何 兵，朱星陶，陳佳琴，譚春燕，婁利嬌，徐 熙，龔錫震，楊春杰

(貴州省油料研究所，貴州貴陽550006)

0 引言

【研究意義】株型是植株集中表現(xiàn)出的整體特征，取決于株高、葉柄角、分枝數(shù)、分枝角等多個(gè)性狀。一個(gè)分布合理的株型結(jié)構(gòu)有利于提高植物光合效率、調(diào)節(jié)源-庫關(guān)系、促進(jìn)養(yǎng)分吸收，進(jìn)而促進(jìn)產(chǎn)量提高[1-4]。葉柄角和分枝角是大豆株型的重要構(gòu)成因素，直接影響其單株受光姿態(tài)和光能利用率，進(jìn)而影響整個(gè)群體的收獲指數(shù)及增產(chǎn)潛力。對(duì)大豆葉柄角和分枝角的遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行解析將會(huì)在大豆產(chǎn)量提升方面具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】葉柄角和分枝角可衡量一個(gè)群體葉片空間的分布狀態(tài)，決定群體的受光和透光姿態(tài)。如水稻葉夾角小、葉片挺立有利于葉片雙面受光，具有較小的光反射率，從而增強(qiáng)冠層光合效率，積累更多干物質(zhì)，同時(shí)還能使植株下層光照有良好的改善，根系活力得到增強(qiáng)，進(jìn)而提高水稻產(chǎn)量[5-7]。從20世紀(jì)中至21世紀(jì)初，隨著品種的不斷更替和種質(zhì)的不斷創(chuàng)新，我國玉米代表品種的葉夾角不斷變小[8-9]?，F(xiàn)代品種有著更加合理的株型空間布局和適宜的葉面積指數(shù)，在光合效率上有很大的提升[10]。DUNCAN等[11]認(rèn)為，中低層玉米種群的光照度與葉夾角大小呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，葉夾角小的玉米品種在種植密度上可適當(dāng)提高，從而進(jìn)一步提高種群產(chǎn)量。近年來，通過改良株型結(jié)構(gòu)的方式來提高大豆單產(chǎn)的研究已在國內(nèi)外引起重視。黃甜等[12]研究表明，大豆冠層繁茂度會(huì)直接影響多效唑增產(chǎn)效果，在施用多效唑前必須明確冠層發(fā)育特征，制定合理的施用方案。朱可心[13]以寒地大豆冠層為研究對(duì)象，探明了葉柄夾角等株型參數(shù)在不同時(shí)期的變化規(guī)律，可為提高大豆冠層結(jié)構(gòu)的光能利用率提供理論指導(dǎo)和技術(shù)支持。在QTL定位方面，王存虎等[14-16]通過不同方式檢測到多個(gè)控制大豆葉柄角的QTL，為進(jìn)一步揭示大豆株型形態(tài)調(diào)控的生理機(jī)制提供了科學(xué)支持。【研究切入點(diǎn)】通過調(diào)控大豆葉柄角度、分枝角度進(jìn)行大豆株型改良是提升大豆產(chǎn)量的有利途徑，但有關(guān)大豆葉柄角和分枝角遺傳位點(diǎn)挖掘的研究鮮見報(bào)道。盡管目前已經(jīng)有少許大豆葉柄角和分枝角遺傳相關(guān)的研究，但缺少對(duì)其遺傳規(guī)律的認(rèn)識(shí)。大豆葉柄角和分枝角大小是否與材料的選擇存在一定的關(guān)聯(lián)，需進(jìn)一步作相關(guān)研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】以401份來自全國各地及美國優(yōu)異種質(zhì)所組成的關(guān)聯(lián)群體為材料，對(duì)大豆葉柄角和分枝角進(jìn)行遺傳解析，旨在理論上為大豆葉柄角和分枝角QTL定位及大豆理想株型育種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

材料選擇在我國西南地區(qū)大豆育種中有著廣泛應(yīng)用的401份來自全國各地及美國優(yōu)異種質(zhì)資源所組成的自然關(guān)聯(lián)分析群體，其中342份為貴州地方材料，50份為省外材料，9份為美國代表性材料。

1.2 試驗(yàn)方法

于2021年在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地進(jìn)行，每個(gè)材料種植3行，隨機(jī)排列，行長3.0 m，行距0.4 m，每行40株，田間管理同大田。

大豆成熟期，在每個(gè)材料中間行隨機(jī)選取3株有代表性的植株進(jìn)行測量。測量性狀為大豆葉柄角和分枝角，均選取3個(gè)不同部位進(jìn)行測量，以“°”為單位[17]。其中葉柄角的測量標(biāo)準(zhǔn)為葉柄與莖垂直線的夾角，測量位置分別為頂部第1個(gè)完全展開葉、次頂葉、從下往上第1片完整的復(fù)葉。按位置高低分為上位葉柄角、中位葉柄角和下位葉柄角。分枝角為大豆植株最底下3個(gè)有效分枝與莖之間的銳角角度。按位置高低分為上位分枝角、中位分枝角和下位分枝角。為消除系統(tǒng)誤差，由一個(gè)人在短時(shí)間內(nèi)完成所有數(shù)據(jù)的測量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理及扇形頻率圖繪制，利用R語言的Corrplot函數(shù)對(duì)大豆葉柄角和分枝角進(jìn)行相關(guān)性分析[18]，利用SPSS 23.0對(duì)大豆葉柄角和分枝角進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析和對(duì)分枝角進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 大豆葉柄角和分枝角的表型

表型分析結(jié)果(表1)顯示，大豆上中下位葉柄角均值分別為49.29°、51.04°、49.75°，上中下位分枝角均值分別為27.26°、27.80°、28.84°，葉柄角和分枝角均存在顯著變異。上位葉柄角變異系數(shù)最小，為28%；上位分枝角變異系數(shù)最大，為36%，表明數(shù)據(jù)相對(duì)離散程度較小。同時(shí)，也發(fā)現(xiàn)除上位分枝角和中位分枝角外，其他部位的葉柄角和分枝角的峰度和偏度的絕對(duì)值均小于1，分布比較平緩，都向大于平均數(shù)的方向偏斜，葉柄角和分枝角均呈近似正態(tài)分布(圖1)。

表1 401份大豆種質(zhì)葉柄角和分枝角的表型Table 1 Phenotypic traits of leafstalk angle and branch angle of 401 soybeans

圖1 401份大豆種質(zhì)的葉柄角和分枝角頻率分布Fig.1 Frequency distribution of leafstalk angle and branch angle of 401 soybeans

2.2 大豆葉柄角和分枝角的相關(guān)性

相關(guān)性分析(圖2)顯示，上中下3個(gè)部位葉柄角間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.23、0.28和0.27；上中下3個(gè)部位分枝角間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.39、0.45和0.42；但是葉柄角與分枝角間相關(guān)性不顯著，相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值接近于0。

注：**表示在0.01水平上差異顯著。

2.3 大豆分枝角的聚類和株型分類

以分枝角的大小將401份大豆材料進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，當(dāng)閾值為1.5時(shí)，聚類分析譜系圖(圖3)中401個(gè)樣品被分為5類：第1類聚4個(gè)材料，株型均為收斂型，分枝角在10.33°～13.67°；第2類聚269個(gè)材料，株型多為收斂型，包含少數(shù)半開張型，分枝角在15.00°～30.50°；第3類聚106個(gè)材料，株型均為半開張型，分枝角在30.83°～39.67°；第4類聚16個(gè)材料，株型均為半開張型，分枝角在40.83°～50.00°；第5類僅1個(gè)材料，株型為張開型，分枝角為76.67°。有5份材料無有效分枝，未進(jìn)行聚類分析。5個(gè)類群各分枝角度范圍不同，可以選擇適合的親本在今后育種中加以利用。

圖3 401份大豆種質(zhì)的聚類譜系Fig.3 Pedigree clustering analysis of 401 soybeans

大豆株型可按其成熟時(shí)下部分枝角大小不同分為收斂型(≤30°)、半開張型(30°～60°)和開張型(>60°)3種類型[20]。關(guān)聯(lián)群體分枝角平均數(shù)≤30°的占66.92%，30°～60°的占32.83%，>60°的占0.25%，說明總體株型的分布較廣泛，但材料主要分布為收斂型。此外，在群體內(nèi)篩選出了3個(gè)特異株型種質(zhì)(圖4)，下部位枝角分別為27.50°、25.00°和23.67°，株型均為收斂型。其中，種質(zhì)A的有效分枝數(shù)較多；種質(zhì)B較為早熟；種質(zhì)C有效分枝數(shù)多為1個(gè)或無分枝，是耐密植品種遺傳改良的重要材料。3個(gè)材料單株莢數(shù)均在60莢以上，籽粒飽滿，抗倒伏，抗病性和抗蟲性較好，可對(duì)其進(jìn)行品質(zhì)鑒定，為雜交育種提供優(yōu)異親本。

圖4 401份大豆種質(zhì)的優(yōu)異株型Fig.4 Excellent plant type of 401 soybeans

3 討論

大豆株型是植株集中表現(xiàn)出的整體特征，可見株型的劃分不能簡單以某一性狀或指標(biāo)來進(jìn)行評(píng)價(jià)，而是由眾多性狀共同決定，包括葉柄角、分枝角、葉柄長度、分枝長度、株高、分枝數(shù)、群體葉片結(jié)構(gòu)等，這些器官在空間上的合理分布，將有利于提高植物光合效率，調(diào)節(jié)源-庫關(guān)系，促進(jìn)養(yǎng)分吸收，進(jìn)而促進(jìn)產(chǎn)量提高[21]。401份大豆試驗(yàn)材料的株型中，收斂型占66.92%，半開張型占32.83%，開張型占0.25%。采用系統(tǒng)聚類分析將401份來自不同地區(qū)的大豆種質(zhì)劃分為5個(gè)類群，第1類的分枝角在10.33°～13.67°，均為收斂型；第2類的分枝角在15.00°～30.50°，株型多為收斂型，也包含少數(shù)半開張型；第3類的分枝角在30.83°～39.67°，株型均為半開張型；第4類的分枝角在40.83°～50.00°，株型均為半開張型；第5類僅有1個(gè)材料，株型為張開型，分枝角為76.67°。此外，還有5份材料無有效分枝。兩種分類方式均表明該群體總體株型的分布比較廣泛，但材料主要株型為收斂型。大豆分枝角是由多基因控制的數(shù)量性狀，如果以提高種植密度為選育目標(biāo)，在親本的選擇上定會(huì)優(yōu)先考慮收斂型大豆品種，再結(jié)合大豆雜交親本選配原則進(jìn)行雙親的選擇，即達(dá)到提高株型緊湊程度的同時(shí)又為其產(chǎn)量和品質(zhì)性狀加分。因此，在進(jìn)行大豆株型評(píng)定時(shí)，大豆下部分枝角能夠作為大豆株型分類的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，為大豆株型的評(píng)定提供指導(dǎo)。

401份大豆材料的葉柄角和分枝角存在顯著差異，適合用于遺傳分析。分枝角≤30°的占66.92%，分枝角在30°～60°的占32.83%，分枝角>60°的占0.25%，說明總體株型的分布比較廣泛，但是大部分材料的株型還是偏向于收斂型及半開張型。同時(shí)，也發(fā)現(xiàn)多個(gè)部位葉柄角和分枝角的峰度和偏度的絕對(duì)值均小于1，均呈近似正態(tài)分布，可進(jìn)行遺傳位點(diǎn)挖掘，解析葉柄角和分枝角的遺傳規(guī)律。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，上中下部位葉柄角間呈極顯著正相關(guān)；上中下部位分枝角間呈極顯著正相關(guān)；但是葉柄角與分枝角間相關(guān)性不顯著，相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值接近于0。葉柄角和分枝角都是大豆株型育種的重要參考指標(biāo)，但是兩者相關(guān)性不顯著，在今后的大豆株型育種中可將兩個(gè)性狀單獨(dú)進(jìn)行改良，為今后在大豆株型育種方向上提供有利指導(dǎo)。

4 結(jié)論

大豆供試材料葉柄角和分枝角遺傳變異豐富，可進(jìn)行遺傳位點(diǎn)挖掘，解析其遺傳規(guī)律；葉柄角與分枝角之間相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值接近于0，在大豆株型育種中可將兩個(gè)性狀單獨(dú)進(jìn)行改良；分枝角可作為大豆株型分類的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，為大豆株型評(píng)定及理想株型培育提供一定的指導(dǎo)。