招禮軍 權(quán)佳惠 朱栗瓊 黃曈 金赟

摘 要：膝柄木是我國(guó)極度瀕危植物，也是廣西濱海過(guò)渡帶天然植被的重要組成樹(shù)種。為了解光因子對(duì)膝柄木天然更新的限制影響，該文對(duì)林緣、林窗、林下三種不同光照生境下膝柄木幼樹(shù)的生理和生長(zhǎng)指標(biāo)的年際變化特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：（1）光合有效輻射不足影響了膝柄木幼樹(shù)的生長(zhǎng)。林下幼樹(shù)的地徑、株高和葉面積增長(zhǎng)量顯著降低，而生長(zhǎng)于光照充足林緣生境的膝柄木幼樹(shù)，其生長(zhǎng)指標(biāo)增長(zhǎng)量最大。（2）隨著光合有效輻射的減少，膝柄木幼樹(shù)的超氧化物岐化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性、可溶性蛋白含量、相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛（MDA）含量林緣生境顯著高于林下生境的幼樹(shù)，游離脯氨酸含量林下生境的幼樹(shù)顯著高于林緣和林窗生境的幼樹(shù)。（3）隨著光合有效輻射的減弱，林下生境幼樹(shù)的葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素含量均高于林緣和林窗的膝柄木幼樹(shù)，而葉綠素a/b林緣幼樹(shù)較高;林緣生境的膝柄木幼樹(shù)凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）在三種生境中最高;林下生境的膝柄木幼樹(shù)的胞間 CO2濃度（Ci）高于其他兩種生境，而水分利用效率（WUE）在2—4月林緣生境的膝柄木幼樹(shù)最高，6—10月林下生境的膝柄木幼樹(shù)高于其他兩種生境，12月三種生境差異不顯著。綜上結(jié)果表明，光照因子是膝柄木幼樹(shù)時(shí)期生長(zhǎng)的限制因子之一，生長(zhǎng)在林緣生境的幼樹(shù)因接收到的光照較為充足，其生長(zhǎng)狀況要顯著好于其他生境的幼樹(shù)。

關(guān)鍵詞： 生境， 光照， 膝柄木，幼樹(shù)， 生態(tài)適應(yīng)性

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2022）03-0501-09

Ecological adaptability of endangered plant

Bhesa robusta sapling in different habitats

ZHAO Lijun， QUAN Jiahui， ZHU Liqiong*， HUANG Tong， JIN Yun

（ Forestry College， Guangxi University， Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation， Nanning 530004， China ）

Abstract：Bhesa robusta is a critically endangered plant in China， which also is an important component of natural vegetation in the coastal ecotone of Guangxi. In order to learn about whether the light factor has the effects on the natural regeneration of B. robusta saplings or not， the interannual variation characteristics of physiological and growth indexes of B. robusta saplings under three different photosynthetic habitats of forest edge， forest gap， and understory were studied. The results were as follows： （1） The deficiency of photosynthesis active radiation affected the growth of B. robusta saplings， the growth of ground diameter， plant height， and leaf area of understory saplings decreased significantly， while the growth index of saplings growing in the forest edge with sufficient light was the largest. （2） With the decrease of photosynthesis active radiation， the contents of superoxide dismutase （SOD） and catalase （CAT）， soluble protein， relative electrical conductivity， and malonaldehyde （MDA） of the B. robusta saplings under forest edge habitat were significantly higher than those in the understory habitat， and the free proline content of B. robusta sapling under the understory habitat were significantly higher than in forest edge and forest gap habitat. （3） With the decrease of photosynthesis active radiation， the photosynthetic pigment index chlorophyll a， chlorophyll b， carotenoids of B. robusta sapling were increased in the understory habitat， and the chlorophyll a/b ratio of B. robusta sapling was higher in the forest edge habitat; The net photosynthetic rate （Pn） and transpiration rate （Tr） on the photosynthesis physiological target of B. robusta saplings in forest edge habitat were higher than those in understory and forest gap habitats; The intercellular CO2 concentration （Ci） and water use efficiency （WUE） of B. robusta sapling in the understory were higher than those in forest gap and forest edge habitats. And WUE was the highest in the forest edge habitat from February to April， WUE of B. robusta saplings in the understory habitat were higher than those of the other two habitats in June to October， and there were almost no differences between the three habitats in December. All the above results indicate that the? light factor is one of the limiting factors during the growth period of B. robusta sapling， and the growth of B. robusta sapling in the forest edge habitat is significantly better than that in the forest gap and understory habitats because of the abundant sunlight.

Key words： habitat， illumination， Bhesa robusta sapling， ecological adaptability

膝柄木（Bhesa robusta）是衛(wèi)矛科（Celastra-ceae），衛(wèi)矛亞科（Subfam. Celastroideae）的常綠喬木，主要分布在廣西，其伴生種主要有豹皮樟、桃金娘等（梁盛業(yè)，1988）。膝柄木是高大的喬木，主要生長(zhǎng)在濱海過(guò)渡帶，在穩(wěn)定濱海過(guò)渡帶生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和抵御臺(tái)風(fēng)等自然災(zāi)害的侵襲方面具有重要作用（莫竹承等，2008）。膝柄木的野外調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)由于其植株的地理分布相距太遠(yuǎn)，其種子發(fā)芽率與產(chǎn)量低，且大多不育（安家成等，2017），通過(guò)有性繁殖增加其種群數(shù)量的方法實(shí)施難度較大（吳小巧等，2004）。國(guó)外對(duì)膝柄木的研究寥寥無(wú)幾，但是國(guó)內(nèi)開(kāi)展了一些相關(guān)研究如對(duì)其伴生群落（莫竹承等，2013）、結(jié)構(gòu)特征（徐峰等，1990）、扦插實(shí)驗(yàn)（莫竹承等，2008）、愈傷組織（莫竹承等，2015）及種子催芽（鐘國(guó)貴等，2016）等。隨著人類(lèi)活動(dòng)領(lǐng)域的擴(kuò)大，許多原生環(huán)境受到了強(qiáng)烈干擾，生物多樣性面臨著巨大的威脅，且膝柄木自身天然更新困難（莫竹承等，2008），現(xiàn)已成為了國(guó)家瀕危物種。在1999年公布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄（第一批）》中，已將膝柄木列為一級(jí)保護(hù)植物。在1997—2001年間廣西進(jìn)行的重點(diǎn)野生植物資源調(diào)查結(jié)果中顯示膝柄木僅存10 株（劉演和寧世江，2002），膝柄木是我國(guó)一級(jí)保護(hù)瀕危物種，是該屬唯一分布在我國(guó)的特有種，現(xiàn)已處于極度瀕危狀態(tài)（黃立新，2006）。

光照是植株從種子萌發(fā)、發(fā)育、生長(zhǎng)和完成自然更新整個(gè)生活史關(guān)鍵（孫清琳等，2019）。光因子能夠影響植物的形態(tài)、分布和變化規(guī)律。種子在萌發(fā)以后進(jìn)入幼苗期，幼苗對(duì)外界因子的響應(yīng)與其所處的生境關(guān)聯(lián)較強(qiáng)。生長(zhǎng)于林下的幼樹(shù)，由于郁閉的林冠遮擋了大部分入射的太陽(yáng)光，因其接收到的光照減少（Parelle & Ducrey，2006），為適應(yīng)弱光環(huán)境，則會(huì)通過(guò)改變其光合生理特性和生理特性來(lái)適應(yīng)環(huán)境，使其形態(tài)可塑性發(fā)生改變（Givnish，1988）。在膝柄木天然更新的影響因素中，光因子是影響其生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子之一，加強(qiáng)環(huán)境中光因子對(duì)膝柄木影響的研究，了解光因子在膝柄木天然更新中所起的作用，對(duì)于膝柄木種群的擴(kuò)大具有重要的意義。此外，膝柄木對(duì)于研究我國(guó)和印度、老撾、新加坡等10 國(guó)的植物區(qū)系之間的聯(lián)系以及廣西地植物學(xué)和植物生態(tài)學(xué)的研究具有重要的科學(xué)意義（梁盛業(yè)，1992）。如何科學(xué)合理地給膝柄木提供最適宜生長(zhǎng)的環(huán)境，了解膝柄木的生態(tài)適應(yīng)性及其生長(zhǎng)限制因子，可為瀕危樹(shù)種膝柄木的有效保護(hù)提供理論指導(dǎo)，同時(shí)也為瀕危物種的生態(tài)恢復(fù)和保護(hù)提供理論依據(jù)。本研究以人工培育之后再移植到原生環(huán)境中的膝柄木幼樹(shù)為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)三種不同生境下的膝柄木幼樹(shù)進(jìn)行試驗(yàn)探究，對(duì)比不同生境，膝柄木幼樹(shù)的生長(zhǎng)特征、生理特性、光合色素等生長(zhǎng)指標(biāo)，研究觀測(cè)其對(duì)光合有效輻射需求的年際動(dòng)態(tài)變化響應(yīng)，以揭示光在膝柄木幼樹(shù)天然更新過(guò)程中的限制性影響，同時(shí)探究膝柄木瀕危原因，從而為膝柄木的天然更新，種群保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于廣西東興市東部江平鎮(zhèn)巫頭村，地理位置為108°07′ E、21°32′ N，屬濕熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔20～40 m。8 月份測(cè)定的試驗(yàn)地林緣、林窗和林下光合有效輻射分別為（1 743±138）μmol·m-2·s-1、（1 363±96）μmol·m-2·s-1和（176±28）μmol·m-2·s-1。試驗(yàn)前測(cè)定林緣、林窗、林下三種生境土壤pH值為4.1～4.5，有機(jī)質(zhì)含量為20.96～22.35 g·kg-1，全氮為1.21～1.46 g·kg-1，有效磷為4.8～5.2 mg·kg-1，速效鉀為31.88～43.83 mg·kg-1，差異不顯著。

1.2 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料采自廣西東興市東部江平鎮(zhèn)巫頭村2009年人工培育、長(zhǎng)勢(shì)良好的回種到原出生地樹(shù)林的林緣、林窗、林下三種生境中（通過(guò)采集種子進(jìn)行人工培育）的膝柄木幼樹(shù)。并于2015年12 月至2016 年10 月期間選取自然條件下生長(zhǎng)良好、植株基本一致的林緣、林窗和林下三種不同生境人工種植的膝柄木幼樹(shù)，對(duì)其生長(zhǎng)指標(biāo)（地徑、株高、葉面積）進(jìn)行測(cè)定，每種生境下選擇幼樹(shù)各3株，此外在此期間的2、4、6、8、10、12月中旬選取不同生境下膝柄木幼樹(shù)東南西北四個(gè)方向上樹(shù)冠中部枝條下4～6 片長(zhǎng)勢(shì)良好的成熟葉片，放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行生理指標(biāo)和光合指標(biāo)的測(cè)定。在試驗(yàn)期間及時(shí)對(duì)幼樹(shù)進(jìn)行除草防治病蟲(chóng)害。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 苗木生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 在試驗(yàn)開(kāi)始前，在每株幼樹(shù)的根莖處用紅色布條綁住做好標(biāo)記，用鋼卷尺（精確度為0.1cm）測(cè)量膝柄木幼樹(shù)根部作記號(hào)到頂芽的高度。用游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）精確測(cè)量每株苗木根莖處的直徑。同時(shí)，記錄下每株樹(shù)的葉片數(shù)量，使用激光葉面積儀測(cè)量葉面積。根據(jù)前后兩次測(cè)得的數(shù)值差計(jì)算苗木的地徑、葉面積和株高凈增長(zhǎng)量。

1.3.2 葉片生理生化指標(biāo)的測(cè)定

1.3.2.1 抗氧化酶活性測(cè)定 超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（nitroblue tetrazolium，NBT）光化還原法測(cè)定，依據(jù)NBT在光下可被還原，被還原后的核黃素在氧化物質(zhì)的存在下氧化產(chǎn)生O2-，NBT被氧化后的O2-還原成藍(lán)色甲腙，通過(guò)測(cè)定甲腙在560 nm處的吸光度來(lái)測(cè)量SOD活性（李合生等，2000）。

過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）活性采用紫外光吸收法測(cè)定，在單位時(shí)間內(nèi)測(cè)定波長(zhǎng)240 nm處吸光度的差值（Aebi， 1984）。

1.3.2.2 可溶性蛋白和游離脯氨酸含量測(cè)定

可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定，依據(jù)考馬斯亮藍(lán)G-250在稀酸溶液中遇蛋白質(zhì)變色的原理，通過(guò)在波長(zhǎng)為520 nm處的吸光度值來(lái)計(jì)算可溶性蛋白含量（李合生等，2000）。

游離脯氨酸含量使用茚三酮比色法測(cè)定，在待測(cè)植物葉片中加入3%的磺基水楊酸溶液提取脯氨酸，再在脯氨酸提取液中加入冰醋酸和酸性印三酮，沸水浴加熱，變色后加入甲苯離心后在分光光度計(jì)波長(zhǎng)為520 nm處測(cè)定吸光度值（李合生等，2000）。

1.3.2.3 質(zhì)膜透性和丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量測(cè)定 MDA含量采用硫代巴比妥酸法（thiobarbituric acid，TBA）測(cè)定，將0.5 g的植物樣品中加入5%的三氯乙酸（trichloroacetic acid，TCA）研磨，將勻漿離心后取上清液加入0.67%的TBA，煮沸后再次離心，測(cè)定上清液在450、532、600 nm處的吸光值（李合生等，2000）。

質(zhì)膜透性采用電導(dǎo)儀法測(cè)定，將2 g大小切割一致的葉片放入真空干燥器內(nèi)，加入20 mL的去離子水，抽氣后緩緩放入空氣，待葉片下沉后，取出燒杯靜置20 min后用玻璃棒攪拌均勻，用電導(dǎo)儀測(cè)其初電導(dǎo)值（S1），測(cè)完后將燒杯放入沸水浴中，用自來(lái)水冷卻至室溫后測(cè)其煮沸電導(dǎo)值（S2），相對(duì)電導(dǎo)率（L）=S1/S2 （李合生等，2000）。

1.3.2.4 光合色素測(cè)定 光合色素采用丙酮-乙醇混合液提取法測(cè)定（李合生等，2000），依據(jù)葉綠素提取液可吸收可見(jiàn)光譜的原理，將待測(cè)的葉片剪碎，加入少量的石英砂和碳酸鈣粉以及95%乙醇后研磨至組織變白，用95%的乙醇將濾紙上的色素洗入容量瓶中定容，根據(jù)665、649、470 nm波長(zhǎng)處測(cè)得的吸光度值計(jì)算光合色素濃度，公式如下：

葉綠素a濃度：Ca （mg·L-1）=13.95 A663-6.88 A645;葉綠素b濃度：Cb （mg·L-1）=24.96 A645-7.32 A633;

葉綠素a/b濃度：Ca/b濃度=Ca /Cb;類(lèi)胡蘿卜素濃度：Cx·c=（1 000×A470-2.05 Ca-114.8 Cb）/245;

相應(yīng)色素的含量（mg·g-1）=（Ci×V×d）/m。

式中：Ci為相應(yīng)色素的濃度;V表示提取液體積;d表示稀釋倍數(shù);m表示樣品鮮重。

1.3.3 葉片光合生理指標(biāo)測(cè)定 選擇天氣晴朗的上午（9：00—11：00），采用Li-6400光合測(cè)定儀對(duì)植株葉片凈光合速率Pn、胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr進(jìn)行測(cè)定。并計(jì)算水分利用效率（water use efficiency，WUE）=Pn/Tr。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel軟件整理數(shù)據(jù)，采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，用單因素方差分析（one-way ANOVA）結(jié)合Duncan檢驗(yàn)組間差異性，使用Origin 2018軟件繪制圖像。表格和圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境下膝柄木幼樹(shù)的生長(zhǎng)的影響

苗木的生長(zhǎng)狀況主要是通過(guò)其生長(zhǎng)指標(biāo)反映的。從表1可知林下生境的幼樹(shù)由于接收到的光照較少，生長(zhǎng)受到了抑制，其株高和葉面積的增長(zhǎng)量隨著時(shí)間的增加逐漸減少。生長(zhǎng)在林緣的植株生長(zhǎng)狀況最好，其株高和葉面積的增長(zhǎng)量均最大，與林窗的株高增長(zhǎng)量和葉面積增長(zhǎng)量之間都達(dá)到了顯著差異（P<0.05）;生長(zhǎng)在林緣的幼樹(shù)由于得到的光合有效輻射顯著高于林下，因此，林緣與林下的膝柄木幼樹(shù)的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)都達(dá)到了顯著差異（P<0.05）。

2.2 不同生境的膝柄木植株生理生化特征的年際動(dòng)態(tài)變化

SOD、CAT、MDA、可溶性蛋白、游離脯氨酸和相對(duì)電導(dǎo)率是植物重要的生理生化指標(biāo)。圖1是林緣、林窗、林下三種生境下膝柄木幼樹(shù)的生理生化指標(biāo)的年際變化，其中三種生境中幼樹(shù)的抗氧化酶活性、可溶性蛋白、相對(duì)電導(dǎo)率和MDA的年際變化呈先增加后降低的趨勢(shì)，游離脯氨酸含量則先降低后增加。生長(zhǎng)于林緣的幼樹(shù)生理指標(biāo)與林下的差異顯著，生長(zhǎng)于林緣的幼樹(shù)的SOD和CAT、可溶性蛋白、相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量在一年中顯著高于林下，而林下膝柄木幼樹(shù)的游離脯氨酸含量的年際值則高于林緣和林窗的幼樹(shù)。

2.3 不同生境對(duì)膝柄木幼樹(shù)光合色素的影響

光合色素體系是植物體內(nèi)捕獲光能的重要光合系統(tǒng)，在本試驗(yàn)中隨著不同生境所接受到的光合有效輻射的變化，其光合色素的含量和組成也發(fā)生了顯著變化。圖2表明各生境膝柄木幼樹(shù)的葉綠素a、葉綠素b以及類(lèi)胡蘿卜素含量在一年中隨著光合有效輻射呈先增加后減少的趨勢(shì)，林下生境的膝柄木幼樹(shù)的各光合色素含量在一年中顯著地高于林緣和林窗生境的幼樹(shù)，葉綠素a/b的值林下生境的幼樹(shù)最低。

2.4 不同生境對(duì)膝柄木幼樹(shù)葉片光合生理特征的影響

如圖3所示，膝柄木幼樹(shù)的Pn和Tr的年際變化趨勢(shì)為先增加后降低。林緣幼樹(shù)的Pn在6 月份達(dá)到了最大值，而林窗幼樹(shù)的Pn在8 月份達(dá)到最大值，林緣幼樹(shù)的Tr在6 月份有最大值，在8 月下降，在8 月之后Tr又開(kāi)始增加，而林下生境幼樹(shù)的Pn和Tr總體上呈先增加后降低的趨勢(shì)，但年際變化不大。膝柄木幼樹(shù)的Ci和WUE則是先降低后增加的趨勢(shì)。林下生境幼樹(shù)Ci在一年中顯著高于林緣生境。2—4月林緣的WUE顯著高于林下，在6—12月，林緣幼樹(shù)的WUE逐漸低于林窗和林下生境，而林下生境幼樹(shù)的WUE在4 月份開(kāi)始顯著高于其他兩種生境。

3 討論與結(jié)論

3.1 膝柄木的生長(zhǎng)適應(yīng)性

植物為了生存要適應(yīng)環(huán)境因子截然不同的生境，處于不利生境時(shí)，植株的生長(zhǎng)就會(huì)受到環(huán)境因子的影響，從而使植株的生長(zhǎng)受到阻礙，使種群的生存面臨威脅。弱光會(huì)影響植物的生長(zhǎng)，使植物干物質(zhì)積累減少，影響植株開(kāi)花結(jié)果和植株產(chǎn)量（Parelle & Ducrey，2006）。也有研究表明適當(dāng)?shù)娜豕鈼l件能夠促進(jìn)植株花芽分化，提高植株的花芽數(shù)（Menzel & Simpson，1988）。此外，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)一些物種分布于林窗、林緣等不同生境其生長(zhǎng)和發(fā)育并無(wú)顯著差異，都能夠?qū)崿F(xiàn)其物種的更新（Hamerlynck & Knapp，1994）。這說(shuō)明了不同的物種由于其進(jìn)化出不同的生理特性，對(duì)光的適應(yīng)能力大有不同，而同一物種，處于不同的生境時(shí)其生理生態(tài)特性也會(huì)發(fā)生顯著的變化（Matsubara et al.，2008）。不同的生境中特有的環(huán)境因子對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育都具有顯著影響（王藝和韋小麗，2009）。

光照不足還容易產(chǎn)生秧苗徒長(zhǎng)現(xiàn)象，即植株表現(xiàn)為根系不發(fā)達(dá)、葉片稀少、植株生長(zhǎng)緩慢及早衰現(xiàn)象（侯興亮等，2002）。膝柄木幼樹(shù)在林緣、林窗、林下三種生境下，相同的生長(zhǎng)指標(biāo)在不同生境的幼樹(shù)中差異顯著，在本研究中，生長(zhǎng)于林緣的膝柄木幼樹(shù)接受到的光照最好，其地徑、株高和葉面積增長(zhǎng)量均顯著高于林下生長(zhǎng)的膝柄木幼樹(shù)，光合有效輻射的不足，使得林下生境膝柄木幼樹(shù)的地徑、株高、葉面積增長(zhǎng)量相比林緣顯著降低了，說(shuō)明膝柄木幼樹(shù)時(shí)期，需要較好的光照條件，光成為其主要限制因子，膝柄木幼樹(shù)為喜光物種。

3.2 膝柄木幼樹(shù)的生理生化適應(yīng)性

光照是影響植物生理特性的重要因素之一（楊生保等，2011），植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了抵抗不利環(huán)境的保護(hù)酶，如抗氧化活性酶SOD和CAT等，這些酶組成了植物體內(nèi)的酶促系統(tǒng)，清除植物產(chǎn)生的大量活性氧，從而維持植物的正常代謝活動(dòng)（黃堯瑤等，2020）。然而，當(dāng)植物接受到的有效光合輻射不足時(shí)，體內(nèi)的抗氧化酶活性就會(huì)降低，從而使得植物清除自由基的能力降低，植物生長(zhǎng)緩慢（楊生保等，2011）。隨著生長(zhǎng)于林下生境的膝柄木幼樹(shù)接受到的光合有效輻射減少，林下生境的膝柄木幼樹(shù)的SOD和CAT酶活性顯著低于林緣生境，光因子對(duì)膝柄木幼樹(shù)的調(diào)控作用受到了限制，膝柄木幼樹(shù)清除對(duì)細(xì)胞有害自由基的能力降低，膝柄木幼樹(shù)生長(zhǎng)受到抑制?？扇苄缘鞍资侵参镎{(diào)控和促進(jìn)植物代謝的主要作用物質(zhì)，其含量高低與植物代謝能力強(qiáng)弱有關(guān)（段輝國(guó)等，2014），光照不足會(huì)使植物體內(nèi)的可溶性蛋白含量降低，從而導(dǎo)致植物的新陳代謝能力降低，植物衰老加快。MDA是反應(yīng)植物抗逆能力的指標(biāo)（張恩平等，2001），相對(duì)電導(dǎo)率是反映植物膜系統(tǒng)狀況的重要生理生化指標(biāo)，相對(duì)電導(dǎo)率增大說(shuō)明植物葉片受到了損害（朱鳳榮，2019）。在本試驗(yàn)中，隨著林下生境的膝柄木幼樹(shù)接收到的光合有效輻射的減少，幼樹(shù)體內(nèi)的抗氧化活性酶SOD和CAT含量、可溶性蛋白含量、MDA和相對(duì)電導(dǎo)率含量林下生境的幼樹(shù)均顯著低于林緣生境幼樹(shù)，表明膝柄木幼樹(shù)在長(zhǎng)期光照不足的條件下，可溶性蛋白、MDA含量的合成受到抑制，幼樹(shù)的細(xì)胞膜系統(tǒng)生理活性低，幼樹(shù)代謝水平較低，代謝能力受到阻礙，植物的生長(zhǎng)受到了抑制。一些研究表明，植物在逆境下積累游離脯氨酸是植物受到了傷害的結(jié)果，對(duì)限制因子反應(yīng)敏感的植株脯氨酸積累會(huì)顯著增多（Moftah & Michel，1987）。植物在正常條件下，體內(nèi)的游離脯氨酸含量較低，但在遇到不利的生長(zhǎng)逆境時(shí)，游離脯氨酸含量就會(huì)大量積累。在本試驗(yàn)中，生長(zhǎng)于林下的膝柄木幼樹(shù)周?chē)糸]的林蔭，接收到的有效光合輻射較少，因此，光照不足使得幼樹(shù)的生長(zhǎng)受到了脅迫，為了更好地適應(yīng)逆境，生長(zhǎng)于林下的幼樹(shù)體內(nèi)的游離脯氨酸含量顯著增加，以對(duì)抗不利的環(huán)境（位杰等，2014）。

3.3 膝柄木幼樹(shù)的光合色素適應(yīng)性

葉綠素是植物體內(nèi)吸收能量的主要物質(zhì)，葉綠素含量的高低，體現(xiàn)了植物光合作用能力的大?。ㄎ唤艿?，2014）。在光照不足的環(huán)境中，植物通過(guò)增加體內(nèi)的葉綠素含量來(lái)吸收更多的光能，通過(guò)提高光合作用的速率以更好地適應(yīng)弱光條件（吳飛燕等，2012）。光照不足時(shí)，植物體內(nèi)的葉綠素a和葉綠素b的含量會(huì)顯著增加，與葉綠素a含量相比，葉綠素b增加的幅度較大（Singh & Dey，1988），因此林下生境的葉綠素a/b含量下降。此外，研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子對(duì)于類(lèi)胡蘿卜素的合成途徑具有一定的調(diào)控作用（Harding & Shorpshire，1980），光合有效輻射的強(qiáng)弱影響了類(lèi)胡蘿卜素在植物體內(nèi)的含量高低。在本研究中，隨著林下生境的膝柄木幼樹(shù)接受到的光合有效輻射的減少，幼樹(shù)體內(nèi)的葉綠素a、葉綠素b含量和類(lèi)胡蘿卜素含量相比林緣生境的幼樹(shù)均顯著增加，葉綠素a/b的值林緣最高。這是由于林下接收到的入射光較少，光合系統(tǒng)由于為了捕捉更多的太陽(yáng)能，而增加了光和色素的含量，提高光能轉(zhuǎn)化效率。植物通過(guò)這種方式能夠?qū)⑽⑷醯穆涔獬浞掷?，?lái)保證體內(nèi)的光合化學(xué)反應(yīng)正常進(jìn)行，從而提高其光合利用效率，以保證植物能夠充分適應(yīng)林下的生境。

3.4 膝柄木幼樹(shù)的光合生理適應(yīng)性

植物的Pn和Tr是植物光合能力大小的直接反映（馬新等，2018）。弱光條件下，植物的Pn降低，植物的光合作用減弱（楊冠松等，2014）。光合有效輻射的不足，使得植物的Pn曲線由雙峰型轉(zhuǎn)變?yōu)閱畏逍?，植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育受到了影響（岳高峰等，2020）。在本研究中，林緣膝柄木幼樹(shù)的Pn呈雙峰曲線，林窗和林下生境的膝柄木幼樹(shù)呈單峰曲線，這表明生長(zhǎng)于林下生境的膝柄木幼樹(shù)由于接收到的光合有效輻射不足，幼樹(shù)的Pn曲線由林緣的雙峰型曲線轉(zhuǎn)變?yōu)榱肆窒碌膯畏逍颓€，弱光超過(guò)了植物的耐受范圍，對(duì)林下生境的膝柄木幼樹(shù)的正常生長(zhǎng)產(chǎn)生了脅迫。Tr是植物調(diào)節(jié)自身水分虧缺，說(shuō)明能更好適應(yīng)環(huán)境能力的重要指標(biāo)（張江濤等，2007），植物的Tr與Pn強(qiáng)度呈正相關(guān)（楊冠松，2014），在本試驗(yàn)中，林下生境膝柄木幼樹(shù)的Tr變化與Pn變化一致，光合有效輻射的不足抑制了植物的Tr，林下幼樹(shù)的物質(zhì)運(yùn)輸和營(yíng)養(yǎng)吸收的生理過(guò)程受到抑制，植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到了影響。Ci是植物能量的供給源，CO2進(jìn)入細(xì)胞后主要受植物體內(nèi)光合速率的影響（Flexas & Medrano，2002）。光合有效輻射不足，使得林下膝柄木幼樹(shù)葉肉細(xì)胞的光合活性降低，幼樹(shù)在光合作用過(guò)程中消耗CO2的能力降低，林下生境膝柄木幼樹(shù)Ci增高。WUE是表征植物利用水分能力強(qiáng)弱的生理參數(shù)，是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需最佳水分供應(yīng)的重要指標(biāo)之一（鐘平安等，2019），植物葉片的WUE也是反映植物自身蒸騰作用大小、適應(yīng)生境能力的重要參數(shù)（李軻等，2017）。光照強(qiáng)烈的4月到10月，林緣和林窗生境的幼樹(shù)，蒸騰作用強(qiáng)，水分利用效率下降，生長(zhǎng)于林下的膝柄木幼樹(shù)WUE高。12月至次年2月，林緣和林窗生境幼樹(shù)的蒸騰作用不強(qiáng)，溫度適宜，WUE高于林下生境的膝柄木幼樹(shù)。本試驗(yàn)表明膝柄木幼樹(shù)在生長(zhǎng)發(fā)育階段在保證其受到充足光照的同時(shí)也要避免強(qiáng)光輻射帶來(lái)的水分消耗。

綜上所述，生長(zhǎng)于光照充足、環(huán)境開(kāi)闊的林緣生境下膝柄木幼樹(shù)的生長(zhǎng)狀況要顯著優(yōu)于其他兩種生境，林緣生境膝柄木幼樹(shù)各生長(zhǎng)指標(biāo)增長(zhǎng)量最大，生長(zhǎng)發(fā)育狀況最好，光合能力和光合效率高。光照不足限制了林下膝柄木幼樹(shù)的株高、地徑和葉面積的增長(zhǎng)。在膝柄木幼樹(shù)的天然更新和種群的恢復(fù)與擴(kuò)大時(shí)，應(yīng)保證其處于較佳的光照環(huán)境，更有利于其正常的生長(zhǎng)發(fā)育。膝柄木幼樹(shù)對(duì)弱光環(huán)境響應(yīng)和適應(yīng)的差異主要表現(xiàn)在生物量分配及生長(zhǎng)差異上。野外的膝柄木幼樹(shù)大都生長(zhǎng)于林下，其天然更新受到阻礙，因此，在膝柄木幼樹(shù)的生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中可以采用疏伐、透光伐等手段來(lái)降低上層林冠的郁閉度，或者移苗種植等途徑來(lái)促進(jìn)膝柄木幼樹(shù)的自然更新，保證其正常生長(zhǎng)。

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（責(zé)任編輯 李 莉）

收稿日期：2020-11-05

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（31260093）;廣西自然科學(xué)基金（2013GXNSFAA019057）[Supported by National Natural Science Foundation of China （31260093）; Natural Science Foundation of Guangxi （2013GXNSFAA019057）]。

第一作者： 招禮軍 （1970-），博士，教授，主要從事樹(shù)木生理生態(tài)研究，（E-mail）zhlj-70@163.com。

通信作者：朱栗瓊，副教授，主要從事植物形態(tài)與生理生態(tài)研究，（E-mail）liqiongzhu@163.com。