焦秋燕，黃林嘉，張娟娟，張 旭，黃 寧, 郭 珍，曹 揚

(1.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；4.北川羌族自治縣水土保持服務(wù)中心，四川 北川羌族自治縣 622750；5.四川華標(biāo)測檢測技術(shù)有限公司，成都 610066；6.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100)

由于地形陡峭，夏季暴雨頻繁，生態(tài)環(huán)境脆弱，土地利用不當(dāng)，黃土高原被認(rèn)為是世界上水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)之一。而植樹造林則是該地區(qū)治理水土流失、恢復(fù)其生態(tài)穩(wěn)定性的有效措施。為了節(jié)省種植成本以及方便管理，造林時大多種植純林，刺槐與油松是該地區(qū)的主要造林樹種。然而，純林會對當(dāng)?shù)丨h(huán)境造成不利的影響，如生物多樣性降低、病蟲害頻發(fā)、土壤肥力下降、立地條件差等。與純林相比，混交林不僅能提高森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性，還具有更強的抗逆性。因此，實施混交造林成為提高人工林穩(wěn)定性與可持續(xù)經(jīng)營的重要手段。

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫。森林植被通過光合作用吸收大氣中的二氧化碳，發(fā)揮巨大的碳匯功能，并且因其碳匯量大、成本低、生態(tài)附加值高等特點，森林生態(tài)系統(tǒng)將在我國實現(xiàn)碳達峰目標(biāo)與碳中和愿景中扮演著越來越重要的作用。目前，關(guān)于混交林與純林在碳儲量方面的研究雖然已有較多報道，但因混交樹種、混交比例、立地條件不同而使研究結(jié)果產(chǎn)生較大差異。如對鳳凰山不同林分類型的總碳儲量研究表明，落葉松與闊葉樹種混交能增加灌木層和草本層的碳儲量；Bijalwan等對印度熱帶干燥地區(qū)不同類型森林的土地利用、生物量與碳儲量進行研究表明，混交林的生物量與碳儲量高于其他林分類型；廣西大青山地區(qū)馬尾松與紅椎混交林及其純林生物量和碳儲量研究結(jié)果表明，馬尾松與紅椎混交林生物量與碳儲量大于紅椎純林，但卻小于馬尾松純林。生態(tài)化學(xué)計量主要研究生態(tài)過程中多種化學(xué)元素(主要是C、N、P)的平衡關(guān)系，C、N、P作為植物體重要的生命元素，對生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力起著至關(guān)重要的作用，而且研究生態(tài)系統(tǒng)植物C、N、P及其化學(xué)計量特征，也對生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)及其作用機制具有十分重要的意義。目前，黃土丘陵地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計量方面的研究較多，如黃土丘陵區(qū)不同森林類型葉片—凋落物—土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的研究表明，人工林N含量在葉片與凋落物間為顯著正相關(guān)，天然次生林N含量在凋落物與土壤間為極顯著正相關(guān)；黃土丘陵區(qū)刺槐與油松人工林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)化學(xué)計量特征結(jié)果表明，刺槐喬木各器官C含量顯著低于油松，但N和P含量顯著高于油松，而刺槐林下凋落物N和P含量顯著高于油松，但C含量顯著小于油松；黃土丘陵溝壑區(qū)不同植被區(qū)土壤生態(tài)化學(xué)計量特征研究表明，不同植被區(qū)、坡向和土層的土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計量特征均有明顯不同。這些研究在不同植被區(qū)上探討了森林的生態(tài)化學(xué)計量，豐富了黃土高原生態(tài)化學(xué)計量數(shù)據(jù)庫。然而，目前的研究主要集中在純林中，對混交林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與固碳能力的報道相對較少。因此，為了闡明純林與混交林的養(yǎng)分狀況和固碳能力之間的差異，本文開展了純林和混交林關(guān)于化學(xué)計量特征與碳儲量方面的對比研究，為深入了解黃土高原養(yǎng)分循環(huán)機制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在陜西省永壽縣，位于陜西省中部偏西，渭北黃土高原南緣。該區(qū)屬于典型的黃土丘陵溝壑區(qū)，暖溫帶大陸性氣候。地勢北高南低，海拔990～1 440 m，最高點在黑山，最低點在店頭坡龍頭溝谷。年平均日照時間為2 166.2 h，年平均降水量587.6 mm，多集中于夏季，無霜期為210天。永壽縣主要以黃綿土、黑壚土為主，且腐殖質(zhì)層較厚。該區(qū)主要人工造林樹種為側(cè)柏()、油松()和刺槐()，主要生長的灌木有胡枝子()、繡線菊()、衛(wèi)矛()、南蛇藤()、酸棗(var.spinosa)，而草本則以糙蘇()、柯孟披堿草()、茜草()、大薊(Fisch)為主。

2019年8月在永壽縣永平林地內(nèi)選取林齡(約30年)和立地條件相近的林地，主要包括刺槐純林、油松純林、刺槐+油松混交林與刺槐+山楊混交林，2種類型的混交林混交比例均為5∶5，混交方式均為株間混交。每種森林類型選取3個重復(fù)樣地，共12塊樣地，每個樣地大小均為20 m×20 m，在樣地調(diào)查中測定并記錄樣地的郁閉度、坡向與坡度等信息，基本概況見表1。

表1 樣地基本概況

1.2 樣地調(diào)查和樣品采集與處理

對各個樣地進行每木檢尺，按樹種各選取3株標(biāo)準(zhǔn)木，用高枝剪在每株樹冠處選取3個健康枝條采集枝和葉，在每株標(biāo)準(zhǔn)木樹干的胸徑處鉆取3個樹芯，并用根鉆挖取0—100 cm土層的根，分器官(葉、枝、干、根)均勻混合。在每個樣地按“品”字形分別設(shè)置3個2 m×2 m灌木與草本調(diào)查樣方，用全收獲法采集灌木的葉、枝、根以及草本的地上與地下部分，并收集樣方內(nèi)所有凋落物。此外，每個小樣方均隨機選取3個土壤取樣點，采用環(huán)刀法測定土壤容重，另取土樣300 g放入塑封袋運回，風(fēng)干、磨碎、過篩后用于后續(xù)化學(xué)測定。將除土壤以外的所有樣品在65 ℃恒溫下烘干，測定其干重。所有樣品均采用加熱-重鉻酸鉀氧化法測定C含量、凱氏定氮法測定N含量、鉬銻抗比色法測定P含量。

1.3 生物量計算

喬木各器官生物量采用與本研究區(qū)自然條件相近的區(qū)域構(gòu)建的生物量異速方程進行計算(表2)。

表2 刺槐、油松和山楊的生物量異速方程

1.4 混交林喬木葉片與土壤層C、N、P含量計算

在計算相關(guān)系數(shù)時，采用生物量加權(quán)平均的方法計算混交林喬木葉片(以下簡稱“喬葉”)和混交林0—60 cm土壤層C、N、P含量?；旖涣謫倘~、0—60 cm土壤層C、N、P含量計算公式分別為：

(1)

式中：為混交林喬葉的C、N、P含量(g/kg)；和分別為混交林某一樹種喬葉的C、N、P含量(g/kg)與生物量(t/hm)；為混交林中所有樹種的喬葉生物量(t/hm)。

(2)

式中：為混交林0—60 cm土壤層的C、N、P含量(g/kg)；為土壤層的C、N、P含量(g/kg)；為土壤層的容重(g/cm)；為土壤層的厚度(cm)。

1.5 植物各器官碳儲量計算

植物各器官碳儲量由計算公式為：

TOC=×1000

(3)

式中：TOC為某器官碳儲量；為某器官有機碳含量(g/kg)；為某器官生物量(t/hm)?；旖涣种袉棠緦幽称鞴偬純α繛榛旖涣种?個樹種喬木層某器官碳儲量之和。

1.6 土壤碳儲量計算

土壤碳儲量計算公式為：

(4)

式中：SOC為土壤碳儲量(t/hm)；為土壤有機碳含量(g/kg)；為第層土壤厚度(m)；為第層土壤容重(g/cm)；為第層土壤直徑>2 mm礫石體積含量(%)。黃土丘陵溝壑區(qū)的土壤以黃土為主，礫石體積含量很小，計算時忽略不計，故=0。

1.7 統(tǒng)計分析

在單因素方差分析(One-way ANOVA)中采用Duncan法比較不同林分類型間的生態(tài)化學(xué)計量特征、土壤碳儲量的差異性。對葉片、凋落物、土壤中的C、N、P含量及化學(xué)計量特征進行相關(guān)分析，方法采用Pearson相關(guān)分析法。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，數(shù)據(jù)均在SPSS 22.0軟件中進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 純林和混交林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P含量及其化學(xué)計量特征的差異

刺槐+油松混交林顯著增加刺槐枝和根的C含量以及油松葉、枝和根的N含量(表3)，并且還顯著增加刺槐中葉、干的P含量；刺槐+山楊混交林沒有顯著增加刺槐各器官的C含量與N含量，但顯著增加刺槐枝的P含量。刺槐+油松混交林顯著降低油松各器官的C∶N值，顯著增加刺槐枝的C∶P、N∶P和油松枝、干、根的N∶P，但是刺槐+山楊混交林沒有顯著增加刺槐各器官的C∶N、C∶P和N∶P。

表3 純林與混交林喬木層各器官C、N、P含量及其化學(xué)計量特征

灌木葉片(以下簡稱“灌葉”)的C含量表現(xiàn)為油松純林(455.98 g/kg)>刺槐+油松混交林(448.57 g/kg)>刺槐純林(444.02 g/kg)>刺槐+山楊混交林(393.41 g/kg)(圖1)，并且刺槐+山楊混交林灌葉的C含量顯著低于其他3種林分。刺槐+油松混交林凋落物的C含量顯著高于刺槐純林，卻顯著低于油松純林；刺槐+山楊混交林凋落物的P含量顯著高于刺槐純林。刺槐+油松混交林草本葉片(以下簡稱“草葉”)中的N、P含量顯著高于油松純林，但僅P含量顯著高于刺槐純林。刺槐+山楊混交林中灌葉的N含量顯著低于刺槐純林，草葉和凋落物的P含量顯著高于刺槐純林。刺槐純林草葉的C∶P顯著高于2種混交林，刺槐+油松混交林凋落物的C∶P顯著高于刺槐純林與刺槐+山楊混交林。刺槐+油松混交林灌葉的N∶P顯著高于油松純林、刺槐純林和刺槐+山楊混交林。

注：圖中不同字母表示不同林分差異顯著(P<0.05)。下同。

刺槐+油松混交林土壤C含量在20—40，40—60 cm土層中顯著高于刺槐純林和油松純林，在0—20 cm土層中顯著高于刺槐純林與刺槐+山楊混交林(圖2)。油松土壤N含量在20—40 cm土層中顯著高于刺槐+油松混交林，油松土壤P含量在這3個土層中都顯著高于刺槐+油松混交林，并且刺槐+油松混交林土壤P含量在20—40 cm土層中顯著低于刺槐純林。刺槐+油松混交林土壤中的C∶N在20—40 cm與40—60 cm土層中顯著高于刺槐純林與油松純林，而C∶P在整個土層中都顯著高于刺槐純林、油松純林以及刺槐+山楊混交林。刺槐+油松混交林土壤中的N∶P在0—20 cm土層中顯著高于刺槐純林、油松純林以及刺槐+山楊混交林，在20—40 cm土層中顯著高于刺槐+山楊混交林。

圖2 純林與混交林土壤層C、N、P含量及其化學(xué)計量特征

2.2 純林和混交林喬葉-凋落物-土壤的C、N、P含量及其化學(xué)計量特征的相關(guān)性

喬葉—凋落物—土壤的C、N、P含量及其化學(xué)計量特征的相關(guān)分析結(jié)果(表4)表明，在油松純林與總體純林中，喬葉與凋落物的C含量均呈顯著正相關(guān)(<0.05)。刺槐+油松混交林喬葉與土壤的C含量呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.05)。在刺槐+山楊混交林中，喬葉與土壤的P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.05)，在總體混交林中，凋落物與土壤的P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.05)。在總體純林中，除喬葉與凋落物的N∶P之外，喬葉—凋落物—土壤的C∶N、C∶P、N∶P均顯著相關(guān)(<0.05)，并且油松純林凋落物與土壤中的C∶P也顯著相關(guān)(<0.05)。混交林總體中凋落物與土壤中的C∶P呈顯著正相關(guān)(<0.05)，N∶P在2種混交林的喬葉—凋落物中均呈顯著負(fù)相關(guān)(<0.05)。

表4 純林與混交林喬葉-凋落物-土壤間C、N、P含量及其化學(xué)計量特征的相關(guān)系數(shù)

2.3 純林和混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的差異

刺槐+山楊混交林的喬木層總碳儲量顯著高于刺槐純林與刺槐+油松混交林，刺槐+油松混交林喬木層總碳儲量與刺槐純林相比無顯著性差異，但顯著高于油松純林(表5)。刺槐+油松混交林灌木層、草本層碳儲量顯著高于刺槐純林與油松純林，刺槐+油松混交林凋落物層碳儲量顯著高于刺槐純林，而刺槐+山楊混交林林下植被層碳儲量與刺槐純林相比均沒有顯著性差異。刺槐+油松混交林在各個土層的碳儲量均顯著高于刺槐純林，在20—40，40—60 cm土層中，刺槐+油松混交林碳儲量均顯著高于油松純林，刺槐+山楊混交林與刺槐純林在所有土層中均沒有顯著差異。

表5 純林和混交林喬木層、林下植被層與土壤層碳儲量分配特征 單位：t/hm2

3 討 論

3.1 純林與混交林生態(tài)系統(tǒng)C、N、P含量及其化學(xué)計量特征的差異

本地區(qū)刺槐純林喬木葉片C含量范圍為471～479 g/kg，高于黃土高原植物葉片的平均含量438 g/kg，可能是因為研究區(qū)位于黃土高原南部，氣候條件較好，植物固碳能力強。油松純林和混交林中的油松林喬葉C含量高于其他樹種，這可能是由于常綠針葉樹種富含單寧、酚類等化合物。而刺槐純林以及刺槐混交林中各組分的N含量顯著高于其他林分，原因是刺槐作為一種固氮樹種，可以通過根瘤菌固定更多的N元素。土壤中的C、N隨著土層深度的增加而降低，這是因為表層土壤能接收到凋落物的歸還量最多，并隨著土層深度的增加而減少，有機質(zhì)含量也隨之降低。而P含量則保持相對穩(wěn)定，這可能是由于P元素所形成的礦物質(zhì)具有沉積性，在土壤中不易發(fā)生遷移。植物葉片C∶N和C∶P作為重要的生理指標(biāo)能夠反映植物生長的速度，一般認(rèn)為低的C∶N和C∶P表征植物具有較快的生長速率。而本研究結(jié)果表明，油松純林喬木層各器官的C∶N顯著高于刺槐+油松混交林，但是生物量卻較低，這可能與油松純林的生物學(xué)特性有關(guān)。凋落物的C∶N和C∶P可以表明其分解速率和養(yǎng)分歸還速率。油松純林中凋落物的C∶N和C∶P大于刺槐與油松混交林，證明油松凋落物的分解速度慢，更有利于養(yǎng)分的儲存。在0—60 cm土層中，油松純林的土壤P含量顯著高于刺槐+油松混交林，這可能是由于混交林草本物種多樣性高于純林，而草本物種多樣性與土壤P含量成顯著負(fù)相關(guān)，因此造成油松純林土壤P含量較高。但是本研究的土壤P含量顯著低于全球水平的2.8 g/kg，這可能是因為黃土高原水土流失嚴(yán)重，因而土壤P含量較低。在0—60 cm土層中，刺槐+油松混交林的土壤C含量顯著高于刺槐純林，這也造成在整個土層中刺槐+油松混交林的C∶N、C∶P均顯著高于刺槐純林和油松純林。植物通過根系從土壤中吸收各種所需元素，然后以植物殘體的形式返還給土壤。在總體純林中，喬葉與凋落物之間的C∶N、C∶P呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，喬葉與土壤、凋落物與土壤之間的C∶N、C∶P呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)，在刺槐與山楊混交林中，喬葉與土壤中的P元素、喬葉與凋落物之間的N∶P都呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，說明生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的C、N、P等元素循環(huán)是在植物—凋落物—土壤庫之間運輸和轉(zhuǎn)換的，彼此之間關(guān)系密切。

3.2 純林和混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的差異

森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量受多種因素的影響，如自然災(zāi)害、林齡、樹種特性等。本研究中混交林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量大于純林，原因是物種豐富度可以提高林分生產(chǎn)力，并且促進生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力?；旖涣种械奈锓N由于輪作周期和生態(tài)位的差異，對陽光、養(yǎng)分和水分的限制低于純林，因而比純林具有更高的生物量，導(dǎo)致混交林生態(tài)系統(tǒng)有機碳庫積累較高。有研究表明，黃土高原混交林可以顯著提高土壤碳儲量，這與本研究結(jié)果一致?；旖涣滞ǔ１燃兞钟懈叩奈锓N豐富度與植物殘體輸入量，高度物種多樣性可以增加凋落物的數(shù)量和種類，從而導(dǎo)致土壤有機碳庫的積累高于純林。此外，混交林中土壤大團聚體的數(shù)量高于純林，而大團聚體的增加可以減少土壤侵蝕引起的有機質(zhì)流失，促進土壤有機碳庫的積累。

4 結(jié) 論

(1)刺槐+油松林混交顯著增加刺槐林枝和根的C含量、油松林葉、枝和根的N含量以及刺槐林葉、干的P含量。刺槐+山楊混交林沒有顯著增加刺槐各器官的C、N含量，但顯著增加刺槐枝的P含量。

(2)油松純林中凋落物的C∶N和C∶P大于刺槐與油松混交林，證明油松凋落物的分解速度慢，更有利于養(yǎng)分的儲存。而刺槐+油松混交林凋落物的C∶N和C∶P大于刺槐純林，證明該混交林比刺槐純林更有利于養(yǎng)分的儲存。

(3)刺槐+山楊混交林喬木層碳儲量顯著高于刺槐純林，刺槐+油松混交林林下植被層與土壤層碳儲量顯著高于刺槐純林。為了維護黃土高原脆弱的生態(tài)環(huán)境，宜多種植含有固氮樹種的刺槐與油松混交林以持續(xù)固碳固氮。