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        紫甘薯與黃肉突變體生物學(xué)特征及塊根品質(zhì)的比較分析

        2022-04-11 03:16:52湯琳菲秦玉芝熊興耀胡新喜
        湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年2期
        關(guān)鍵詞:塊根花色突變體

        雷 艷,湯琳菲,董 文,秦玉芝,熊興耀,胡新喜

        (1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,湖南省馬鈴薯工程技術(shù)研究中心,蔬菜生物學(xué)湖南省重點實驗室,湖南 長沙 410128;2.湘西土家族苗族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,湖南 吉首430003;3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所,廣東 深圳 518120)

        甘薯[Ipomoeabatatas(L.)Lam.]是世界第七大糧食作物,糧飼兼用,也是重要的工業(yè)原料,具有產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣和抗性強等特點[1]。全世界有110 多個國家種植甘薯,總面積約900 萬hm2,總產(chǎn)量約1.3億t/a。我國是世界上最大的甘薯生產(chǎn)和消費國,2017年甘薯種植面積為337 萬hm2,產(chǎn)量為7 200 萬t,種植面積和總產(chǎn)量分別占世界的37%和49%[2]。甘薯塊根是主要的食用器官,用于養(yǎng)分的儲存和繁殖。甘薯的品種較多,其皮色也較為豐富,主要有白色、紅色、黃色、淡黃色和紫紅色等,薯肉的顏色也有黃色、白色、紅色和紫色等[3]。甘薯塊根富含微量元素、維生素、蛋白質(zhì)、胡蘿卜素和多糖等成分,具有增強免疫力、抗氧化、抗腫瘤等功效[4-6]。紫甘薯除含有普通甘薯的營養(yǎng)物質(zhì)外,還富含花青素,已成為提取花青素的重要原料,廣泛用作食品著色劑和營養(yǎng)保健食品。有研究表明,甘薯花青素具有抗氧化作用[7]能降低血壓[8]和血糖[9]。與其他含花青素的作物相比,紫甘薯產(chǎn)量高,適應(yīng)性強,花青素含量高,且其花青素具有很好的光穩(wěn)定性和熱穩(wěn)定性[10-11],在食品、化妝品和醫(yī)藥行業(yè)中有廣泛的應(yīng)用前景[12]。

        目前,生產(chǎn)上推廣的甘薯品種多數(shù)為有性雜種一代的無性系,在無性繁殖過程中會產(chǎn)生芽變,通過芽變選擇可迅速獲得新的品系(種),縮短育種年限。許多甘薯良種是由芽變獲得的,如日本的蔓無源氏,我國的紅皮南端苕、北京紅,濟南長蔓、惠紅早等,在生產(chǎn)上大面積推廣,增產(chǎn)顯著[2]。

        項目組在一株紫甘薯浙紫薯1 號(紫皮紫肉)的塊根中發(fā)現(xiàn)了一個白皮芽變薯,其薯肉為淡黃色,植株性狀也發(fā)生了變化,經(jīng)過多年跟蹤比較調(diào)查,發(fā)現(xiàn)這一變異性狀表現(xiàn)穩(wěn)定,認為該變異植株為芽變突變體。筆者比較分析了白皮黃肉突變體的突變型與野生型植株的生物學(xué)特征、生理學(xué)特性、薯肉顏色、花青素含量等方面的差異,旨在探討黃肉突變體形成原因,進一步揭示突變體產(chǎn)量和品質(zhì)差異的生理機制。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        該突變體是從長沙種植的紫甘薯浙紫薯1 號塊根中發(fā)現(xiàn)的一個白皮塊根,薯肉淡黃色,經(jīng)多年跟蹤比較調(diào)查,該突變體變異性狀穩(wěn)定。野生型浙紫薯1 號為對照材料。

        1.2 田間試驗方法

        試驗于2017 年3—11 月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗基地進行?;匚恢?13°17′32″E,28°07′58″N,海拔57 m,土壤為黏壤土。突變體和野生型2 個材料采取隨機區(qū)組排列,設(shè)置3 次重復(fù),共6 個小區(qū);采用單壟雙行、寬窄行種植,寬行80 cm,窄行40 cm,小區(qū)面積30 m2。

        1.3 測定項目與方法

        1.3.1 植物學(xué)特征觀測 扦插后,觀察甘薯扦插苗莖、葉、不定根的顏色,每個品種每小區(qū)隨機取10 株測量莖長、莖粗,記錄節(jié)數(shù),計算平均節(jié)間長度。

        1.3.2 光合特性 每個品種各選3 株,采用LI-6400XT便攜式光合作用測定儀對植株第4 片完全展開葉進行測定,參考胡新喜等[13]的方法于晴天(8:00—18:00)測定凈光合速率日變化,每隔2 h 測定1 次。為了消除時間上的誤差,每次重復(fù)測定時各品種間采取隨機測定的方法。

        1.3.3 主要農(nóng)藝性狀觀測 收獲期,觀察甘薯塊根顏色及形狀,每個重復(fù)每個品種各調(diào)查10 株,測量莖粗(mm)、株高(cm);收獲后將小區(qū)甘薯重量折算成公頃產(chǎn)量。

        1.3.4 品質(zhì)分析 選取代表性薯塊1 000 g,切片60℃烘干至恒重時測定其干物質(zhì)含量,薯塊干物質(zhì)含量(%)=烘干后重量/鮮重×100;采用蒽酮法測定甘薯淀粉含量[14];采用考馬斯亮藍G-250 法測定甘薯蛋白質(zhì)含量[15];采用鹽酸甲醇法檢測甘薯塊根薯肉和薯皮的總花色苷含量[16]。在530 nm 條件下采用高效液相色譜(HPLC)法分離塊根花色苷。色譜條件:WondasilTM C18色 譜 柱(250 mm×4.6mm,5 μm),流動相為0.2% H3PO4(A)-乙腈(B),洗脫程序為0~30 min 15%~25% B;流速為 1.0 mL/min;二極管陣列檢測器,柱溫30℃,采用HPLC 峰面積歸一化法測定花色苷提取液色譜峰的峰面積[17]。

        1.4 統(tǒng)計分析

        試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010 進行整理,采用SPSS 23.0 軟件進行方差分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 突變體與野生型植株植物學(xué)特征比較

        扦插成活27 d后,觀測突變體和野生型植株的莖、葉和根系的形態(tài)指標(biāo),從表1 中可以看出,2 個材料的葉片均呈典型的心形,葉片和葉柄均呈綠色,葉片大小無差異;莖均為圓形,野生型莖基部為紫色,中上部為綠中帶紫,突變體全部為綠色;突變體莖粗為5.02 mm,顯著粗于野生型,莖長和節(jié)數(shù)差異不顯著,但是野生型的平均節(jié)間長度為5.59 cm,顯著長于突變體;野生型莖上氣生根較多,呈紫色,突變體氣生根多,為白色;野生型和突變體的根系均較發(fā)達,野生型根系呈紫色,突變體根系為白色。因此,與野生型相比,突變體植株植物學(xué)特征發(fā)生了顯著的變化,且突變體植株生長勢更強。

        表1 野生型和突變體的植物學(xué)特征

        2.2 突變體與野生型植株光合特性比較

        秋季是甘薯塊根膨大的關(guān)鍵時期,該生長階段光合作用的強弱與甘薯產(chǎn)量密切相關(guān)。測定了2 個材料秋季的凈光合速率(Pn)日變化,發(fā)現(xiàn)野生型和突變體的Pn 日變化均是非典型的雙峰曲線(圖1),最高峰出現(xiàn)在14:00 左右,野生型和突變體分別為24.59和26.39 μmol/(m2?s);另外,野生型還有一個次高峰出 現(xiàn) 在10:00 前 后,為19.75 μmol/(m2?s),12:00時出現(xiàn)較為明顯的光合午休現(xiàn)象,此時Pn 為16.28μmol/(m2?s),而突變體沒有午休現(xiàn)象;8:00—10:00野生型的Pn 比突變體高,而10:00—18:00 突變體的Pn 比野生型高。2 個材料下午的Pn 均高于上午,可能是由于秋季上午氣溫較低,不利于光合作用導(dǎo)致的。

        圖1 野生型和突變體凈光合速率的日變化曲線

        2.3 突變體與野生型農(nóng)藝性狀比較

        由表2 可知,收獲期,野生型株高為365.27 cm,莖粗為5.57 cm,突變體株高為294.07 cm,莖粗為5.79 cm;與野生型相比,突變體的莖粗增加,株高顯著降低。野生型單株結(jié)薯數(shù)為5.9 個,突變體單株結(jié)薯數(shù)減少,為5.1 個;野生型單株薯重為0.75 kg,突變體單株薯重顯著增加,為0.98 kg;將小區(qū)產(chǎn)量換算成公頃產(chǎn)量,野生型產(chǎn)量為31.17 t/hm2,突變體產(chǎn)量為41.06 t/hm2,差異顯著。野生型和突變體塊根均呈紡錘形,野生型薯皮薯肉顏色均為紫色,突變體薯皮為白色,薯肉為淡黃色,發(fā)生了顯著變化。

        表2 突變體和野生型的農(nóng)藝性狀

        2.4 突變體與野生型塊根品質(zhì)比較

        從表3 中可以看出,野生型薯皮、薯肉花青素含量分別為666.0、536.7 mg/kg,突變體薯皮和薯肉的花色苷僅為15.3、11.2 mg/kg,材料間差異顯著,同時薯皮的花青素含量顯著高于薯肉。進一步對塊根花色苷提取物進行HPLC 分析,在530 nm 條件下,野生型的薯肉和薯皮提取物有明顯的吸收峰,薯肉和薯皮分別有3 和4 個較大的峰,而突變體的薯肉和薯皮均沒有吸收峰(圖2)。野生型塊根干物質(zhì)含量為31.8%,淀粉含量為18.10%,突變體塊根干物質(zhì)含量和淀粉含量高于野生型,分別為32.7%和20.07 %;野生型塊根蛋白質(zhì)含量為1.10 %,突變體塊根蛋白質(zhì)含量低于野生型,僅0.76%,差異顯著。突變體塊根食味品質(zhì)評分為8.9 分,味粉甜,有板栗香味,野生型的食味品質(zhì)評分僅為7.5 分,粗纖維較多,甜味不及突變體。

        圖2 突變體和野生型塊根花色苷高效液相色譜圖

        表3 野生型和突變體的塊根品質(zhì)

        2.5 突變體和野生型嫁接鑒定

        為鑒定突變體花青素合成的表型是否受環(huán)境條件的影響,將突變體和野生型互相嫁接,從圖3 中可以看出,未嫁接的野生型莖、根和塊根均為紫色,突變體的莖為綠色,根和塊根均為白色。嫁接后,野生型接穗的表型不受突變體砧木影響,呈現(xiàn)出野生型植株特征;突變體接穗的表型不受野生型砧木的影響,呈現(xiàn)出突變體植株特征。兩種嫁接方式下砧木的表型也不受接穗影響。

        圖3 突變體和野生型植株及嫁接苗植株的表型

        3 討 論

        紫甘薯具有產(chǎn)量高、適應(yīng)性強、易于栽培等優(yōu)點,而且花色苷含量高,營養(yǎng)價值高,是很好的天然健康食品和加工原料,應(yīng)用前景廣闊。研究結(jié)果表明,與野生型相比,突變體的塊根由紫色變成白皮黃肉,突變體塊根和莖上花青素含量顯著降低,但其他生長發(fā)育未受到明顯影響,產(chǎn)量和相關(guān)經(jīng)濟性狀更為優(yōu)良。塊莖膨大期是關(guān)系甘薯產(chǎn)量的最重要時期,產(chǎn)量高低與葉片光合作用的強弱密切相關(guān)。黃詠梅等[18]對甘薯不同時期干物質(zhì)積累及光合特性的研究結(jié)果表明,雖然高淀粉型甘薯品種桂粉2 號的鮮薯產(chǎn)量低于低淀粉型本地薯品種,但其干物率、薯干產(chǎn)量和光合能力均高于本地薯。筆者的研究結(jié)果表明,突變體總?cè)~綠素的含量比野生型要高,塊根膨大期凈光合速率超過野生型,突變體產(chǎn)量顯著增加,干物質(zhì)含量和淀粉含量均超過野生型。

        有關(guān)植物花色苷生物合成及其代謝調(diào)控的研究多集中在植物的花、果實、種子等地上部分,對塊根、塊莖等地下器官的相關(guān)研究較少,雖然在紫甘薯上取得了一些進展[19-20],但是調(diào)控紫甘薯塊根花色苷合成的分子機理尚未明確,有待進一步研究。由于甘薯是六倍體,且自交不親和,很難獲得近等基因系。核基因突變引起的芽變一般為單個基因的突變,是很好的基因功能研究材料。該研究中紫甘薯浙紫薯1 號及其突變體的遺傳背景相近,很適合用于研究塊根花青素合成調(diào)控的分子機制。

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