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        典型海洋生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵種的研究進(jìn)展*

        2022-04-07 20:16:53宋靜靜劉凱凱唐君瑋劉洪軍遲雯丹于道德張振冬
        廣西科學(xué) 2022年5期
        關(guān)鍵詞:關(guān)鍵物種生態(tài)

        宋靜靜,劉凱凱,唐君瑋,丁 剛,劉洪軍,遲雯丹,于道德**,張振冬

        (1.山東省海洋科學(xué)研究院,山東青島 266104;2.長(zhǎng)島海洋生態(tài)文明綜合試驗(yàn)區(qū)海洋經(jīng)濟(jì)促進(jìn)中心,山東煙臺(tái) 265800;3.國(guó)家海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,遼寧大連 116023)

        Paine[1]在1969年研究發(fā)現(xiàn),紫海星(Pisasterochraceus)作為捕食者可控制重要競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的密度,對(duì)群落和食物網(wǎng)具有強(qiáng)烈的下行效應(yīng)(Top down effect),并由此提出關(guān)鍵種(Keystone species)的概念:雖然生物量低,但能夠?qū)λ幼〉娜郝浣Y(jié)構(gòu)產(chǎn)生強(qiáng)烈影響的物種。該定義重點(diǎn)強(qiáng)調(diào)了關(guān)鍵種對(duì)生物群落組織自上而下的控制,主要包括物種間競(jìng)爭(zhēng)和捕食[2]。隨后,Paine[2]和Power等[3]進(jìn)一步擴(kuò)大了關(guān)鍵種定義的內(nèi)涵:在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能中,起著與自身豐度不成比例的重要作用的物種。此定義開(kāi)始關(guān)注生物與非生物因素的相互作用。

        由于Paine給出的“關(guān)鍵種”定義存在一定的狹隘性,生態(tài)學(xué)者們提出了另一個(gè)觀點(diǎn),即關(guān)鍵種可以是對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的任何方面產(chǎn)生巨大影響的任一種物種[4-6]。Mills等[4]以生態(tài)效應(yīng)為依據(jù),將關(guān)鍵種分為5類,其中與海洋生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)的包括關(guān)鍵捕食者、關(guān)鍵被捕食者和關(guān)鍵調(diào)節(jié)者(Keystone modifiers),后者又稱生境制造者。Power等[3]和Smith等[7]總結(jié)了海洋生態(tài)系統(tǒng)中的14個(gè)關(guān)鍵種,包括最早Paine[1]研究的肉食性海星、草食性海膽、磷蝦、魚(yú)類、海獺、鯨魚(yú)等,充分表明關(guān)鍵種存在物種水平上和營(yíng)養(yǎng)水平上的多樣性,并指出缺乏關(guān)鍵種會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生本質(zhì)上的改變,包括引起其他物種滅絕和營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)反應(yīng)擴(kuò)大等。

        由此可見(jiàn),關(guān)鍵種概念的演化已經(jīng)逐步脫離了最初定義的實(shí)用性。雖有可操作性的定義,但其模糊的本質(zhì)在一定程度上為關(guān)鍵種識(shí)別工作帶來(lái)了諸多不便[5]。例如,一些學(xué)者將關(guān)鍵種定義中的“不成比例”視為判讀關(guān)鍵種存在的先決條件[6],所以高豐度的物種不太可能被認(rèn)為是關(guān)鍵種。物種豐度成為了判斷關(guān)鍵種的核心,然而,實(shí)際上大部分重要的生態(tài)功能都是由高豐度物種完成的[8]。此外,人們也無(wú)法量化不成比例到何種程度才能算是關(guān)鍵種。這不僅增大了關(guān)鍵種的模糊性,而且在應(yīng)用上也飽受詬病,以致有的學(xué)者建議放棄關(guān)鍵種概念[4]。事實(shí)亦證明,很多關(guān)鍵種的識(shí)別對(duì)于特定生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)并無(wú)裨益[9]。

        本文將從生態(tài)學(xué)本質(zhì)上綜述不同類型的海洋群落結(jié)構(gòu)或生態(tài)系統(tǒng)中已有的關(guān)鍵種特點(diǎn),探索關(guān)鍵種在實(shí)際應(yīng)用中存在的共性問(wèn)題,并探討人類作為超級(jí)關(guān)鍵種(Hyperkeystone species)對(duì)海洋的影響,嘗試提出人類應(yīng)當(dāng)如何理性看待關(guān)鍵種及其在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的功能和作用。

        1 作為頂級(jí)捕食者(Apex/top predator)的關(guān)鍵種

        從食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的角度出發(fā),某些關(guān)鍵種在群落中處于頂級(jí)捕食者的地位。正如最早在Paine[1]的研究中,紫海星就是所在群落或者地理區(qū)域(潮間帶)的頂級(jí)捕食者。除了通過(guò)食物網(wǎng)產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)外,頂級(jí)捕食者的存在還具有非捕食控制功能,如對(duì)次級(jí)捕食者的分布和活動(dòng)產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)性排斥和恐懼效應(yīng)(Risk effect)[10],并影響次級(jí)捕食者的食物組成,進(jìn)而引起群落結(jié)構(gòu)的變化。目前大型肉食性魚(yú)類在沿海地區(qū)的減少趨勢(shì)已經(jīng)擴(kuò)展到全球范圍,對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有嚴(yán)重的潛在威脅[11]。頂級(jí)捕食者活動(dòng)范圍的持續(xù)收縮(鯊魚(yú)類、金槍魚(yú)類等被過(guò)度捕撈),促使中低等捕食種群進(jìn)一步擴(kuò)增,生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)改變,并導(dǎo)致生物多樣性下降和初級(jí)生產(chǎn)力降低[12]。例如,珊瑚礁系統(tǒng)中鯊魚(yú)的存在與否,直接影響礁區(qū)肉食魚(yú)類腸道內(nèi)含物中的食物組成以及草食性魚(yú)類的動(dòng)態(tài)分布,進(jìn)而級(jí)聯(lián)到珊瑚礁系統(tǒng)藻相與珊瑚相的轉(zhuǎn)變和穩(wěn)定[13]。無(wú)論頂級(jí)捕食者的作用機(jī)制如何,是風(fēng)險(xiǎn)效應(yīng)、競(jìng)爭(zhēng)性釋放亦或其他,保護(hù)頂級(jí)捕食者都是維持特定生態(tài)系統(tǒng)健康的前提和基礎(chǔ)[14]。

        渤海水域的頂級(jí)捕食者主要包括鯊魚(yú)類和斑海豹(Phocalargha)[15]。歷史記錄顯示:1930-1940年,渤海水域內(nèi)斑海豹的最高種群估計(jì)量為7 000-8 000頭,至2006-2007年,人為捕殺、環(huán)境破壞等因素導(dǎo)致斑海豹僅存1 000頭(瀕危)。人們意識(shí)到頂級(jí)捕食者區(qū)域性滅絕帶來(lái)的巨大危害后,開(kāi)始著手開(kāi)展保護(hù)工作,雖然斑海豹數(shù)量有所回升,但其棲息地破碎化、水體環(huán)境污染以及食物匱乏等諸多問(wèn)題仍亟待解決。這也是全球脊椎動(dòng)物(包括海洋哺乳類)的共性問(wèn)題。所以,在目前不可逆轉(zhuǎn)的全球生物滅絕(Biological annihilation)大背景下[16],人類首先需要探索的是頂級(jí)捕食者未來(lái)的動(dòng)態(tài)變化,物種滅絕事件何時(shí)何地發(fā)生以及如何有效預(yù)防。

        2 生境關(guān)鍵種

        海洋中某些特殊生境以單一關(guān)鍵種為主體,可為其他物種提供重要的資源、庇護(hù)所或“商品和服務(wù)”的獨(dú)特空間結(jié)構(gòu)[17],如熱帶珊瑚礁、紅樹(shù)林、海草場(chǎng)、海藻床等。從定義上看,具有生境關(guān)聯(lián)性的關(guān)鍵種與生態(tài)系統(tǒng)工程師(Ecosystem engineers)的概念類似,亦稱為棲息地物種(Habitat species),可提供三維結(jié)構(gòu)的棲息地,具有復(fù)雜的功能性,能夠支持豐富多樣的生物群落。在渤海水域,貝類礁體(Shellfish reef)是一種極具代表性的關(guān)鍵種,發(fā)揮關(guān)鍵生境的生態(tài)功能[18]。牡蠣礁創(chuàng)造了大型復(fù)雜的三維結(jié)構(gòu),為其他物種提供重要的棲息地。Wells[19]研究發(fā)現(xiàn)與牡蠣礁共生的具有生物過(guò)濾器功能的動(dòng)物有303種。由此可見(jiàn),任何能夠形成礁體的貝類均可看作是所在生境的關(guān)鍵種,具有類似功能的還有貽貝、鮑魚(yú)以及淡水貝類[20]等。

        牡蠣礁等生境關(guān)鍵種的保護(hù)和修復(fù)應(yīng)當(dāng)引起高度重視。因?yàn)樯汉骱湍迪犓劳龊?,除非被機(jī)械化收割去除,否則其骨骼仍會(huì)完整地保存下來(lái),繼續(xù)發(fā)揮原有的生境功能,而海草和海藻則不能產(chǎn)生如此持久的空間結(jié)構(gòu),死亡后其三維屬性會(huì)迅速消失。牡蠣礁作為幼蟲(chóng)附著的棲息地,其三維結(jié)構(gòu)的喪失會(huì)嚴(yán)重阻滯牡蠣生長(zhǎng),對(duì)于伴生物種的多樣性也會(huì)產(chǎn)生巨大危害效應(yīng)[21]。這種由于棲息地退化缺失而產(chǎn)生的級(jí)聯(lián)效應(yīng)會(huì)在食物網(wǎng)甚至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)擴(kuò)大并持續(xù)多年,再次印證了生境關(guān)鍵種持續(xù)存在的重要性。

        3 具有優(yōu)勢(shì)度的關(guān)鍵種

        與關(guān)鍵種對(duì)應(yīng)的另一個(gè)概念——優(yōu)勢(shì)種(Dominant species),是指在群落中相對(duì)于其他物種具有較高豐度,并對(duì)環(huán)境條件、群落多樣性和/或生態(tài)系統(tǒng)功能具有相應(yīng)影響的物種[8]。優(yōu)勢(shì)種往往是所在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵種。

        環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛綱(Polychaeta)是海洋大型底棲動(dòng)物群落中最常見(jiàn)且數(shù)量較多的類群,占大型底棲動(dòng)物總種數(shù)的50%-70%[22]。多毛類不僅對(duì)各種環(huán)境具有高度的適應(yīng)性,且在生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)作過(guò)程中扮演著關(guān)鍵角色,目前已被選作評(píng)估底棲生物多樣性和動(dòng)態(tài)變化的指示物種。渤海是半封閉性的內(nèi)海,與我國(guó)其他三大海域相比,其底質(zhì)類型簡(jiǎn)單,以泥沙質(zhì)和軟泥質(zhì)為主;其底棲多毛綱生物多樣性較低,主要集中在少數(shù)幾個(gè)物種,如雙齒圍沙蠶(Perinereisaibuhitensis)、日本刺沙蠶(Neanthesjaponica)等,且物種親緣關(guān)系較近,是所在群落的優(yōu)勢(shì)物種。以二年生雙齒圍沙蠶為例,其關(guān)鍵作用以及在群落中的級(jí)聯(lián)效應(yīng)主要體現(xiàn)在食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中,作為萬(wàn)能餌料聯(lián)系海-陸-空三者之間的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)。與此同時(shí),研究發(fā)現(xiàn)在適宜底質(zhì)環(huán)境條件下,多毛類種群的恢復(fù)能力極強(qiáng)。因此,這類關(guān)鍵種的保護(hù)雖然不是優(yōu)先等級(jí),但從長(zhǎng)期的系統(tǒng)演變過(guò)程來(lái)看,多毛類對(duì)于潮間帶的生物化學(xué)循環(huán)、成巖作用等都有較強(qiáng)的正反饋效應(yīng)。

        4 具有時(shí)空特異性的關(guān)鍵種

        某些關(guān)鍵種對(duì)環(huán)境時(shí)空變化具有強(qiáng)烈的依賴性。如Paine發(fā)現(xiàn)的紫海星在海浪沖擊較大的潮間帶中是非常重要的關(guān)鍵種,而在有海草保護(hù)、海浪波動(dòng)較小的潮間帶中則不是關(guān)鍵種[23]。由此可推斷關(guān)鍵種起關(guān)鍵作用的范圍可能小于其物種分布范圍。

        調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)鳀魚(yú)(Engraulisjaponicus)是渤海魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)中的關(guān)鍵種之一[24],但鳀魚(yú)到達(dá)渤海的時(shí)間集中在5月下旬至6月上旬,其作為關(guān)鍵種具有一定的時(shí)空變化特性。2009-2010年鳀魚(yú)生物量?jī)H為1982年的2%,作為餌料魚(yú)(Forage fish),如此大規(guī)模的減少將對(duì)鳀魚(yú)的生態(tài)角色以及所在食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重大影響,此類影響還會(huì)通過(guò)自下而上的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)擴(kuò)展到整個(gè)渤海水域生態(tài)系統(tǒng)。目前低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種過(guò)度捕撈的上行效應(yīng)已經(jīng)被證實(shí)[25]。

        另一個(gè)具有時(shí)空特異性的關(guān)鍵種是銅藻(Sargassumhorneri),作為西北太平洋特有的一種大型褐藻,銅藻在中國(guó)、日本、韓國(guó)沿岸及美國(guó)加利福尼亞的長(zhǎng)灘均有分布[26]。分布于大西洋的馬尾藻屬(Sargassumspp.)主要為S.natans和S.fluitans兩個(gè)種[27]。這種漂浮性的馬尾藻屬只在特定時(shí)期出現(xiàn),對(duì)旅游、捕撈和近岸養(yǎng)殖產(chǎn)生較強(qiáng)的負(fù)面影響,已經(jīng)引起全世界的關(guān)注[28]。區(qū)別于滸苔(Ulvaprolifera)形成的綠潮,這種現(xiàn)象稱為金潮(Golden tide)[27],因其漂浮生態(tài)型可借助氣囊漂浮在海面形成海藻床而得名。在加勒比海中的馬尾藻金潮曾被稱為漂浮于大西洋的金色雨林(Golden floating rainforest of the Atlantic Ocean)[29],其作為漂浮海藻床,可為眾多海洋生物提供避敵、索餌、產(chǎn)卵、棲息生長(zhǎng)的良好環(huán)境[30],對(duì)鄰近海洋生態(tài)系統(tǒng)的形成和多樣性維持具有重要作用[29]。這種移動(dòng)藻場(chǎng)漂浮路線不定,對(duì)小型物種的擴(kuò)散以及特殊發(fā)育時(shí)期的幼體擴(kuò)散具有關(guān)鍵作用,同時(shí)可聯(lián)通多個(gè)水域生態(tài)系統(tǒng),可視為時(shí)空偶然出現(xiàn)的關(guān)鍵種。

        5 超級(jí)關(guān)鍵種

        人類(Homosapiens)在生態(tài)學(xué)上的外部性是由認(rèn)知主觀性偏差所致。實(shí)際上,人類作為一個(gè)超級(jí)關(guān)鍵種對(duì)地球諸多生態(tài)系統(tǒng)都會(huì)產(chǎn)生巨大影響,尤其是人類與其他關(guān)鍵物種之間的密切聯(lián)系更值得我們?cè)谡咧贫ㄉ习讶祟惖挠绊懸蛩乜紤]在內(nèi)[31]。

        例如,在非洲稀樹(shù)草原的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能和生物多樣性研究中,已經(jīng)將人類與非洲象(Loxodontaafricana)同時(shí)作為主要驅(qū)動(dòng)因素進(jìn)行綜合探索[32],研究結(jié)果顯示,人類選擇性砍伐大型樹(shù)木導(dǎo)致的生態(tài)后果遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)大象對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的破壞[33]。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中,人類也是以極高的捕獵率來(lái)捕殺幾乎所有營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物(從藻類到鯨魚(yú)類)[34],從而“發(fā)揮”其關(guān)鍵種的作用。人類在近海的密集活動(dòng),如疏浚、航運(yùn)、開(kāi)采以及使用底拖網(wǎng)等破壞性捕撈方式,也在改變著海洋生態(tài)系統(tǒng)的水文動(dòng)力、沉積過(guò)程、生源要素的生物地球化學(xué)循環(huán)等[7],甚至連休閑漁業(yè)導(dǎo)致的生態(tài)后果都超乎我們的想象[35]。

        人類在改變自然景觀和生態(tài)系統(tǒng)的同時(shí),也對(duì)其他關(guān)鍵種產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。如何區(qū)分關(guān)鍵種種群動(dòng)態(tài)變化的自然演變機(jī)制和人為驅(qū)動(dòng)因素,對(duì)于保護(hù)政策的制定、實(shí)施以及提高保護(hù)策略的效用具有十分重要的指導(dǎo)意義。

        6 展望

        在保護(hù)生態(tài)學(xué)中,維持生物多樣性和生態(tài)功能一直是核心議題。鑒于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性,人們不可能直接測(cè)量其整體,也無(wú)法保護(hù)所有生物,故學(xué)者們篩選出關(guān)鍵種、傘護(hù)種、旗艦種等替代物種(Surrogate species)作為切入點(diǎn)來(lái)開(kāi)展生物多樣性等相關(guān)研究[36,37]。

        無(wú)論是關(guān)鍵種還是其他替代物種,都僅僅是人們了解復(fù)雜群落組成和狀態(tài)、評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)保存程度的手段和工具[38],有助于人們更好地理解生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組成和演變過(guò)程[39]。只有將關(guān)鍵種的定量測(cè)度研究與其他評(píng)估方法相結(jié)合,才能夠更有效地感知和量化由人類干擾造成的生物多樣性變化[40]。此過(guò)程需要了解掌握關(guān)鍵種的生活史,探索其形態(tài)、行為與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)聯(lián)性[41]。許多生態(tài)學(xué)家在確定不同生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種方面投入了很多精力,并由此提出開(kāi)展生態(tài)保護(hù)的重點(diǎn)在于關(guān)鍵種的維持[42],這一觀點(diǎn)是值得商榷的。關(guān)鍵種判定的意義在于帶給人們先驗(yàn)性、啟發(fā)性和效用性,便于更好地理解生態(tài)過(guò)程,而不應(yīng)局限于定義的準(zhǔn)確性。

        不同生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵種存在以下共性問(wèn)題。

        問(wèn)題1:生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)復(fù)雜的自適應(yīng)系統(tǒng)[43],并沒(méi)有一個(gè)中央指令者,任一生態(tài)系統(tǒng)中是否一定需要存在一個(gè)或幾個(gè)關(guān)鍵種?

        問(wèn)題2:如果問(wèn)題1的答案是肯定的,那么即使沒(méi)有人為影響,隨著生態(tài)系統(tǒng)的演化,關(guān)鍵種自身及其生態(tài)位也會(huì)發(fā)生改變,其演化或者動(dòng)力學(xué)軌跡是否有規(guī)律可循?關(guān)鍵種自身特性的改變,如種群密度(Allee效應(yīng))和特性(Traits)變化,會(huì)引起群落和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)組成、生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)發(fā)生改變,進(jìn)而促使生態(tài)系統(tǒng)相變發(fā)生,最終導(dǎo)致關(guān)鍵種的消失或者替換。因此,相較于關(guān)鍵種的定義,關(guān)鍵種在生態(tài)系統(tǒng)中的功能性、與環(huán)境相適應(yīng)的變化趨勢(shì)、與其他物種的相互作用等更為重要,畢竟物種的終極目標(biāo)是個(gè)體適應(yīng)性的最大化(包括生存、生長(zhǎng)和繁殖),而不是僅僅為了作為人類主觀意義上的“關(guān)鍵種”而存在。

        問(wèn)題3:關(guān)鍵種會(huì)隨時(shí)空變化而變化,且與生態(tài)系統(tǒng)演變過(guò)程密切相關(guān)。因此,關(guān)鍵種的時(shí)空演變以及更替特征對(duì)其所在群落和生態(tài)系統(tǒng)的影響,是值得深入探索的方向。

        問(wèn)題4:即使是最頂級(jí)的捕食者,在發(fā)揮關(guān)鍵作用時(shí)也需要建立在一定的生物量基礎(chǔ)之上,不成比例的生態(tài)作用目前很難被量化,如上述的鳀魚(yú),在不同年代際之間近50倍的生物量差異,對(duì)其發(fā)揮正常的生態(tài)角色會(huì)造成怎樣的影響值得深思。人類作為超級(jí)關(guān)鍵種,已經(jīng)是地球生命生物量最大的物種[44],其影響已經(jīng)滲透到生物圈的各個(gè)角落[45,46],并對(duì)未來(lái)的可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成威脅[47]。故人類作為超級(jí)關(guān)鍵種對(duì)其他關(guān)鍵種的滲透影響是需要進(jìn)一步關(guān)注的核心問(wèn)題。

        問(wèn)題5:人們是否高估了關(guān)鍵種在保護(hù)生物學(xué)上的作用[48]?從物種保護(hù)的角度來(lái)看,關(guān)鍵種、優(yōu)勢(shì)種等理論研究均具有重要意義,而以此為基礎(chǔ)探索生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程變化顯然更為關(guān)鍵,因此關(guān)鍵種的生態(tài)作用比關(guān)鍵種本身更重要[36]。只有摸清關(guān)鍵種所在群落的生物聚集過(guò)程、生態(tài)系統(tǒng)層面的相關(guān)聚集功能(如生產(chǎn)力和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)路徑等),才能更好地確定關(guān)鍵種的生態(tài)作用,并服務(wù)于生態(tài)環(huán)境保護(hù)、漁業(yè)資源修復(fù)及其他政策的制定。

        雖然人們對(duì)海洋的認(rèn)知仍存在大量的不確定性,但生態(tài)保護(hù)的本質(zhì)是提高生物多樣性,進(jìn)而提升系統(tǒng)彈性、維持功能和服務(wù)價(jià)值。避免海洋生物、生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)危機(jī)的惡性循環(huán),僅停止一些人類活動(dòng)(如1988年我國(guó)禁止在渤海使用底拖網(wǎng))是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的,因?yàn)槔鄯e效應(yīng)和各種不利因素的協(xié)同作用會(huì)持續(xù)威脅海洋生態(tài)系統(tǒng)。

        以物種為基礎(chǔ)的保護(hù)策略的局限性,除了關(guān)注和保護(hù)關(guān)鍵種外,應(yīng)更關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)演化的本質(zhì),理性看待關(guān)鍵種及其在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的功能和作用,站在更高的維度和視角重新思考我們的生態(tài)未來(lái)。

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