潘玉梅,唐賽春,韋春強(qiáng),李象欽,呂仕洪

廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所, 廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,桂林 541006

外來(lái)生物入侵破壞自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)完整,威脅生物多樣性平衡發(fā)展,給入侵地帶來(lái)嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)和生態(tài)損失,通過(guò)外來(lái)入侵植物的入侵機(jī)制探討對(duì)其合理的控制方法是防控外來(lái)入侵植物的重要途徑,也是入侵生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。一般認(rèn)為外來(lái)入侵植物比本地植物具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力是其成功入侵的主要原因之一[1—2],因此針對(duì)其競(jìng)爭(zhēng)力學(xué)者們提出了生物替代控制方法,該方法就是根據(jù)植物種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,利用有生態(tài)效益或經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物取代入侵植物的一種生態(tài)控制方法,具有持效久、生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效果良好、利于生態(tài)修復(fù)等特性[3—4],其關(guān)鍵就是替代目標(biāo)植物的篩選。新式“武器” 假說(shuō)即化感作用被認(rèn)為是外來(lái)植物成功入侵的另一主要機(jī)制[5—6],且有研究表明入侵植物的化感作用可以協(xié)同入侵植物競(jìng)爭(zhēng)促進(jìn)其入侵[7—8]。此外,近年來(lái)一些研究者發(fā)現(xiàn)土壤微生物群落尤其是土壤叢枝菌根真菌(AMF)有利于入侵植物對(duì)本地植物的競(jìng)爭(zhēng)[9—10]。因此,在進(jìn)行生物替代控制時(shí),考慮入侵植物的化感物質(zhì)和土壤AMF對(duì)入侵植物與目標(biāo)植物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的影響可以為探討提高替代控制效率的方法提供重要信息。

紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora) 是菊科紫莖澤蘭屬一種多年生半灌木植物,原產(chǎn)于中美洲,自20世紀(jì)40年代從緬甸入侵我國(guó)云南以來(lái),由于其較高的繁殖能力已在我國(guó)云南、四川、廣西、貴州等西南地區(qū)廣泛分布。該植物的入侵降低了當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有?、破壞了生態(tài)群落結(jié)構(gòu)、影響和危害農(nóng)林畜牧業(yè)發(fā)展,給入侵地造成巨大經(jīng)濟(jì)和生態(tài)損失,是我國(guó)最重要的外來(lái)入侵植物之一,也是我國(guó)環(huán)?？偩执_定的最重要的16種外來(lái)入侵生物之一[11]。紫莖澤蘭具有強(qiáng)的化感作用和競(jìng)爭(zhēng)力[12—13]；可以改變?nèi)肭值赝寥赖酿B(yǎng)分元素或化學(xué)性狀及微生物群落結(jié)構(gòu),使其利于自身生長(zhǎng)而抑制或降低相鄰植物的生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)能力[14—15]。針對(duì)紫莖澤蘭的嚴(yán)重入侵,學(xué)者們對(duì)其進(jìn)行了人工機(jī)械防治、化學(xué)防治[16]、引入天敵控制[17]及生物替代控制[18]等多種防控方法研究,其中由于生物替代控制方法較生態(tài)環(huán)保且具有可持續(xù)性,一直被研究關(guān)注。目前已篩選出一些對(duì)紫莖澤蘭具有競(jìng)爭(zhēng)力的潛在目標(biāo)植物,如非洲狗尾草(Setariasphacelata)[19]、紫穗槐(Amorphafruticosa)[4]和黃花蒿(Artemisiaannua)[20]等。由于紫莖澤蘭入侵生境復(fù)雜多樣,與不同生境中當(dāng)?shù)匚锓N間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也復(fù)雜多樣,因此針對(duì)紫莖澤蘭在不同地區(qū)的入侵及替代控制還需開(kāi)展更多的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系相關(guān)研究,尤其是其與本地植物間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,以篩選出更多的適合不同生境的本地替代目標(biāo)物種。

活性炭由于具有吸附化感有機(jī)物質(zhì)的特性,可以削弱或消除入侵植物的化感物質(zhì)對(duì)相鄰植物的影響,經(jīng)常被用作驗(yàn)證入侵植物的化感作用或降低其化感作用的添加劑[2,21]。有研究表明活性炭可以影響加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)的化感作用而降低其競(jìng)爭(zhēng)力[22]。土壤真菌可以與植物形成共生關(guān)系,直接或間接影響土壤環(huán)境、養(yǎng)分形態(tài)從而影響植物根系對(duì)養(yǎng)分、水分的吸收及植物生長(zhǎng),其中的AMF普遍存在于多數(shù)植物根系土壤中,多數(shù)研究表明AMF可以影響入侵植物與本地植物的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[23—24]。李立青等[25]研究發(fā)現(xiàn)AMF可以在紫莖澤蘭與本地植物競(jìng)爭(zhēng)中起到顯著促進(jìn)作用；宋潔蕾等[26]研究發(fā)現(xiàn)添加AMF可以促進(jìn)紫莖澤蘭的生長(zhǎng);李會(huì)娜等[27]研究發(fā)現(xiàn)添加殺真菌劑可以明顯降低紫莖澤蘭對(duì)伴生植物的競(jìng)爭(zhēng)力?？梢?jiàn),活性炭和殺真菌劑可能會(huì)影響紫莖澤蘭與替代目標(biāo)植物的競(jìng)爭(zhēng)。

在野外調(diào)查中,發(fā)現(xiàn)在紫莖澤蘭入侵區(qū)域常有南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、假地豆(Desmodiumheterocarpon)和狗尾草(Setariaviridis)等植物存在,這3種植物是在我國(guó)西南山地常見(jiàn)的本地植物,它們對(duì)當(dāng)?shù)厣尺m應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)快且具有一定的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)或藥用價(jià)值。因此,本研究提出以下兩個(gè)問(wèn)題:(1) 這3種本地植物是否可以作為替代控制紫莖澤蘭的目標(biāo)植物；(2) 添加活性炭或殺真菌劑是否可以影響紫莖澤蘭與這3種本地植物的競(jìng)爭(zhēng)力從而促進(jìn)本地植物的生長(zhǎng)。其目的一方面為篩選替代控制紫莖澤蘭的本地植物提供科學(xué)依據(jù),另一方面探討能夠提高替代控制入侵植物效率的方法。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所需的紫莖澤蘭種子于2017年4月份采自廣西隆林縣紫莖澤蘭嚴(yán)重入侵山地(105°7′55″E,24°39′5″N, 1521 m a.s.l),該地為退耕還林地,土壤貧瘠,林木覆蓋率較低,以馬尾松為主,林下紫莖澤蘭覆蓋率達(dá)85%以上,伴有稀疏本地草本及灌木,采集時(shí)每個(gè)植株至少間隔20 m。本地植物南酸棗、假地豆和狗尾草的種子在入侵區(qū)域采集,其中南酸棗的種子在2016年的10—11月采集并沙埋儲(chǔ)存,假地豆和狗尾草的種子在2016年的9—11月采集,裝于信封置干燥室溫儲(chǔ)存。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)在廣西植物研究所生物入侵生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)基地采用盆栽法進(jìn)行(位于桂林市雁山區(qū)雁山鎮(zhèn), 25°04′49.6″N, 110°18′01.8″E, 海拔170 m)。該地屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫17.8℃,最冷月1月平均溫度5.8℃,最熱月7月平均溫度28℃；年平均降水量1949.5 mm。2017年4月中旬在溫室大棚內(nèi)進(jìn)行入侵植物紫莖澤蘭與本地植物育苗,一個(gè)月后選擇株高、基莖基本一致的幼苗移植到裝有相同土壤的塑料盆內(nèi)(內(nèi)徑24 cm,底徑16 cm,高18 cm),每盆裝土約5 kg。根據(jù)Eller和Oliveira[28]將入侵植物與本地植物分別設(shè)置單種和混種處理,單種為每種植物每盆種植2株植物,混種處理為每盆種植1株入侵植物與1株本地植物。為了檢測(cè)活性炭和殺真菌劑是否對(duì)入侵植物與本地植物的競(jìng)爭(zhēng)有影響,在入侵植物與本地植物混種時(shí)又分別設(shè)置添加活性炭(Activated carbon, AC,純活性炭,固體粉末)、殺真菌劑(Fungicide, FC,甲基硫菌靈,有效成分含量70%,可濕性粉劑,日本日友商社(香港)有限公司生產(chǎn))及同時(shí)添加活性炭和殺真菌劑(AC+FC)3種處理,以不添加任何物質(zhì)為對(duì)照處理(A0F0)?；钚蕴恳?0 mL/L土(約200 g/盆)的量添加[29],殺真菌劑以0.15 g/kg土的量添加,二者均分兩次添加,間隔15 d,每種種植處理設(shè)置7個(gè)重復(fù),共種植112(4物種單種×7個(gè)重復(fù)+3物種對(duì)×4處理×7個(gè)重復(fù))盆。實(shí)驗(yàn)期間每天澆足量的水,保持盆內(nèi)土壤濕潤(rùn),及時(shí)清除雜草和防治病蟲(chóng)害,并每周隨機(jī)移動(dòng)花盆1次以避免位置效應(yīng)。植物生長(zhǎng)4個(gè)月左右進(jìn)行收獲,記錄每種植物的株高,將地上莖葉和地下根分開(kāi)收獲,并分別在60℃下烘干至恒重用電子天平稱重(精確度為0.001),計(jì)算其總生物量、地上生物量比(地上生物量/總生物量)和根冠比(地下生物量/地上生物量, R/C)。采用相對(duì)產(chǎn)量(RY)和競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)(A)[30]衡量物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,通過(guò)混種時(shí)添加以上物質(zhì)處理下入侵植物與本地植物的生長(zhǎng)變量與對(duì)照的差異衡量這些物質(zhì)對(duì)入侵植物與本地植物競(jìng)爭(zhēng)的影響。相對(duì)產(chǎn)量(RY)和競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)(A)根據(jù)以下公式計(jì)算:

(1)

A=RYab-RYba

(2)

式中,Yab為紫莖澤蘭與本地種混種時(shí)單株生物量,Ya為紫莖澤蘭單種時(shí)單株生物量；Yba為本地種與紫莖澤蘭混種時(shí)單株生物量,Yb為本地種單種時(shí)單株生物量。

RYab<1 時(shí),紫莖澤蘭對(duì)本地種的競(jìng)爭(zhēng)力小于對(duì)紫莖澤蘭本身的競(jìng)爭(zhēng)力,紫莖澤蘭受本地物種的競(jìng)爭(zhēng)影響比其本身大,即種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；RYab=1時(shí),2個(gè)種的競(jìng)爭(zhēng)力水平相當(dāng),即種間競(jìng)爭(zhēng)等于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；RYab>1時(shí),紫莖澤蘭對(duì)本地物種的競(jìng)爭(zhēng)力大于對(duì)紫莖澤蘭本身的競(jìng)爭(zhēng)力,紫莖澤蘭受本地植物的競(jìng)爭(zhēng)影響比其本身小,即種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)。

A<0表明紫莖澤蘭比本地植物競(jìng)爭(zhēng)力弱；A=0表明紫莖澤蘭與本地種競(jìng)爭(zhēng)力相當(dāng)；A>0表明紫莖澤蘭比本地植物競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)。本地植物對(duì)紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)與紫莖澤蘭對(duì)本地植物的競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)相反,在此不再作詳細(xì)說(shuō)明。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)分析均在SPSS 17.0軟件中進(jìn)行,利用One-way ANOVA 方差分析并結(jié)合最小顯著差異法LSD檢驗(yàn)不添加任何物質(zhì)條件下紫莖澤蘭在與不同本地植物混種與單種時(shí)的形態(tài)和生長(zhǎng)變量的差異性及混種時(shí)入侵植物與本地植物在添加活性炭或殺真菌劑處理下的生長(zhǎng)變量與對(duì)照的差異性,當(dāng)檢驗(yàn)變量方差不齊時(shí)對(duì)其進(jìn)行平方根或自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換；利用獨(dú)立樣本t-test 檢驗(yàn)本地植物的生長(zhǎng)變量在混種與單種時(shí)的差異性；利用單樣本t檢驗(yàn)分析相對(duì)產(chǎn)量RY與1及攻擊力系數(shù)A與0之間的差異顯著性,以上分析差異性顯著水平均為0.05。利用Excel 2007軟件進(jìn)行作圖。

2 研究結(jié)果

2.1 不添加任何物質(zhì)條件下本地植物與紫莖澤蘭混種時(shí)的生長(zhǎng)變量

紫莖澤蘭分別與南酸棗、假地豆和狗尾草混種時(shí),其株高均顯著低于單種(P<0.05),分別比單種時(shí)降低了14.3%、52.07%和31.97%；在與南酸棗混種時(shí),紫莖澤蘭的生物量顯著高于單種(P<0.05),比單種時(shí)增加了43.54%,而在與假地豆和狗尾草混種時(shí),其生物量均顯著低于單種(P<0.05),分別比單種時(shí)降低了90.03%和61.67%；紫莖澤蘭的地上生物量比僅在與狗尾草混種時(shí)顯著低于單種(P<0.05),其根冠比在與假地豆和狗尾草混種時(shí)均顯著高于單種(P<0.05)(圖1)。

圖1 不添加任何物質(zhì)條件下紫莖澤蘭單種與混種時(shí)的生長(zhǎng)變量

南酸棗與紫莖澤蘭混種時(shí),其生物量和地上生物量比均顯著低于單種(P<0.05),分別比單種時(shí)降低了28.82%和15.35%； 而根冠比顯著高于單種(P<0.05),比單種時(shí)增加了29.34%。假地豆與紫莖澤蘭混種時(shí),其生物量與單種時(shí)無(wú)明顯差異；株高和地上生物量比均顯著低于單種(P<0.05),分別比單種時(shí)降低了29.89%和18.05%；而根冠比顯著高于單種,比單種時(shí)增加了87.82%。狗尾草與紫莖澤蘭混種時(shí),其株高和生物量均顯著高于單種(P<0.05),分別比單種時(shí)增加了21.43%和173.53%；地上生物量比和根冠比均與單種無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖2)。

圖2 不添加任何物質(zhì)條件下本地植物單種與混種時(shí)的生長(zhǎng)變量

2.2 不添加任何物質(zhì)條件下本地植物與紫莖澤蘭混種時(shí)的競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)

南酸棗與紫莖澤蘭混種時(shí)各自的競(jìng)爭(zhēng)參數(shù):南酸棗對(duì)紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)RY顯著小于1(P<0.05),表現(xiàn)為種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；紫莖澤蘭的RY顯著大于1(P<0.05),表現(xiàn)為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)；南酸棗對(duì)紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)A顯著小于0(P<0.05),相反紫莖澤蘭的A顯著大于0(P<0.05)(圖3),說(shuō)明紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于南酸棗。

假地豆和狗尾草分別與紫莖澤蘭混種時(shí)各自的競(jìng)爭(zhēng)參數(shù):假地豆和狗尾草對(duì)紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)RY均明顯大于1(P<0.05),表現(xiàn)為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)；紫莖澤蘭對(duì)它們的競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)RY均顯著小于1(P<0.05),表現(xiàn)為種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；假地豆和狗尾草對(duì)紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)A均顯著大于0(P<0.05),相反紫莖澤蘭的A均顯著小于0(P<0.05)(圖3),說(shuō)明紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)力弱于假地豆和狗尾草。

圖3 不添加任何物質(zhì)條件下本地植物與紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)

2.3 活性炭和殺真菌劑對(duì)混種時(shí)本地植物與紫莖澤蘭的生長(zhǎng)變量的影響

南酸棗與紫莖澤蘭混種時(shí),與對(duì)照相比,AC、FC和AC+FC處理均顯著降低了紫莖澤蘭的地上生物量比(P<0.05),增加了其根冠比,但僅AC和AC+FC處理增加的顯著(P<0.05)；3種處理均降低了南酸棗的生物量,且AC和FC處理降低的顯著(P<0.05)(圖4)。假地豆與紫莖澤蘭混種時(shí),與對(duì)照相比,僅FC處理顯著增加了紫莖澤蘭的株高(P<0.05)；AC和AC+FC處理均顯著增加了假地豆的株高和生物量(P<0.05),同時(shí),這兩種處理增加了假地豆的地上生物量比,降低了其根冠比,但僅AC+FC處理增加或降低的顯著(P<0.05) (圖5)。狗尾草與紫莖澤蘭混種時(shí),與對(duì)照相比, AC和AC+FC處理均顯著降低了紫莖澤蘭的地上生物量比、增加了其根冠比(P<0.05)；3種處理均降低了狗尾草的生物量和根冠比,但均不顯著(P>0.05)(圖6)。

圖4 活性炭和/或殺真菌劑對(duì)紫莖澤蘭和南酸棗混種時(shí)生長(zhǎng)變量的影響

圖5 活性炭和/或殺真菌劑對(duì)紫莖澤蘭和假地豆混種時(shí)生長(zhǎng)變量的影響

圖6 活性炭和/或殺真菌劑對(duì)紫莖澤蘭和狗尾草混種時(shí)生長(zhǎng)變量的影響

3 討論

3.1 不同本地植物與紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系及其替代控制潛力

一般認(rèn)為外來(lái)入侵植物具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力是其在新的入侵群落中成功定居、擴(kuò)散從而成為單優(yōu)種群的主要原因之一[31—32]。尋找競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)、能夠替代控制入侵植物的本地植物對(duì)入侵地的生態(tài)修復(fù)具有重要意義。株高和生物量能夠體現(xiàn)植物吸收利用資源的能力,在一定程度上可以反映植物競(jìng)爭(zhēng)能力的大小[33—34]。在本研究中,入侵植物紫莖澤蘭的株高和生物量被本地植物假地豆和狗尾草顯著抑制；而假地豆的生物量不受紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)影響；狗尾草的株高和生物量在競(jìng)爭(zhēng)時(shí)被顯著促進(jìn),反映出這兩個(gè)本地植物對(duì)資源吸收利用的能力強(qiáng)于紫莖澤蘭。同時(shí)它們對(duì)紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)均顯著大于0,也說(shuō)明它們的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于紫莖澤蘭。在紫莖澤蘭與南酸棗混種時(shí),紫莖澤蘭的生物量顯著高于單種,且其對(duì)南酸棗的競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)顯著大于0,而南酸棗的生物量顯著低于單種,說(shuō)明南酸棗的資源吸收利用能力和競(jìng)爭(zhēng)力均弱于紫莖澤蘭。

生物替代控制是根據(jù)植物間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的原理實(shí)施的一種生態(tài)控制方法,其關(guān)鍵就是找到能夠競(jìng)爭(zhēng)抵御入侵植物的物種。目前已有較多學(xué)者通過(guò)研究物種間的競(jìng)爭(zhēng)能力篩選可以作為替代控制入侵植物的目標(biāo)植物,如甘薯(Ipomoeabatatas)可替代控制薇甘菊(Mikaniamicrantha)[35]、馬唐(Digitariasanguinalis)和牛筋(Eleusineindica)可替代控制黃頂菊[30]、雜交狼尾草(Pennisetumamericanum×P.purpureum)和木豆(Cajanuscajan)可替代控制飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)[36]。但盧向陽(yáng)等[18]發(fā)現(xiàn),競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于紫莖澤蘭的非洲狗尾草(Setariaanceps)和多年生黑麥草(Loliumperenne),由于生態(tài)適應(yīng)性差而導(dǎo)致其對(duì)紫莖澤蘭的控制效果大大減弱。因此認(rèn)為,替代控制入侵植物的目標(biāo)植物不僅要有強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力,還應(yīng)具有優(yōu)良的生態(tài)適應(yīng)性、覆蓋性、化感耐受性、可持續(xù)性、經(jīng)濟(jì)或生態(tài)價(jià)值等特征。本研究中,假地豆是一種本地的豆科灌木或亞灌木,適應(yīng)于山坡、荒山、草地等生境,具直立和平臥生長(zhǎng)的特性,葉片茂盛、枝條多而密集,覆蓋性較好,種子產(chǎn)量較多,易形成穩(wěn)定的種群,且之前的研究發(fā)現(xiàn)該植物對(duì)入侵植物飛機(jī)草的競(jìng)爭(zhēng)力也較強(qiáng)[37],因此認(rèn)為該植物可以作為替代控制紫莖澤蘭的目標(biāo)植物。狗尾草是本地叢生型禾本科植物,多生于荒田、荒地、山坡等生境,種子產(chǎn)量多,適應(yīng)性強(qiáng),常作為牲畜飼料,還具有一定的藥用價(jià)值,且周澤建等[38]研究表明該植物在不同肥力條件下對(duì)紫莖澤蘭的控制效果都較好。因此,在清除紫莖澤蘭后的荒田荒地種植該植物,其可以憑借優(yōu)先占據(jù)生態(tài)位和強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力在一定程度上控制紫莖澤蘭的生長(zhǎng)及二次入侵。南酸棗競(jìng)爭(zhēng)力表現(xiàn)較弱,可能與該植物為喬木,在幼苗早期相對(duì)于草本植物紫莖澤蘭的生長(zhǎng)速率較慢有關(guān),因此,該植物幼苗期不宜用于替代控制紫莖澤蘭。

3.2 活性炭對(duì)本地植物與紫莖澤蘭競(jìng)爭(zhēng)的影響

化感作用是多數(shù)入侵植物具有的共性,且這一特性可以協(xié)同促進(jìn)入侵植物對(duì)其他植物的競(jìng)爭(zhēng)[8,39]。研究表明活性炭可以在一定程度上吸附化感物質(zhì),減弱入侵植物的化感作用,提高本地植物的生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)能力[29,40]。本研究中,在不同本地植物與紫莖澤蘭混種時(shí),添加活性炭降低了南酸棗的生物量,增加了假地豆的株高和生物量,而對(duì)狗尾草的生長(zhǎng)變量無(wú)明顯影響；對(duì)紫莖澤蘭的株高和生物量均無(wú)明顯影響,僅在紫莖澤蘭與南酸棗或狗尾草混種時(shí),降低了紫莖澤蘭的地上生物量比、增加了其根冠比?？梢?jiàn),活性炭對(duì)混種時(shí)的紫莖澤蘭和不同本地植物生長(zhǎng)的影響作用不同。這與前者研究發(fā)現(xiàn)活性炭可以吸附化感物質(zhì)降低入侵植物的競(jìng)爭(zhēng)力或促進(jìn)本地植物生長(zhǎng)的研究結(jié)果不完全一致。其原因一方面可能是不同物種對(duì)入侵植物化感物質(zhì)的敏感度不同,有些本地植物對(duì)入侵植物的化感物質(zhì)具有耐受性,甚至本地植物也可以釋放化感物質(zhì)影響入侵植物的生長(zhǎng)或競(jìng)爭(zhēng)[37,41],因而活性炭在入侵植物與不同本地植物競(jìng)爭(zhēng)時(shí)表現(xiàn)的影響作用就不同。Zheng 等[42]研究也表明活性炭處理的不同本地植物的群落對(duì)飛機(jī)草的入侵響應(yīng)結(jié)果不一致。另一方面入侵植物與本地植物競(jìng)爭(zhēng)時(shí)是否會(huì)釋放化感物質(zhì)及釋放多少與其競(jìng)爭(zhēng)對(duì)象、生長(zhǎng)時(shí)間及競(jìng)爭(zhēng)時(shí)土壤養(yǎng)分條件等多種因素相關(guān),如反枝莧(Amaaranthusretroflexus)的化感作用以幼苗期最強(qiáng),現(xiàn)蕾期次之,成熟期最弱[43],且其與相鄰植物競(jìng)爭(zhēng)時(shí)在低肥作用下的化感作用強(qiáng)于高肥下的[29]；紫莖澤蘭化感作用在生長(zhǎng)早期很弱,隨著發(fā)育期的推進(jìn)而逐漸增強(qiáng)[44]。本研究中紫莖澤蘭生長(zhǎng)期為4個(gè)月,可能在與不同競(jìng)爭(zhēng)力的本地植物混種時(shí)分泌的化感物質(zhì)量不同。此外,Nolan等[45]研究認(rèn)為活性炭能降低入侵植物的生長(zhǎng)是由于植物與土壤微生物相互作用調(diào)節(jié)導(dǎo)致的,而不是直接由于降低化感物質(zhì)所致,說(shuō)明活性炭在入侵植物與本地植物競(jìng)爭(zhēng)中的作用可能還與土壤微生物活動(dòng)相關(guān)。Lau 等[46]研究認(rèn)為活性炭除了可以吸附化感物質(zhì)外,還可以提高土壤中氮及其他養(yǎng)分的濃度從而影響植物生長(zhǎng),利用活性炭對(duì)植物生長(zhǎng)的影響推斷化感作用是復(fù)雜的。可見(jiàn),活性炭對(duì)外來(lái)物種的入侵及其與本地植物競(jìng)爭(zhēng)的影響與多種因素相關(guān),是十分復(fù)雜的。在替代控制入侵植物時(shí)能否將其用于提高替代控制效率還需要針對(duì)具體的目標(biāo)物種展開(kāi)詳細(xì)的研究。

3.3 殺真菌劑對(duì)本地植物與紫莖澤蘭競(jìng)爭(zhēng)的影響

土壤真菌可以通過(guò)菌絲網(wǎng)絡(luò)將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在不同植物間交流,從而影響群落中植物生長(zhǎng)和物種的組成,其中的AMF種群被多數(shù)研究證實(shí)對(duì)外來(lái)植物的入侵與競(jìng)爭(zhēng)有正反饋調(diào)節(jié)作用[47—49],被認(rèn)為是外來(lái)植物成功入侵的重要驅(qū)動(dòng)因子[23,50]。研究表明土壤AMF可以與紫莖澤蘭形成共生關(guān)系,促進(jìn)紫莖澤蘭對(duì)本地植物的競(jìng)爭(zhēng)[25];還可以通過(guò)菌根網(wǎng)絡(luò)緩解營(yíng)養(yǎng)元素的限制增加紫莖澤蘭對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)力[51];添加殺真菌劑可以明顯降低紫莖澤蘭對(duì)伴生植物的競(jìng)爭(zhēng)力[27]。然而,本研究中,在紫莖澤蘭與不同本地植物競(jìng)爭(zhēng)時(shí),添加殺真菌劑對(duì)混種時(shí)的紫莖澤蘭與本地植物的多數(shù)生長(zhǎng)變量均未產(chǎn)生顯著影響,甚至在紫莖澤蘭與南酸棗混種時(shí)還降低了本地植物南酸棗的生物量,在與假地豆混種時(shí)增加了紫莖澤蘭的株高。這與之前的研究結(jié)果不符,分析其原因,一方面可能是土壤AMF與植物生長(zhǎng)的相互反饋及其對(duì)植物間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的影響作用受多種因素影響,如入侵植物本身(發(fā)育時(shí)期、入侵階段等)、AMF本身(AMF種類、起源等)、伴生植物種類及土壤肥力等[49]。Barto等[52]發(fā)現(xiàn),土壤AMF可以與本地植物形成正反饋抵御入侵植物的入侵；Waller等[53]發(fā)現(xiàn)在入侵植物矢車(chē)菊(Centaureasolstitialis) 與北美本地植物針茅(Stipapulchra) 競(jìng)爭(zhēng)時(shí),添加AMF抑制了該入侵植物的生物量,認(rèn)為在競(jìng)爭(zhēng)時(shí)減少菌根共生可能也會(huì)對(duì)入侵植物有利；Chen 等[54]研究發(fā)現(xiàn)土壤AMF僅在低磷下可以提高入侵植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。另一方面,殺真菌劑處理中的紫莖澤蘭失去了與之共生的土壤真菌后,可能會(huì)改變或調(diào)節(jié)土壤中其他微生物維持其對(duì)本地植物的競(jìng)爭(zhēng)。有研究表明紫莖澤蘭的根系生命活動(dòng)能促進(jìn)根際微生物的生長(zhǎng)繁殖、活性增強(qiáng),從而促進(jìn)紫莖澤蘭的生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)[55]。此外,殺真菌劑除了消除對(duì)入侵植物有正反饋?zhàn)饔玫恼婢?可能也消除了一些對(duì)植物生長(zhǎng)有負(fù)反饋?zhàn)饔玫牟≡婢?盡管有研究認(rèn)為入侵植物在入侵地可以快速積累本地病原菌使本地植物生長(zhǎng)受到抑制,從而提高其相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),即“本地病原菌積累假說(shuō)”[56—57],還有研究表明入侵植物可以攜帶病原菌感染本地植物從而增加自身的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[58],但也有少部分研究認(rèn)為本地病原菌對(duì)入侵植物也有一定的致病作用[59]。然而,本研究在未添加殺真菌劑的對(duì)照處理中未發(fā)現(xiàn)病原菌對(duì)植物的影響癥狀,因此病原菌影響本文研究結(jié)果的可能性較小。Zheng 等[42]研究也發(fā)現(xiàn)添加殺真菌劑對(duì)飛機(jī)草的入侵沒(méi)有影響。可見(jiàn),添加殺真菌劑是否可以影響入侵植物與本地植物的競(jìng)爭(zhēng)需要根據(jù)具體的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)象及入侵生境等多種因素做深入分析研究。

4 結(jié)論

紫莖澤蘭是一種具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力和化感作用且難以清除的入侵植物,本研究中3種本地植物對(duì)紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)影響不同,假地豆和狗尾草的競(jìng)爭(zhēng)可以降低紫莖澤蘭的株高和生物量,其競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)于紫莖澤蘭,根據(jù)它們的生長(zhǎng)特征和生態(tài)適應(yīng)特性,可以在一定區(qū)域替代控制紫莖澤蘭。南酸棗在幼苗期競(jìng)爭(zhēng)力弱于紫莖澤蘭,因此,幼苗期的南酸棗不宜用于抵御紫莖澤蘭。活性炭和殺真菌劑在紫莖澤蘭與不同本地植物競(jìng)爭(zhēng)中對(duì)不同植物生長(zhǎng)的影響不同,說(shuō)明活性炭和殺真菌劑是否能夠提高替代控制紫莖澤蘭的控制效率取決于具體的目標(biāo)物種?？傊?研究結(jié)果回答了開(kāi)始提出的兩個(gè)問(wèn)題,也達(dá)到了預(yù)期的目的。此外,由于本實(shí)驗(yàn)在單種處理中,沒(méi)有設(shè)置添加活性炭和殺真菌劑的處理,因此,僅評(píng)估了添加活性炭和殺真菌劑對(duì)紫莖澤蘭和本地植物混種時(shí)的形態(tài)和生長(zhǎng)的影響,未能評(píng)估這些物質(zhì)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)如RY和A的影響。但研究可以為篩選替代控制紫莖澤蘭的本地植物及提高替代控制效率的方法提供科學(xué)依據(jù)。