鄭雅晶 鄒建文 劉樹偉

0 引言

旱地土壤是大氣中CO2和N2O的重要來源[1-2]．相比于自然濕地和稻田,由于水分有效性低,旱地土壤更易因灌溉和降雨量減少而遭受干旱．降水格局改變可能會(huì)導(dǎo)致未來發(fā)生更多的干旱事件,進(jìn)而對(duì)土壤碳氮循環(huán)產(chǎn)生潛在的不利影響[3]．大量研究表明降水格局(包括降水持續(xù)時(shí)間和降水強(qiáng)度等)改變會(huì)對(duì)土壤CO2和N2O排放產(chǎn)生重要影響[4-6]．氣候模型預(yù)測,到2100年,地球上越來越多的地區(qū)將變得更加干旱,尤其是熱帶和亞熱帶地區(qū)[7-9]．這種氣候變化模式可能會(huì)改變土壤碳氮轉(zhuǎn)化速率,進(jìn)而影響植被和微生物對(duì)土壤碳氮底物的可利用性．除直接影響土壤碳氮底物的移動(dòng)和擴(kuò)散外,干旱還可以通過微生物固定和轉(zhuǎn)化碳氮過程的水合作用間接對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生影響[10-12]．因此,從植被和土壤碳氮庫的角度研究干旱如何影響土壤CO2和N2O排放,對(duì)于綜合理解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)十分重要[13]．

近年來,有大量研究探索土壤碳氮排放和土壤碳氮庫對(duì)降水和灌溉減少的響應(yīng)[4,6,14-16],但是不同研究所得出的結(jié)論不盡相同,這些不一致的結(jié)論(增加、減少和無影響)主要是包括氣候、土地利用類型以及降雨頻率和強(qiáng)度在內(nèi)的多種環(huán)境控制因素綜合作用的結(jié)果[15]．因此,試圖得出旱地土壤碳氮組分對(duì)干旱響應(yīng)的一般性規(guī)律,有必要對(duì)全球范圍內(nèi)相關(guān)研究的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整合分析．此外,從土壤碳氮庫的變化了解干旱對(duì)土壤碳氮排放的影響有助于提高生物地球化學(xué)模型的預(yù)測能力．

目前,國際上有關(guān)干旱對(duì)旱地土壤碳氮循環(huán)的影響程度及其對(duì)氣候變化的反饋效應(yīng)并不清楚．近年來,大量有關(guān)降水減少的Meta分析結(jié)果表明,土壤碳氮排放和植被生長在干旱條件下呈降低趨勢,土壤礦質(zhì)氮的有效性則呈增加趨勢[2,13,17-18]．這些整合分析研究并沒有將土壤碳氮排放和生態(tài)系統(tǒng)碳庫聯(lián)系起來．因此,干旱條件下土壤CO2和N2O排放與生態(tài)系統(tǒng)碳庫的相互作用程度是當(dāng)前全球變化研究領(lǐng)域亟待解決的重要科學(xué)問題．

本研究收集了全球有關(guān)干旱對(duì)旱地生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程影響的1 344 組原位觀測數(shù)據(jù),通過Meta分析定量評(píng)估了干旱對(duì)旱地土壤碳氮排放以及植被和土壤碳氮庫的影響．此外,本研究還旨在探索影響土壤CO2和N2O排放對(duì)干旱響應(yīng)的主要生物和非生物環(huán)境控制因子．本研究假設(shè):1)干旱會(huì)減少土壤碳氮排放,降低植被和土壤碳庫,進(jìn)而改變生態(tài)系統(tǒng)碳平衡;2)土壤礦質(zhì)氮有效性在干旱條件下表現(xiàn)為增加趨勢,主要是因?yàn)橹脖缓臀⑸飳?duì)活性氮的吸收利用減少[2,19];3)干旱條件下,土壤碳庫并不會(huì)因土壤CO2排放減少而呈增加趨勢,主要原因是干旱會(huì)減少植被向土壤碳庫的輸入．此外,本研究預(yù)測旱地生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程對(duì)干旱的響應(yīng)還取決于干旱強(qiáng)度和試驗(yàn)的持續(xù)時(shí)間．

1 方法

1.1 數(shù)據(jù)的收集與納入標(biāo)準(zhǔn)

注:圓形代表CO2;三角形代表N2O;綠色代表草地;紅色代表森林;黃色代表旱地農(nóng)田.由于觀測點(diǎn)不能壓蓋國界線,故將國界線附近的觀測點(diǎn)人為縮?。畧D1 109個(gè)原位觀測點(diǎn)地理分布Fig.1 Geographical distribution of 109 in situ data measurements used in our analysis

以“drought/rainfall reduction/precipitation reduction”、“soil”和“respiration/CO2/carbon dioxide/N2O/nitrous oxide”為關(guān)鍵詞,不設(shè)時(shí)間限制(最后一次檢索時(shí)間2018 年7月21 日),分別在Google Scholar、Web of Science 和China National Knowledge Infrastructure(CNKI)等數(shù)據(jù)庫中檢索已發(fā)表干旱對(duì)旱地生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程影響的相關(guān)論文,其中論文必須包含土壤CO2或N2O排放．同一篇論文中,除收集土壤CO2或N2O排放的數(shù)據(jù)外,若該論文同時(shí)也包含植被碳庫和土壤碳氮庫的數(shù)據(jù),那么也需收集這一部分的數(shù)據(jù)．?dāng)?shù)據(jù)庫中,干旱處理是通過使用擋雨棚或控制灌溉水量實(shí)現(xiàn)的,其減少的水分含量為對(duì)照的10%～100%(平均為72.83%);試驗(yàn)(包括間斷和連續(xù))持續(xù)時(shí)間的范圍為0.20～13.00年．

為避免發(fā)表偏倚,所收集的文獻(xiàn)必須符合以下標(biāo)準(zhǔn):1)為更好地理解試驗(yàn)干旱對(duì)旱地生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程的影響,除野外田間試驗(yàn)外,盆栽試驗(yàn)也被考慮在內(nèi),室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)被排除;2)各研究中試驗(yàn)區(qū)和對(duì)照區(qū)要處于同樣的氣候條件下;3)各研究必須包含干旱的處理方式(減少降水或灌溉)、干旱的強(qiáng)度和試驗(yàn)的持續(xù)時(shí)間;4)各指標(biāo)的均值、樣本量、方差或標(biāo)準(zhǔn)差均在文章中有說明或可通過軟件Getdata從各研究的圖表中進(jìn)行提取或可通過計(jì)算得出;5)對(duì)于交互作用的研究,僅提取對(duì)照組和干旱組數(shù)據(jù)或同時(shí)包含其他氣候變化因子的對(duì)照組和干旱組數(shù)據(jù);6)研究中包含多個(gè)土壤深度的參數(shù)時(shí),計(jì)算整個(gè)土壤剖面的平均值．按照以上標(biāo)準(zhǔn),共收集到來自128篇文獻(xiàn)的1 344組原位觀測數(shù)據(jù)(圖1),其中包括188組的土壤CO2和N2O排放同步觀測數(shù)據(jù)．

除土壤CO2和N2O排放、植被碳庫和土壤碳氮庫等關(guān)鍵的指標(biāo)外,還需提取以下信息:文獻(xiàn)背景信息(如作者、發(fā)表年份)、樣本的重復(fù)數(shù)、試驗(yàn)方法和持續(xù)時(shí)間、干旱處理方式、干旱強(qiáng)度、施氮肥狀況(施氮量和氮肥形式)、土地利用方式、采樣點(diǎn)信息(如氣候類型、年均溫、年降雨量和經(jīng)緯度)和土壤理化性質(zhì)(如土壤碳氮含量、土壤溫度、土壤pH和土壤水分含量)．試驗(yàn)點(diǎn)的年均溫和年降雨量在文章中沒有說明時(shí),根據(jù)其經(jīng)緯坐標(biāo)信息,通過全球氣候數(shù)據(jù)庫(http:∥www.worldclim.org/)直接進(jìn)行查詢獲得．

為進(jìn)一步探討不同因素對(duì)干旱引起旱地生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程變化的影響,將數(shù)據(jù)分成不同的亞組,具體分組情況如下:

1)按照干旱強(qiáng)度分為≤50%和>50%;

2)按照肥料效應(yīng)分為施肥和不施肥;

3)按照土地利用類型分為森林、草地和旱地農(nóng)田;

4)按照試驗(yàn)方法分為野外田間試驗(yàn)和盆栽試驗(yàn);

5)按照植被效應(yīng)分為有植株參與和無植株參與;

6)按照干旱處理方式分為減少降雨和減少灌溉;

7)按照土壤質(zhì)地分為砂土、壤土和黏土;按照土壤pH分為≤7和>7;按照土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)分為≤1.7%和>1.7%;

8)按照土壤總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)分為≤0.08%和>0.08%;

9)按照土壤碳氮比分為≤10和>10．

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

提取數(shù)據(jù)過程中,若文章提供的數(shù)據(jù)為標(biāo)準(zhǔn)誤(SE),則需通過式(1)統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為標(biāo)準(zhǔn)差(SD):

(1)

式中,n表示樣本量．

Meta分析通過METAWIN 2.1軟件(Sinauer Associates Inc.,Sunderland,MA,USA)實(shí)現(xiàn),通過自然對(duì)數(shù)的響應(yīng)比(lnR)作為效應(yīng)值(effect size)來衡量干旱對(duì)旱地生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程的影響,公式如下:

lnR=ln (Xt/Xc),

(2)

式中,Xt和Xc分別表示試驗(yàn)組和對(duì)照組的均值．

方差(v)為

(3)

式中,St和Sc分別表示試驗(yàn)組和對(duì)照組的標(biāo)準(zhǔn)差,nt和nc分別表示試驗(yàn)組和對(duì)照組的樣本量．

利用非參數(shù)權(quán)重因子(w)對(duì)每項(xiàng)研究的效應(yīng)值進(jìn)行加權(quán),權(quán)重因子(w)為方差(v)的倒數(shù):

w=1/v．

(4)

通過非參數(shù)權(quán)重加權(quán)后的效應(yīng)值為lnR′:

lnR′=lnR×w．

(5)

加權(quán)后的平均效應(yīng)值(RR++)計(jì)算公式為

(6)

本研究采取隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行Meta分析,當(dāng)某一指標(biāo)平均效應(yīng)值95%置信區(qū)間和“0”沒有交叉時(shí),表示干旱對(duì)該指標(biāo)有顯著影響,即認(rèn)為干旱對(duì)該指標(biāo)的影響具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,當(dāng)效應(yīng)值大于0 時(shí)表示干旱對(duì)指標(biāo)產(chǎn)生正效應(yīng),相反則表示產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)．本研究將總異質(zhì)性Qt分為各亞組的組間異質(zhì)性Qb和組內(nèi)異質(zhì)性Qw,通過組間異質(zhì)性Qb來檢驗(yàn)同一指標(biāo)的效應(yīng)值在不同亞組之間的差異．

除Meta分析外,本研究還進(jìn)行了單因素方差分析(ANOVA)、協(xié)方差分析(ANCOVA)、結(jié)構(gòu)方程模型分析以及線性回歸分析等．所有統(tǒng)計(jì)分析在JMP 7.0(SAS Institute CA,US,2007)、SPSS 13.0 (SPSS Inc.,Chicago,USA)以及R 3.5(R Development Core Team,2016)等軟件中進(jìn)行．

2 結(jié)果

2.1 干旱對(duì)植被生物量碳的影響

總體而言，植被總生物量碳在干旱條件下明顯降低(平均效應(yīng)值=-0.23；95%CI:-0.31～-0.15),且地上生物量碳(平均效應(yīng)值=-0.22;95%CI:-0.29～-0.15)對(duì)干旱的敏感性略高于地下生物量碳(平均效應(yīng)值=-0.19;95%CI:-0.29～-0.10)．植被地上與地下生物量碳的比例(在干旱條件下雖有降低趨勢,但并不顯著(平均效應(yīng)值=-0.05;95%CI:-0.17～0.06;圖2a)．

注:平均效應(yīng)值=(平均值±95%置信區(qū));左側(cè)的數(shù)值表示觀測值個(gè)數(shù);* 表示在p<0.05處差異顯著;** 表示在p<0.01處差異顯著;***表示在p<0.001處差異顯著．圖2 干旱對(duì)旱地生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程的影響Fig.2 The responses of carbon and nitrogen processes of upland ecosystems to drought

注:路徑旁邊的數(shù)值為標(biāo)準(zhǔn)化的路徑系數(shù);* 表示在p<0.05處差異顯著;**表示在p<0.01處差異顯著;***表示在p<0.001處差異顯著;實(shí)線表示正效應(yīng),虛線表示負(fù)效應(yīng)．圖3 干旱條件下環(huán)境和土壤因子影響土壤CO2排放的結(jié)構(gòu)方程模型Fig.3 Structural equation model describing the effects of environmental and soil factors on soil CO2 emission under drought

2.2 干旱對(duì)土壤碳氮排放的影響

總的來說,干旱會(huì)降低土壤CO2排放,其中土壤呼吸(平均效應(yīng)值=-0.19;95%CI:-0.25～-0.14)和土壤異氧呼吸(平均效應(yīng)值=-0.18;95%CI:-0.20～-0.15)均表現(xiàn)為顯著降低(圖2b)．土壤異氧呼吸在不同的干旱強(qiáng)度、肥料效應(yīng)、土地利用類型、試驗(yàn)方法、干旱處理方式、土壤pH和土壤碳氮比中對(duì)干旱的響應(yīng)差異顯著;而土壤呼吸僅在不同的土地利用類型和干旱處理方式中對(duì)干旱的響應(yīng)差異顯著(表1)．此外,試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間、土壤溫度和土壤有機(jī)碳含量也會(huì)影響土壤CO2排放對(duì)干旱的響應(yīng)(表2;圖3)．整體來看,與常規(guī)降水量或灌溉量相比,干旱會(huì)導(dǎo)致凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEP)顯著降低(平均效應(yīng)值=-0.37;95%CI:-0.53～-0.21;圖2b)．對(duì)于土壤氮排放,整合分析結(jié)果表明土壤N2O排放在干旱條件下顯著減少(平均效應(yīng)值=-0.29;95%CI:-0.44～-0.15;圖2b),且不同的試驗(yàn)方法、植被效應(yīng)、土壤質(zhì)地、土壤pH和土壤總氮含量對(duì)其排放的影響差異顯著(表1)．

表1 干旱對(duì)土壤呼吸、土壤異氧呼吸和土壤N2O排放影響因子的異質(zhì)性分析Table 1 Between-group heterogeneity (Qb)for drought effect size among soil respiration,soil heterotrophic respiration and soil N2O emissions

表2 干旱對(duì)土壤呼吸、土壤異氧呼吸和土壤N2O排放影響因子與環(huán)境和土壤因子的相關(guān)性分析Table 2 Correlations of the responses of soil respiration,soil heterotrophic respiration and soil N2O fluxes to drought against controlling factors

2.3 干旱對(duì)土壤碳氮庫的影響

研究結(jié)果顯示,干旱雖會(huì)導(dǎo)致土壤有機(jī)碳庫呈降低趨勢,但并不顯著(平均效應(yīng)值=-0.04;95%CI:-0.08～0.01;圖2c)．對(duì)土壤活性碳庫組分而言,干旱會(huì)顯著降低土壤可溶性有機(jī)碳庫(平均效應(yīng)值=-0.22;95%CI:-0.45～-0.06),但其對(duì)微生物生物量碳庫的影響并不顯著(平均效應(yīng)值=-0.03;95%CI:-0.10～0.04;圖2c)．

3 討論

3.1 干旱對(duì)旱地生態(tài)系統(tǒng)碳氮庫的影響

本研究結(jié)果顯示,植被和土壤有機(jī)碳庫在干旱條件下均呈降低趨勢,這主要是因?yàn)楦珊禃?huì)抑制植被生長和光合作用,不利于根系分泌物的產(chǎn)生與釋放,導(dǎo)致土壤活性碳源供給減少,需要消耗土壤中固有的碳儲(chǔ)存來維持土壤基本養(yǎng)分循環(huán)功能[2]．其中,土壤有機(jī)碳庫對(duì)干旱的響應(yīng)不及植被碳庫對(duì)干旱的響應(yīng)明顯,表明相比于土壤碳轉(zhuǎn)化過程,植被生長和光合作用更易受到干旱的影響．Chen等[20]也認(rèn)為總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)對(duì)土壤水分的敏感性要高于土壤碳組分,其原因可能是干旱會(huì)影響土壤微生物的活性,降低土壤養(yǎng)分的流動(dòng)性和有效性[21-22]．除抑制植被生長和光合作用外,干旱還會(huì)導(dǎo)致植被死亡[23]．相對(duì)于植被地上部分碳而言,干旱會(huì)促進(jìn)植被的光合產(chǎn)物向根系分配,提高地下部分的碳素固定,使植被容易從土壤中獲取養(yǎng)分以滿足干旱條件下其生存和生長的基本需求[24]．因此,碳分配的這種變化可能會(huì)改變生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡[13]．

本研究發(fā)現(xiàn),土壤總氮含量在干旱條件下的增加效應(yīng)并不顯著．土壤硝態(tài)氮含量在干旱條件下的顯著增加導(dǎo)致土壤礦質(zhì)氮含量也呈增加趨勢(圖2d),這表明相比于其他氮循環(huán)過程,調(diào)節(jié)土壤礦質(zhì)氮供給的微生物過程可能對(duì)干旱響應(yīng)更敏感[17]．此外,土壤硝態(tài)氮含量在干旱條件下表現(xiàn)為明顯增加趨勢,可能原因是相比于水分含量高的土壤,水分含量低的土壤中硝態(tài)氮的淋失和反硝化過程更不易發(fā)生．此外,Parker等[25]研究認(rèn)為,地中海地區(qū)旱季的持續(xù)時(shí)間通常比其他地區(qū)長,在該地區(qū)觀察到更高的土壤氮有效性主要是因?yàn)橹脖粚?duì)氮吸收的減少．

Ren等[26]的Meta分析研究表明,土壤微生物生物量在降水減少條件下表現(xiàn)為明顯降低趨勢,這和本研究的整合分析結(jié)果一致．干旱會(huì)導(dǎo)致土壤微生物生物量減少,尤其是對(duì)生物量氮庫的減少效應(yīng)更明顯,主要是因?yàn)樗譁p少會(huì)降低溶質(zhì)的擴(kuò)散率,限制微生物對(duì)養(yǎng)分的獲取,進(jìn)而抑制其生長[27-30]．此外,干旱狀況(持續(xù)時(shí)間或強(qiáng)度)會(huì)影響微生物對(duì)水分的敏感性,進(jìn)而通過改變旱地土壤微生物群落多樣性及結(jié)構(gòu)組成來影響它們的生長．

3.2 干旱對(duì)旱地生態(tài)系統(tǒng)碳氮排放的影響

整合分析結(jié)果顯示,干旱會(huì)顯著降低土壤CO2排放,且土壤呼吸對(duì)干旱的敏感性略高于土壤異氧呼吸．主要機(jī)制:首先,干旱會(huì)加劇土壤微生物的水分限制,影響微生物活性,從而直接減少土壤碳排放[31];其次,干旱會(huì)破壞土壤團(tuán)聚體,導(dǎo)致底物供應(yīng)減少,從而間接減少土壤碳排放[32];最后,干旱還可以通過抑制植被的光合作用和降低土壤有機(jī)碳分解對(duì)溫度的敏感性來間接地減少土壤碳排放[33]．因此,盡管土壤呼吸組分對(duì)水分的敏感性不同[13],但由于干旱會(huì)降低微生物活性,導(dǎo)致土壤微生物CO2產(chǎn)生對(duì)水分變化的敏感性下降[28,30]．本研究結(jié)果也表明,土壤活性碳庫和微生物生物量碳庫在干旱條件下降低,用于土壤異氧呼吸的碳底物含量減少(圖1c)．干旱引起土壤CO2排放與植被碳庫的變化呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖4a),其中植被總生物量碳和地上生物量碳對(duì)干旱的敏感性無顯著性差異(協(xié)方差分析,p=0.42),表明干旱減少土壤CO2排放主要是通過影響植被生長和根系分泌物來實(shí)現(xiàn)的[2]．本研究發(fā)現(xiàn)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡的重要標(biāo)志——凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEP)對(duì)干旱為顯著的負(fù)響應(yīng)(圖1b),這與Wu等[2]的Meta分析結(jié)果一致,其原因是干旱引起旱地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)的降低,而不是土壤微生物異氧呼吸的增強(qiáng)(圖1a,b)．

注:ln R(CO2)和ln R(N2O)與土壤和植被碳氮庫對(duì)干旱響應(yīng)的數(shù)值為同步觀測數(shù)據(jù)，且土壤和植被碳氮庫對(duì)干旱響應(yīng)的數(shù)值進(jìn)行了數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化．圖4 土壤碳氮排放對(duì)干旱的響應(yīng)變化與土壤和植被碳氮庫對(duì)干旱的響應(yīng)變化的相關(guān)性Fig.4 Correlations between changes in responses of soil carbon and nitrogen emissions to drought and changes in responses of soil and plant pool to drought

3.3 土壤碳氮排放對(duì)干旱響應(yīng)的其他影響因子

除土壤碳輸入外,土壤理化性質(zhì)在影響土壤CO2和N2O排放對(duì)干旱響應(yīng)方面也具有十分重要的作用．土壤CO2排放對(duì)干旱的響應(yīng)與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3),表明干旱對(duì)CO2排放的抑制作用隨土壤溫度的增加呈增強(qiáng)的趨勢,其主要原因可能是溫度增加導(dǎo)致土壤水分含量下降,從而進(jìn)一步減少土壤CO2排放[38]．干旱條件下增加土壤有機(jī)碳含量可以促進(jìn)土壤CO2排放(圖3),這是因?yàn)槲⑸锖粑衫玫奶嫉孜锖吭黾?有利于土壤向大氣排放CO2[2]．本研究發(fā)現(xiàn)土壤N2O排放對(duì)干旱的響應(yīng)依賴于土壤可溶性有機(jī)碳的變化(圖4c),造成這一現(xiàn)象的主要原因可能是土壤活性碳源的增加可以改善土壤碳氮比,提高土壤反硝化微生物活性,進(jìn)而促進(jìn)土壤N2O的產(chǎn)生和排放[39]．干旱導(dǎo)致的土壤CO2排放變化與土壤微生物生物量碳氮庫的變化呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖4b),且兩者對(duì)干旱的敏感性無顯著性差異,可能原因是隨著土壤微生物生物量碳氮含量的增加,微生物可以利用的活性碳氮底物也隨之增加,進(jìn)而促進(jìn)土壤CO2的排放[40]．干旱引起的土壤N2O排放變化與土壤礦質(zhì)氮含量的變化呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖4d),本研究推測這可能是因?yàn)橥寥赖V質(zhì)氮含量的增加會(huì)影響土壤碳氮比,導(dǎo)致微生物產(chǎn)生的N2O進(jìn)一步減少．

除上述結(jié)論外,本研究還發(fā)現(xiàn)干旱對(duì)土壤CO2排放的影響與試驗(yàn)的持續(xù)時(shí)間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(表2),Yan等[18]也發(fā)現(xiàn)了同樣的結(jié)論,造成這一現(xiàn)象的原因可能是微生物對(duì)干旱可能會(huì)產(chǎn)生一定的適應(yīng)性,隨著時(shí)間的推移,其對(duì)微生物的抑制效應(yīng)將會(huì)有所緩和．

3.4 研究展望

本研究首次將干旱對(duì)土壤CO2和N2O排放的影響與植被和土壤碳氮庫的變化聯(lián)系起來,但仍存在以下不足:1)由于缺乏同步觀測數(shù)據(jù),本研究主要集中在研究干旱對(duì)旱地生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程的影響,尚缺乏與其他氣候變化因子(如大氣CO2濃度升高、氮沉降)的交互效應(yīng)；2)本研究包括的觀測位點(diǎn)主要集中在全球溫帶和亞熱帶地區(qū),尚缺少針對(duì)溫室氣體排放風(fēng)險(xiǎn)較高以及氮負(fù)荷較高的熱帶地區(qū)的研究報(bào)道[41]；3)其他土壤養(yǎng)分(如氮、磷和鉀)循環(huán)對(duì)干旱的響應(yīng)以及多種養(yǎng)分協(xié)同影響土壤碳氮循環(huán)過程的相關(guān)機(jī)制還不清楚,也是目前以及今后全球變化領(lǐng)域需要解決的科學(xué)問題[42]．

4 結(jié)論

基于整合分析表明,干旱會(huì)顯著降低旱地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮排放的特征和強(qiáng)度、植被的固碳效應(yīng)以及土壤的活性碳庫(可溶性有機(jī)碳),相反,土壤的活性氮庫(硝態(tài)氮)在干旱條件下卻顯著增加．此外,干旱還會(huì)引起凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力顯著降低,導(dǎo)致在未來干旱的氣候條件下,加劇旱地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的正反饋效應(yīng)．本研究對(duì)全球試驗(yàn)數(shù)據(jù)的整合分析使我們能夠概括過去單個(gè)研究關(guān)于旱地生態(tài)系統(tǒng)碳氮過程對(duì)干旱響應(yīng)的相互矛盾的結(jié)果,進(jìn)而為生物地球化學(xué)模型的發(fā)展提供理論基礎(chǔ),以科學(xué)預(yù)測陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的反饋效應(yīng)．