趙家豪,孫曉丹,葉鈺倩,祝于紅,雷 平,陳 斌,關(guān)慶偉,*

1 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,南京 210037

2 南京林業(yè)大學(xué)南京現(xiàn)代林業(yè)創(chuàng)新協(xié)同中心,南京 210037

3 江西武夷山國家級自然保護區(qū)管理局,上饒 334515

天然更新是森林生態(tài)系統(tǒng)維持生物多樣性和資源自我繁衍的重要方式,對森林群落穩(wěn)定及演替具有重要影響[1]。研究表明,森林更新不僅受更新樹種自身遺傳學(xué)[2]和生態(tài)學(xué)特性[3]因素決定,同時也受環(huán)境條件[4]、林分結(jié)構(gòu)[5]、病原體[6]及干擾[7]等外部因素的影響。其中,地形因子一直被認為是天然更新的環(huán)境驅(qū)動因素[8—9],趙雪等[10]發(fā)現(xiàn)地形對典型闊葉紅松林主要喬木幼苗的存活和死亡具有顯著影響。在海南甘什嶺,地形是影響海南低地次生雨林華南省藤(Calamusrhabdocladus)種群數(shù)量及生長特征的重要環(huán)境因子[11]。植物由于不同的生態(tài)學(xué)特性對環(huán)境因子主動或被動的適應(yīng),都驅(qū)使植物向利于生存的地形條件分布[12]。Gunatilleke等[13]發(fā)現(xiàn)溝谷地形具有較高的生物多樣性,是因為生長速度快、不耐蔭的幼苗偏好溝谷地形,而喜光樹種則傾向于山脊地形進行天然更新[14]。

地形是一類復(fù)雜的綜合環(huán)境因子,可由海拔、坡度、坡位及凹凸度等多種因子進行區(qū)分[15]。更新在很大程度上受海拔和坡向的影響[16]。在大尺度的海拔梯度變化中,長白山地區(qū)紅松(Pinuskoraiensis)在排除采伐干擾下,高海拔地區(qū)的針、闊葉樹更新幼苗密度均高于低海拔地區(qū)[17]。秦嶺山地的幼樹密度隨海拔的升高呈現(xiàn)先增加后逐漸減少的趨勢[18]。美國針葉林中北坡植物更新密度要多于南坡,不同坡向?qū)λ?、土壤因子影響較大,幼苗表現(xiàn)出對坡向較高的依賴性[19—20]。因此地形能很好地解釋溫帶森林中物種的分布格局。坡度在一定程度上可以影響幼苗和幼樹的多度和密度[21]。在黃土丘陵溝壑區(qū),凹凸度是影響植物種子萌發(fā)、存活和生長的決定性因子[22]。綜上發(fā)現(xiàn),在亞熱帶地區(qū),地形因子對山地森林天然更新影響的研究較少。

南方鐵杉(Tsugachinensisvar.tchekiangensis)是我國固有的第三紀孑遺植物,具有很高的科研價值。江西武夷山國家級自然保護區(qū)保存有1560hm2的南方鐵杉天然林,是南方鐵杉在我國僅有的較大局域種群分布區(qū)域[23]。近年來南方鐵杉原生植被不斷遭受破壞,造成生境喪失及碎片化、空間分布斑塊化、競爭能力降低、種群數(shù)量銳減的現(xiàn)狀[24]。已有研究發(fā)現(xiàn)在廣西貓兒山[25]、湖南桃源洞[26]等地南方鐵杉林更新能力不足,無法實現(xiàn)天然更新,但都是從種群動態(tài)的角度來進行詮釋,關(guān)于南方鐵杉天然林的更新特征及更新機制的研究仍較少。因此,本研究以南方鐵杉針闊混交原始林為研究對象,基于江西武夷山國家級自然保護區(qū)內(nèi)的長期監(jiān)測固定樣地的調(diào)查數(shù)據(jù),分析固定樣地不同微地形中幼樹更新特征的差異,旨在明晰微地形對南方鐵杉針闊混交林天然更新的影響,以期為森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持和珍稀物種南方鐵杉的保育提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點為江西武夷山國家級自然保護區(qū),位于江西省上饒市鉛山縣南沿、武夷山脈北段西北坡,地理位置117°39′30″—117°55′47″N,27°48′11″—28°00′35″E,平均海拔約1200m,保護區(qū)東南方與福建武夷山國家級自然保護區(qū)相連[23]。該地屬海洋性氣候和大陸性氣候的過渡地帶,區(qū)內(nèi)地貌形態(tài)為強烈侵蝕的巖漿巖中山地貌。年平均氣溫14.2℃；月平均氣溫1月最低,為3.6℃,7月最高,為23.8℃；年均降水量1814—3545mm；年均蒸發(fā)量553—941mm；年均濕度80%—92%。保護區(qū)土壤是典型的亞熱帶中山土壤,成土母巖為火山凝灰?guī)r,土壤腐殖質(zhì)厚度約5cm[27]。

保護區(qū)主要生態(tài)系統(tǒng)類型為中亞熱帶中山山地森林生態(tài)系統(tǒng),南方鐵杉天然林分布面積達1560hm2[23],其他常見植被類型有常綠落葉闊葉混交林(海拔1300—1800m)、中山針闊混交林(海拔1500—1900m)、山地暖性常綠針葉林(海拔1700—1900m)[28]。保護區(qū)內(nèi)的植物地理區(qū)系呈現(xiàn)由溫帶向亞熱帶過渡的現(xiàn)象[29]；植物種類十分豐富,南方鐵杉、紅豆杉(Taxuschinensis)、香榧(Torreyagrandis)、鵝掌楸(Liriodendronchinensis)、川黃檗(Phellodendronchinensis)等21種野生植物是保護區(qū)的重點保護對象。

2 研究方法

2.1 固定樣地設(shè)置

根據(jù)史密斯桑尼亞熱帶研究所的熱帶森林科學(xué)研究中心(The Center for Tropical Forest Science, CTFS)樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)[30],2014年于江西武夷山國家級自然保護區(qū)內(nèi)黃崗山區(qū)西北坡設(shè)置了中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林動態(tài)監(jiān)測固定樣地,固定樣地中心點坐標(biāo)為27°50′26″N,117°45′43″E,平均海拔約1800m,最低海拔1758m,最高海拔1843m,高差約85m,地形變化多樣且明顯(圖1)。樣地面積為6.4hm2(400m×160m),運用全站儀將樣地分成160個20m×20m的樣方并測量每個頂點的海拔[29]。

圖1 江西武夷山固定樣地地形立體圖

2015年8月,在固定樣地中進行植物資源調(diào)查,在每個20m×20m樣方內(nèi)進行每木檢尺,包括物種鑒別、坐標(biāo)定位、胸徑測量和編號掛牌,記錄每個調(diào)查對象的胸徑、樹高、冠幅等生長指標(biāo)。樣地中DBH≤4cm且H≤3m的喬木幼樹劃分為更新幼樹[31],本文采用5個更新指標(biāo)來描述幼樹更新特征,分別為:幼樹密度、幼樹平均胸徑、幼樹平均高、幼樹平均冠幅和幼樹空間分布格局[32]。每個20m×20m樣方隨機設(shè)置5個2m×2m和16個1m×1m的小樣方,分別記錄每個小樣方內(nèi)灌木和草本的種名及蓋度等指標(biāo)。

2.2 地形聚類

因整個固定樣地皆處于同一個坡向,故只選取海拔、坡度、凹凸度3個地形參數(shù)進行聚類分析。其中樣方海拔為20m×20m的樣方4個頂點的海拔平均值；凹凸度為該樣方的海拔減相鄰8個樣方的海拔平均值的差值,處于固定樣地邊緣的樣方凹凸度為樣方中心的海拔減去4個頂點的海拔平均值,若凹凸度>0,則該樣方地勢高于周圍樣方,反之則低；從樣方4個頂點取3個頂點組成一個平面,4個頂點可以組合成4個不同的平面,這4個平面與樣方投影面夾角的平均值為該樣方的坡度[33]。

參考宮貴權(quán)等[34]在浙江古田山劃分地形的方法,通過對固定樣地中每個20×20m樣方的平均海拔、坡度和凹凸度進行C-均值模糊聚類分析[35],將160個樣方劃分為不同的微地形生境類型。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016進行原始數(shù)據(jù)校對和整理分析。通過SPSS 21.0對不同微地形中的基礎(chǔ)特征、幼樹更新特征之間進行方差分析、對不同微地形下幼樹更新特征與地形因子、林分因子之間進行相關(guān)性分析。根據(jù)海拔、坡度和凹凸度3個地形參數(shù),使用R3.4.3軟件對樣地進行C-均值模糊聚類并劃分不同的微地形。利用Origin 9.0軟件完成數(shù)據(jù)制圖。參考鄭元潤[36]的分析方法,運用方差均值比法(V/m)、聚塊性指標(biāo)(IPI)和負二項參數(shù)(K)對更新幼樹進行種群分布格局分析。幼樹物種重要值=相對密度+相對頻度[37]。

3 結(jié)果

3.1 微地形劃分

根據(jù)海拔、凹凸度、坡度3種地形因子最終將整個固定樣地劃分為陡坡、凹地、凸地和緩坡4類不同的微地形生境,4類微地形特征詳見表1。陡坡所占的面積最大,凹地所占的面積最小,凸地和緩坡所占的面積相近。4類微地形的海拔和凹凸度表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05),海拔由高到低為緩坡>凸地>凹地>陡坡,凹凸度由大到小為凸地>陡坡>緩坡>凹地；坡度由大到小為陡坡>凹地>凸地>緩坡,但凹地和凸地之間的坡度沒有顯著性差異,其余微地形生境的坡度之間存在顯著性差異(P<0.05)。樹種平均胸徑在各微地形生境中表現(xiàn)為陡坡>凹地>凸地>緩坡。緩坡的林分密度最大,陡坡最?。欢徠碌哪笜涿芏茸钚?陡坡最大。凹地的灌木蓋度最小,其余3類微地形的灌木蓋度相近,凸地和緩坡草本蓋度顯著高于陡坡和凹地的草本蓋度。圖2顯示陡坡主要分布在坡下,緩坡主要分布在坡上,凹地和凸地主要分布在坡中。

表1 江西武夷山固定樣地4類微地形特征

圖2 江西武夷山固定樣地中4類微地形的分布

3.2 不同微地形下的更新幼樹種類組成

從表2可以看出,4類微地形更新幼樹優(yōu)勢種組成類似,但優(yōu)勢程度存在差異。陡坡的喬木更新幼樹豐富度最多,共有30種；其次為凹地,共有22種；凸地與緩坡最少,皆為20種,與樣地中的物種豐富度大小順序一致。同時出現(xiàn)在4類微地形中的喬木幼樹共有12種,占所有更新幼樹的32.43%,閩皖八角(Illiciumminwanense)在4類微地形皆處于絕對優(yōu)勢地位,重要值分別為86.97%、80.10%、63.71%和43.26%。除去閩皖八角,陡坡更新優(yōu)勢樹種有多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、葉萼山礬(Symplocosphyllocalyx)和山礬(Symplocossumuntia),重要值均大于10%。凹地更新優(yōu)勢樹種有多脈青岡和葉萼山礬,重要值均大于20%。凸地更新優(yōu)勢樹種有紅麩楊(Rhuspunjabensisvar.sinica)、多脈青岡、老鴰鈴(Styraxhemsleyanus)和紅柴枝(Meliosmaoldhamii),重要值均大于12%。緩坡更新優(yōu)勢樹種有老鴰鈴、紅麩楊、多脈青岡和云錦杜鵑(Rhododendronfortunei),重要值均大于11%。建群種南方鐵杉在4類微地形中的重要值分別處于0.62%—9.09%之間,在凸地的幼樹中具有一定的優(yōu)勢,在陡坡的優(yōu)勢程度較差。

表2 不同微地形喬木幼樹組成及其重要值/%

3.3 不同微地形下的幼樹更新特征

圖3顯示,陡坡的幼樹密度顯著高于其他3種微地形(P<0.05),為399株/hm2,相對具備一定的更新能力,凹地其次,其幼樹密度顯著高于凸地和緩坡(P<0.05),凸地和緩坡的幼樹密度僅124株/hm2和100株/hm2,更新能力最差。陡坡的幼樹平均胸徑顯著低于其他3種微地形(P<0.05),其他3種微地形的幼樹平均胸徑之間不存在顯著性差異(P>0.05)。幼樹平均高的大小趨勢表現(xiàn)為:緩坡>凸地>凹地>陡坡,其中陡坡、凹地和緩坡之間存在顯著性差異(P<0.05),而凸地與凹地、緩坡之間不存在顯著性差異(P>0.05)。緩坡的幼樹平均冠幅僅次于凸地,且緩坡的幼樹平均冠幅與凹地和凸地不存在顯著性差異(P>0.05),陡坡的幼樹平均冠幅最小。綜合表明,緩坡的幼樹生長情況最優(yōu),凸地次之,陡坡的幼樹生長情況最差。

圖3 不同微地形下的幼樹密度及生長特征(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

表3顯示各微地形中的幼樹分布的方差均值比(V/m)均大于1,聚塊性指標(biāo)(IPI)均大于1,且負二項參數(shù)(K)均大于0,綜合表明更新幼樹在不同微地形中的分布類型均為聚集分布。當(dāng)K值越小,聚集強度越大,陡坡中的更新幼樹聚集強度最大,其次為凹地、凸地和緩坡。

表3 不同微地形下喬木幼樹空間分布格局

圖4顯示,幼樹優(yōu)勢種閩皖八角多數(shù)聚集于樣地的右下坡,在坡上鮮有分布,與其有類似分布的有葉萼山礬和山礬。老鴰鈴和紅麩楊則主要分布在樣地的左上坡,其余部分有零星分布。多脈青岡傾向于地勢較低的地形,而南方鐵杉更傾向于地勢較高的地形。

圖4 不同幼樹在固定樣地中的空間分布

3.4 不同微地形下幼樹更新特征影響因子的相關(guān)性分析

從表4中可以看出,地形因子中僅海拔與幼樹更新存在關(guān)聯(lián),4類微地形下部分林分因子與幼樹更新具有顯著相關(guān)性。陡坡中,幼樹平均胸徑和平均高與海拔呈顯著正相關(guān)(P<0.05),幼樹密度與林分密度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與母樹密度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而幼樹密度與灌木蓋度呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)。凹地中幼樹密度與海拔呈極顯著負相關(guān)(P<0.01),與灌木蓋度呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)；幼樹平均高與林分密度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。凸地中僅幼樹平均冠幅與草本蓋度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。緩坡中幼樹平均胸徑與海拔呈顯著正相關(guān)(P<0.05),幼樹平均冠幅與海拔呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。

表4 不同微地形下幼樹更新特征與影響因子相關(guān)性分析

4 討論

4.1 不同微地形的林分條件基本特征及幼樹物種組成

位于陡坡處的樣地面積最大,生境中物種豐富度最高,其次是凹地,盡管凹地面積最小,但地形低洼更容易資源積累,能為更多的物種提供生存的選擇[38]。一般來說,陡坡的坡度較大,會增加地表徑流的通量和速度,改變了土壤結(jié)構(gòu)和植物所需的營養(yǎng)物質(zhì),不利于植株的存活[39]；而凹地的整體光照條件較差,一旦冠層出現(xiàn)較大徑級植株,林下光照條件將更為缺乏[40],另外由于凹地地勢低洼,水分在凹地中不易流失,會導(dǎo)致土壤透氣性差,植物受水分和低氧脅迫而易死亡[41]。緩坡地勢平坦,凸地光照充足,皆有利于植物生長,因此緩坡和凸地的林分密度顯著高于陡坡和凹地。4類微地形生境的植株平均胸徑則相反,在陡坡中最大,凹地其次,說明這兩種微地形里中、大徑級的植株占比較多,可能是因為中、大徑級的植株對林分水熱條件利用率高[42],林下小徑級的灌木不易存活,占比較少。

當(dāng)氣候條件相近時,林分條件和微地形導(dǎo)致的林內(nèi)微氣候是山地森林幼樹更新的關(guān)鍵[9]。4類微地形皆存在的幼樹優(yōu)勢種有閩皖八角和多脈青岡,說明閩皖八角和多脈青岡幼樹在該氣候條件下具有很高的環(huán)境適應(yīng)性；另外,閩皖八角和多脈青岡皆為喬木層優(yōu)勢樹種,種源不是限制其天然更新的因素。建群種南方鐵杉的更新狀況不良,郭連金等[43]認為南方鐵杉幼苗存活量低的原因是南方鐵杉的種子散布能力小,自然遷移能力低,且休眠期較長。另一方面,南方鐵杉為喜光樹種,幼樹在光照最為充足的凸地微地形中的分布較多,其次是緩坡。丁巧玲等[26]發(fā)現(xiàn)郁閉度過高是種子萌發(fā)量的限制因子,固定樣地林內(nèi)中下層植被覆蓋度較高的巖柃(Euryasaxicola)、燈籠樹(Enkianthuschinensis)、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)等嚴重阻礙了南方鐵杉種子萌發(fā)和幼苗幼樹生長,因此適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_調(diào)控對南方鐵杉林下更新具有促進作用。

4.2 不同微地形的幼樹更新特征與影響因子

微地形通過影響光照、溫度、水分、土壤養(yǎng)分等因子的再分配,進而影響更新幼樹的分布[44]。坡度的變化主要影響土壤厚度,坡度越大土壤受沖刷程度越嚴重,土壤厚度和養(yǎng)分越低[45],且土壤含水量較低；地勢是影響水分存留時間的重要因子,其與土壤濕度有一定的關(guān)聯(lián)性,因此地勢低洼有利于水分的存留,土壤含水量較高[41],但光照不足。

本研究發(fā)現(xiàn)4種微地形生境中的林分密度與幼樹密度的大小趨勢相反,表明林分密度是影響不同微地形中幼樹更新的主要因素。其中喬木幼樹在陡坡和凹地的密度最大,說明傾向于陡坡和凹地微地形定居和生長,其幼樹密度顯著高于凸地和緩坡的幼樹密度。陡坡和凹地的林分密度顯著低于凸地和緩坡,郁閉度較低且大幾率能夠形成林隙,一旦形成林隙,能很好的滿足幼樹對光照和生長空間的需求[46]。陡坡中幼樹的聚集強度最大,這很有可能也是受到林隙的影響[47]；另外,本固定樣地中的土壤P元素相對缺乏,在樣地中下坡區(qū)域的含量較高[48],很有可能是導(dǎo)致幼樹主要分布在陡坡和凹地的一大因素。當(dāng)幼樹密度過大時,林下空間和資源的競爭強度增高,不可避免地影響幼樹的生長狀況[4],陡坡的幼樹平均胸徑、平均高和平均冠幅都顯著低于其余微地形中的幼樹。

黃萍等[49]發(fā)現(xiàn)當(dāng)林分由低密度到中等密度時,林分密度對幼苗的補充起到積極影響。秦嶺中段次生林中幼苗、幼樹的更新密度隨著林分密度的增加呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢[50]。在陡坡中,林分密度與幼樹密度呈極顯著正相關(guān),說明在該強度下的林分密度是對幼樹更新產(chǎn)生有利影響,可降低甚至抵消灌木草本對幼樹更新的阻礙作用。凹地的幼樹平均高與林分密度呈極顯著正相關(guān),可能是因為當(dāng)林分密度過大時,林下植被水平空間上生長受限,選擇增加高度來獲取資源和空間[32]。幼樹密度隨母樹密度的增大而增大,與黃萍等[49]的研究一致,母樹密度越大代表該地種源充足,能確保足夠的優(yōu)質(zhì)種子萌發(fā)和生長。

凹地微地形的幼樹密度隨著海拔的升高而減少,與張凡兵等[51]的研究結(jié)果一致。凹地整體呈凹陷型,光照較其他微地形略差,導(dǎo)致的土壤溫度較低有利于種子貯藏,但種子萌發(fā)需要一定的溫度條件,當(dāng)海拔上升時溫度降低不利于種子萌發(fā)[52]。陡坡與凹地中的幼樹密度與灌木蓋度呈極顯著負相關(guān),且草本蓋度較高的凸地和緩坡中的幼樹密度顯著低于陡坡與凹地中的幼樹密度,這與O′Brien 等[53]的研究結(jié)果一致,隨著灌木蓋度、草本蓋度的不斷增加,會抑制林下更新。這是因為灌木等地被與幼樹存在競爭關(guān)系,不僅共同競爭林下光照和土壤養(yǎng)分和水分,還會影響食草動物的行為來影響幼樹生長[54]。凸地中幼樹平均冠幅與草本蓋度呈極顯著正相關(guān),這可能因為當(dāng)草本蓋度的增大,幼樹密度減少,更新幼樹間對有限資源的競爭減弱,有利于幼樹冠幅的擴大和生長[32]。

5 結(jié)論

本研究通過C-均值模糊聚類方法劃分不同微地形生境,研究了中亞熱帶山地森林中的微地形對天然更新的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn),在江西武夷山國家級自然保護區(qū)6.4hm2的南方鐵杉針闊混交林固定樣地中,不同微地形下的幼樹天然更新特征存在差異,林分密度是影響不同微地形中幼樹更新的主要因素。受生存空間、光照等資源條件的影響,更新幼樹適宜定居和生長在陡坡微地形中,而南方鐵杉幼樹主要分布在光照最為充足的凸地微地形中。