被覆蓋區(qū)下風向的空氣中50%以上的細菌來源于植物。Mhuireach等[47]比較了美國尤金市5組公園及其附近停車場內空氣微生物的群落組成,發(fā)現(xiàn)公園內空氣微生物的β多樣性要高于其附近停車場,采樣點周圍50 m范圍內的綠地覆蓋率可以解釋空氣微生物組成信息的15%。Lin 等[48]對中國臺灣省臺中市郊區(qū)至市中心每隔1 km進行空氣真菌采樣發(fā)現(xiàn),空氣真菌孢子濃度與NDVI呈正相關關系。

氣象條件也會影響空氣微生物的空間分布格局。微生物可借助風力由生物和非生物表面向大氣中釋放,導致局部大氣中微生物濃度增加,也可以隨著空氣運動做一定距離的運移,對大氣中原有微生物起到稀釋作用[49]。微生物在大氣中的運移時長受風力和所處大氣層位置影響,距離長短不一,最遠可達數千公里。因此,源景觀在風力作用下會對匯景觀上空的空氣微生物群落特征產生不同程度影響。例如Barberán等[14]分別在西歐的比利牛斯山和西非的毛里塔尼亞進行了空氣、土壤和水汽界面上微生物的采集,發(fā)現(xiàn)在撒哈拉沙塵暴發(fā)生期間,比利牛斯山脈中的空氣微生物沉積樣本中可檢測到的微生物種群與毛里塔尼亞境內采集的土壤微生物種群具有很高的相似性。多項研究結果顯示,空氣溫度是影響微生物群落特征的主導因素[50—51]。Liu等[52]研究顯示,溫度和空氣微生物多樣性呈顯著正相關關系。溫度的變動也會影響空氣微生物的豐度,如Gusareva等[34]研究發(fā)現(xiàn)真菌中Ascomycota的相對豐度與溫度呈正比,而asidiomycota的相對豐度則與溫度呈反比。空氣濕度與微生物多樣性的關系多呈負相關,這是因為隨著空氣濕度的增加,大氣顆粒物會吸濕增長并導致粒徑和重量增加,可加速顆粒物以及附著在顆粒物上的微生物的沉降過程。此外,空氣濕度增加還會降低地表微生物向大氣釋放的速度[53]。氣象要素具有強烈的時空異質性,對于微生物釋放后的分布格局及其生態(tài)功能具有重要影響,是空氣微生物研究過程中不可忽略的制約因素。

大氣顆粒物,尤其是污染物,與空氣微生物的群落結構特征關系密切,可能是造成城鄉(xiāng)(郊)空氣微生物出現(xiàn)差異的主要原因之一。高敏等[54]在北京的研究發(fā)現(xiàn),生物氣溶膠濃度和PM2.5濃度呈負相關。Fan等[41]的研究發(fā)現(xiàn)西安市的大氣顆粒物(PM10、PM2.5)、SO2、NOX、CO和O3等對潛在病原微生物所占比例的影響要大于相對溫度、濕度和風速等氣象因素,且不同污染物對病原微生物的影響會隨著季節(jié)的不同而變化。Liu等[35]在杭州的研究表明,PM10、PM2.5、NO2的濃度和空氣中細菌和真菌的群落相似度均呈正相關,而SO2的濃度變化對真菌群落相似度無顯著影響。馬曼曼等[55]在青島的研究中發(fā)現(xiàn),由非霾天氣到重度霧霾天氣的變化過程中,空氣中細菌群落的豐富度和多樣性均出現(xiàn)下降趨勢,不同粒徑空氣顆粒物上附著的細菌豐度之間差異減小,而復雜度和均勻度的差異增大。Sun等[56]分析了哈爾濱霧霾天氣和非霧霾天氣對空氣中細菌群落結構的影響,結果表明空氣污染物給細菌新陳代謝提供了養(yǎng)分(硫酸鹽、硝酸鹽和銨鹽),同時也對細菌細胞造成了破壞并導致更多的細菌死亡。Gao等[57]研究顯示空氣污染物對細菌群落變化的貢獻達到31.9%,并認為空氣污染物對細菌群落的構建起到重要作用。然而,也有研究顯示大氣污染對空氣微生物群落特征變化的影響較小。例如,Zhen等[49]發(fā)現(xiàn)空氣污染物對于空氣中細菌群落結構的變化所起作用并不明顯。同樣,Wei等[58]對霧霾天氣和非霧霾天氣進行比較后發(fā)現(xiàn),空氣中主要細菌豐度并不隨空氣污染物的濃度變化而出現(xiàn)明顯波動。

總體來看,微生物來源、氣象條件、人類影響均在塑造微生物群落特征的時空異質性上具有重要作用[59],然而,全面評價城市各類景觀組成和結構對空氣微生物影響的研究還極為缺乏,各種影響因素對微生物群落特征的作用大小也尚未厘清，以往研究結論還存在諸多矛盾之處。

3 空氣微生物的生態(tài)與環(huán)境效應

3.1 空氣微生物的氣象效應與生物地球化學循環(huán)

微生物在大氣中的生存受到氣象和環(huán)境等諸多因子的影響,同時,空氣中的微生物也會通過其自身所具有的氣象效應來改變其生存環(huán)境內溫濕度等物理性質。研究發(fā)現(xiàn),由灰塵和附著其上的生物粒子構成的生物氣溶膠可以作為冰核和云凝結核來凝結大氣中的水分,影響局地水文循環(huán)過程[59—60]。某些微生物細胞的蛋白質結構具有促進或抑制冰晶增長的作用,這種作用可使微生物所處環(huán)境維持在一個相對穩(wěn)定的溫濕度狀態(tài)下[60]。對凝結作用的控制被認為可能是微生物所表現(xiàn)出的一種為改善其生存環(huán)境而進化出的功能,這種功能可以改變微生物所處的微環(huán)境屬性或者微生物的沉降過程。Morris等[61]將空氣微生物對水汽的凝結功能放入景觀尺度的生態(tài)過程中進行分析,發(fā)現(xiàn)不同的景觀類型會通過近地表能量平衡和水汽蒸散發(fā)來影響局地降水過程,從而為土壤和植被中存在的微生物提供了更多生存機會。植被和土壤通過向大氣中釋放微生物,微生物進入大氣后可以通過凝結作用參與水文循環(huán),水文循環(huán)又進一步促進微生物在大氣和地表之間的交流。微生物因此參與了景觀尺度的生態(tài)過程,并隨著大氣的遠距離傳輸,在全球范圍內參與更大的氣候變化過程。生物氣溶膠作為大氣氣溶膠的重要組成部分,還會通過吸收和散射太陽短波輻射和地面長波輻射來影響地氣輻射平衡,同時參與大氣物理和化學過程。例如,空氣微生物可以以大氣顆粒物為載體,通過吸附大氣污染物(NOX,VOCs等)、作為氧化劑或還原劑降解或轉化污染物、調節(jié)大氣pH值等參與大氣環(huán)境的變化[4]。某些好氧微生物還會通過新陳代謝消耗空氣中的有機碳、減少自由基來源,由此降低二次空氣污染物的產生[62]。

3.2 空氣微生物與人群健康

空氣微生物可以通過呼吸道和消化道等多種途徑進入人體。與空氣微生物有關的疾病主要包括傳染性疾病、過敏性疾病和癌癥等[63]。可引發(fā)傳染性疾病的微生物主要為細菌和病毒,如結核桿菌(Mycobacteriumtuberculosis)、百日咳桿菌(Bordetellapertussis)、嗜肺軍團菌(Legionellapneumophila)、甲型流感病毒、新型冠狀病毒等。這些病原體侵入宿主體內后,利用宿主體內的營養(yǎng)物質進行生存和繁殖,并通過呼吸、咳嗽等方式將繁殖后的病原體向周圍傳播。特定人群對于此類疾病具有更高的致病風險。Baussano等[64]通過meta分析發(fā)現(xiàn),醫(yī)護人員感染結核病的幾率是普通人群的三倍。致敏是空氣微生物常見的人群健康效應。許多細菌和真菌均可以分泌過敏原,引發(fā)人體過敏反應。然而,也有研究認為人們在兒童時期對空氣微生物的暴露可能會對某些過敏性疾病具有保護作用。同時,多項研究證明,隨著城市化的進行和人們生活方式的改變,城市居民罹患過敏性疾病的幾率明顯高于鄉(xiāng)村地區(qū)[65]。對此,而其中一種解釋認為在城市化的過程中,城市區(qū)域喪失了一部分環(huán)境多樣性,并導致環(huán)境中微生物多樣性的同步降低,環(huán)境微生物多樣性的降低使人們失去了對個體免疫系統(tǒng)發(fā)育的積極影響,由此導致過敏性疾病人數的增加[66]。Alenius等[67]進行了人體免疫機能的城鄉(xiāng)空氣微生物暴露實驗,結果表明鄉(xiāng)村空氣微生物對人體的早期暴露可以刺激體內調節(jié)性T細胞和Th1型輔助細胞的免疫反應,這有利于降低Th2型細胞介導的過敏反應。Roy等[68]研究發(fā)現(xiàn),鄉(xiāng)村的居民住房和牲畜棚圈內的空氣微生物豐度顯著高于城市居民住房,這些高豐度空氣微生物群落有利于刺激人體免疫系統(tǒng)釋放抗炎性細胞因子。此外,城市大氣污染往往高于周圍鄉(xiāng)村(郊區(qū)),而在大氣污染條件下,空氣微生物和空氣污染物對人體的危害還會形成疊加效應[37]。根據以往研究,大氣污染對非病原性腐生菌具有滅殺作用,但卻可以增加病原菌的相對豐度[52]?？諝庵械奈廴疚镞€會對微生物細胞的蛋白質進行轉譯修飾,增加空氣中過敏原和致病原的潛在致病能力[69]。有研究顯示,長期暴露于高濃度空氣微生物中甚至可以誘發(fā)諸如肺癌、胰腺癌和腦癌等重大疾病[70]。例如,Johnson和Choi[71]對屠宰場工人患癌風險和生物氣溶膠暴露進行了關聯(lián)分析,發(fā)現(xiàn)這些工人在作業(yè)過程中需要暴露于由動物糞便、皮屑、羽毛和各種微生物(細菌、真菌、病毒和內毒素)等組成的高濃度生物氣溶膠中,結果顯示在控制吸煙的情況下,屠宰場工人罹患肺癌的幾率仍然會增加30%左右。

4 研究展望

城市是一類以人類活動為中心的社會-經濟-自然復合生態(tài)系統(tǒng)。該生態(tài)系統(tǒng)與自然狀態(tài)下的生態(tài)系統(tǒng)以及接近自然狀態(tài)的鄉(xiāng)村生態(tài)系統(tǒng)在多個方面存在顯著差異。相對于自然生態(tài)系統(tǒng)而言,人口高度聚集的城市區(qū)域面向居民的生產生活需求分化出多種功能片區(qū)。不同種類的功能區(qū)具有不同的土地利用方式、植被覆蓋率以及人為干擾強度等,而這些方面的差異都會反映在主要來源于地表的空氣微生物群落特征上。然而,目前對于城市和鄉(xiāng)村以及自然生態(tài)系統(tǒng)內空氣微生物的研究尚缺乏系統(tǒng)性,對于按照人為干擾進行分類的城市-鄉(xiāng)村(郊區(qū))-自然生態(tài)系統(tǒng)內的空氣微生物群落特征差異的討論還存在爭議,對于城市內部不同功能區(qū)內空氣微生物群落特征的研究更加少見。隨著城市化進程的不斷推進,高度聚集的城市人口對于空氣微生物的敏感程度正在逐步升高,城市居民罹患免疫系統(tǒng)疾病的概率呈增加趨勢。部分學者將這種現(xiàn)象歸因于城市居民生活方式的改變而導致的居民免疫系統(tǒng)與城市空氣微生物環(huán)境的不相適應?？傊?盡快對城市內部不同功能區(qū)、城市-鄉(xiāng)村(郊區(qū))-自然生態(tài)系統(tǒng)內的空氣微生物群落特征從時空兩個層面進行深入探索,對于理解空氣微生物的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展過程以及人群健康預測預警均具有重要意義。

據估算,全球每年由地表向大氣中排放的生物氣溶膠量約占大氣氣溶膠濃度的30%左右[72]。相對于其他類型氣溶膠,針對生物氣溶膠的研究還遠遠不夠[73]。同時,城市空氣微生物的研究在諸多方面還存在很多尚未解決的問題,比如空氣微生物的本地源和外來源的占比、空氣污染對于空氣微生物群落特征的影響程度及機制、空氣微生物在成云和降水過程中的實際作用等。深入理解城市空氣微生物的生態(tài)與環(huán)境效應,不僅需要多個學科交叉集成,還要統(tǒng)籌宏觀和微觀的研究方法進行深入探索。

4.1 多尺度景觀格局與空氣微生物群落特征的時空異質性

空氣微生物的隱蔽性強,容易成為人群健康的潛在隱患,而消除隱患的前提在于深入了解存在于空氣中的微生物與周圍環(huán)境的關系,包括微生物的來源及其傳播途徑。了解空氣微生物的來源有助于積極地對病原菌、病毒等進行源頭控制,明確其傳播途徑則有利于進行固定方向的擴散或者切斷擴散路徑以降低關鍵點的病原體濃度[74]。氣象模式在空氣污染、熱島效應等涉及空氣流動的研究上均起到了重要作用,但對空氣微生物的運移及其環(huán)境效應等方面的模擬還十分缺乏。此外,分析空氣微生物和周圍環(huán)境的關系不能局限于少數幾種土地利用類型,也不能局限于街區(qū)尺度,需要在城市或者區(qū)域等較大尺度上才可能深入理解微生物的來源及其擴散過程,這涉及到城市或區(qū)域景觀格局與微生物生態(tài)過程的相互作用。探索景觀格局與微生物群落特征之間的關系,并在城市尺度上劃分人群對病原體的暴露等級,為環(huán)境風險管理提供支撐,是景觀生態(tài)學理論在微生物生態(tài)領域的實踐,有助于拓展景觀生態(tài)學的應用外沿,也有助于深化空間格局與生態(tài)過程相互作用的內涵。

由于空氣微生物群落特征受到溫濕度、太陽輻射強度、海拔、采樣點用地類型等多方面因素的影響,導致其表現(xiàn)出很強的時空異質性,使得不同研究的觀測結果之間往往出現(xiàn)較大差異,外界環(huán)境的持續(xù)變化也使得短時間定點采樣無法反映空氣微生物群落特征的變化規(guī)律。城市化是區(qū)域土地利用變化的主導過程。城市功能區(qū)的差異使得城市景觀高度斑塊化,不同類別斑塊的植被覆蓋程度、生物多樣性、人類活動強度往往區(qū)別較大,主要來源于土壤和植被的微生物群落的特征也會表現(xiàn)出顯著差異。同時,隨著城市更新的進行,斑塊內部的生態(tài)系統(tǒng)還會受到進一步的擾動,使其在受干擾程度上有別于同屬一個功能區(qū)的其他斑塊。因此,可以按功能和年代將城市景觀劃分為不同梯度的斑塊系統(tǒng),并在此基礎上進行空氣微生物群落特征的研究,這種方法有望對城市微生物的生態(tài)過程進行系統(tǒng)的解析。

4.2 城市系統(tǒng)多屬性特征與空氣微生物群落結構刻畫

作為人地耦合系統(tǒng)不可或缺的一部分,空氣微生物群落特征和環(huán)境效應的研究還應從生態(tài)系統(tǒng)的視角進行,在城市區(qū)域更需要考慮社會、經濟和自然因素的復合影響,才能全面了解城市空氣微生物群落特征的動態(tài)變化規(guī)律,解析城市化過程對空氣微生物的影響。2004年,方治國等[32]提出城市空氣微生物的研究工作大部分是單一研究城市空氣微生物的種類、數量及濃度的時間和空間變化,缺乏從生態(tài)系統(tǒng)的角度來研究城市空氣微生物。時至今日,這種狀況并未明顯改變。當前研究仍缺乏對城市生態(tài)系統(tǒng)的社會、經濟、自然組成因素對空氣微生物的直接或間接影響及其作用過程的全面考慮,對城市綠地的刻畫也僅限于使用綠地覆蓋率和NDVI等有限的指標。城市生態(tài)系統(tǒng)是人類活動影響下的復合生態(tài)系統(tǒng),其景觀多樣性和復雜度都顯著高于其他生態(tài)系統(tǒng),分析特定樣點附近空氣微生物群落的組成和多樣性對描述整個城市生態(tài)系統(tǒng)中空氣微生物群落特征的時空異質性貢獻有限,需要建立采樣點周圍一定范圍內的景觀組成及結構以及社會經濟狀況與空氣微生物群落特征之間的聯(lián)系。城市景觀高度復雜、城市生態(tài)過程雜亂多樣,利用一種指數來準確表述景觀格局與不同生態(tài)過程之間的關系并不現(xiàn)實,還需要在深入理解生態(tài)過程的基礎上,有效組合已有指數或者開發(fā)新指數才能更有效地刻畫二者之間關系。

4.3 城市空氣微生物的健康風險評估與城市規(guī)劃實踐

高密度居住環(huán)境給傳染性病快速擴散提供了便利條件,這使得此類疾病在城市中的傳播速度要遠高于鄉(xiāng)村(郊區(qū))。將地理空間和城市分區(qū)信息納入到城市公共衛(wèi)生突發(fā)事件的管控中,從十九世紀中期英國倫敦地區(qū)爆發(fā)霍亂疫情時便有了先例[75]。人們逐漸意識到公共衛(wèi)生對于城市居民生活和生產的意義,也認識到城市規(guī)劃對于良好的公共衛(wèi)生環(huán)境的創(chuàng)建所具有的重要性。但隨著城市化的不斷推進和城市人口的持續(xù)增加,突發(fā)性傳染病疫情仍時有發(fā)生,而且每次發(fā)生都對城市居民健康和社會經濟穩(wěn)定產生很大沖擊。中國香港政府在2003年SARS疫情得到控制后提出對于大型規(guī)劃和發(fā)展項目進行空氣流動評估,開設通風廊道,通過空氣流動降低區(qū)域內病原微生物的濃度,同時提出建設更多綠地和休閑用地。在中國的其他一些城市,SARS疫情的爆發(fā)也使城市規(guī)劃工作者對于城市發(fā)展產生了一些思考[76]。城市規(guī)劃實踐是在城市居民健康風險評估的基礎上開展的,而針對病原微生物的居民健康風險評估需要對空氣微生物群落特征具有全面了解,主要包括三個方面:(1)病原微生物的種屬區(qū)分、傳播途徑和致病特征；(2)宿主的生理特征、營養(yǎng)狀況和社會屬性等；(3)病原微生物的時空異質性、濃度水平、擴散傳播模式、生長繁殖特征及其環(huán)境影響因素[77]。其中,包括景觀生態(tài)學、生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學、城市復合生態(tài)系統(tǒng)、遙感和地理信息系統(tǒng)等理論和方法在健康風險評估過程中將起到重要作用。將宏觀與微觀相結合,厘清城市空氣微生物群落特征,并以此為基礎參與到公共衛(wèi)生管理和城市規(guī)劃實踐中,對于快速城市化背景下的居民生活質量的提升、心理和生理健康的維護具有重要意義。

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