徐雪芬 李惠霞 倪春輝 李文豪 李煥宇 陳垣 胡芳弟

摘要 為明確甘肅省黨參根腐病病原菌種類、優(yōu)勢種及病原菌種群在不同區(qū)域的分布差異，采用組織分離法對甘肅省隴西、渭源、臨洮、岷縣和宕昌等5個黨參主產(chǎn)縣的病樣進行分離純化和柯赫氏法則驗證，通過rDNA-ITS、TEF-1α序列聚類分析鑒定不同區(qū)域病原菌種類及分離頻率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，引起甘肅省黨參根腐病的病原菌主要為鐮孢屬Fusarium真菌，分離頻率為72.66%，包括尖鐮孢F.oxysporum、銳頂鐮孢F.acuminatum、茄鐮孢F.solani、木賊鐮孢F.equiseti和燕麥鐮孢F.avenaceum等9個種，其中尖鐮孢和銳頂鐮孢為優(yōu)勢種，分離頻率分別為41.80%和16.41%。5個主產(chǎn)縣黨參根腐病病原種類及其分離頻率各不相同，但優(yōu)勢屬均為鐮孢屬，優(yōu)勢種均為尖鐮孢。其中渭源縣分離的病原菌種類最多，分離到鐮孢屬的6個種;其次為岷縣，分離到鐮孢屬的5個種;臨洮縣分離的病原菌種類最少。部分鐮孢菌在甘肅省黨參產(chǎn)區(qū)為首次發(fā)現(xiàn)。

關(guān)鍵詞 黨參; 黨參根腐病; rDNA-ITS; TEF-1α; 地域性差異

中圖分類號： S435.675

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021003

Abstract To identify the species， dominant species and regional distribution of the root rot pathogens of Codonopsis pilosula in Gansu province， the tissue isolation method was used to isolate and purify the pathogens from diseased samples collected from five main producing counties in Gansu province， including Longxi county， Weiyuan county， Lintao county， Minxian county and Tanchang county， and verification test was carried out according to the Koch’s rule in this study. The pathogen species and isolation frequencies in different regions were determined by sequence cluster analysis of rDNA-ITS and TEF-1α. The results showed that Fusarium spp. was the main pathogen of C.pilosula root rot in Gansu province; its isolation frequency was 72.66%， including F.oxysporum， F.acuminatum， F.solani， F.equiseti and F.avenaceum. F.oxysporum and F.acuminatum were the dominant species， with an isolation frequency of 41.80% and 16.41%， respectively. The pathogen species and isolation frequency of C.pilosula root rot were different in five main producing counties， but the dominant genus and the dominant species in all regions were Fusarium and F.oxysporum. Among the counties， most species of pathogens were found in Weiyuan county， including six species of Fusarium， followed by Minxian county （five species）， and the least species of pathogens were found in Lintao county. Some Fusarium species were found for the first time in C.pilosula planting areas in Gansu province.

Key words Codonopsis pilosula; root rot of C.pilosula; rDNA-ITS; TEF-1α; regional difference

黨參為桔?？艭ampanulaceae黨參Codonopsis pilosula （Franch.） Nannf.、素花黨參C.pilosula Nannf.var. modesta （Nannf.） L. T. Shen或川黨參C.tangshen Oliv.的干燥根[12]。黨參為常用的大宗藥材，在我國應用歷史悠久[3]，《神農(nóng)本草經(jīng)》中將其列為上品。黨參味甘性平，具有補中益氣，健脾益肺之功效[4]，用于治療脾肺虛弱、氣短心悸、食少便溏、虛喘咳嗽及內(nèi)熱消渴等證，常用作人參的替代品，是中國最早規(guī)模種植和外銷的著名藥材之一[5]。近年來，隨黨參化學成分、作用機理研究的深入，黨參的藥用價值得到進一步開發(fā)，其經(jīng)濟價值也顯著提高，發(fā)展前景廣闊[3]。

據(jù)張向東等[3]對中藥黨參資源的調(diào)研，甘肅為中藥黨參的最大產(chǎn)區(qū)，主要分布在甘肅省定西和隴南地區(qū)。筆者2019年對甘肅省隴西、渭源、臨洮、岷縣及宕昌等地黨參病害調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，根腐病是發(fā)生最為普遍且危害最重的黨參病害之一，不但導致藥材產(chǎn)量降低，而且會影響其藥用價值，給當?shù)剞r(nóng)戶造成巨大的經(jīng)濟損失。經(jīng)統(tǒng)計，根腐病在甘肅省5個黨參主產(chǎn)縣均有發(fā)生，一般田塊病株率為10%～50%，重病田高達65%左右（待發(fā)表），嚴重制約了當?shù)攸h參產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。根腐病是多種病原菌復合侵染導致的病害，病原種類繁雜，防治非常困難。

鐮孢屬Fusarium真菌是引起黨參根腐病的主要類群，該屬多個種可引起黨參根腐病。然而由于地域環(huán)境、生態(tài)條件等的不同或變化，不同地區(qū)病原種類和優(yōu)勢種存在差異[6]。趙純森等[7]研究發(fā)現(xiàn)，引起湖北黨參根腐病的主要病原菌為尖鐮孢F.oxysporum和柱孢菌Cylindrocarpon sp.。隨后，相關(guān)研究[810]相繼報道黨參根腐病原為尖鐮孢。龍合正等[11]發(fā)現(xiàn)貴州省畢節(jié)市威寧縣的黨參根腐病是由鐮孢菌Fusarium、擬莖點霉Phomopsis等多種真菌和細菌單獨或復合侵染造成的。孫新榮等[12]發(fā)現(xiàn)引起甘肅渭源黨參根腐病的主要病原菌為尖鐮孢F.oxysporum和銳頂鐮孢F.acuminatum。2018年，本課題組從采集自渭源縣的6份黨參根腐病樣中分離到尖鐮孢和茄鐮孢，其中茄鐮孢為首次發(fā)現(xiàn)的黨參根腐病病原[13]。

目前，甘肅省黨參根腐病的病原菌種類和優(yōu)勢種尚不明確，尤其是病原菌在不同區(qū)域的分布差異未見報道。因此本試驗從甘肅省不同地區(qū)采集了黨參根腐病樣品，通過病菌分離鑒定和分離頻率分析，明確甘肅省黨參主產(chǎn)區(qū)根腐病的病原菌種類、優(yōu)勢種及其在區(qū)域間的差異，以期為黨參根腐病發(fā)生規(guī)律研究奠定基礎(chǔ)，也為該病的有效防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2019年10月，在黨參Codonopsis pilosula大面積采收期間，對甘肅省定西市（隴西、渭源、臨洮、岷縣）和隴南市（宕昌）黨參種植地的根腐病發(fā)病情況進行隨機調(diào)查，參照孫新榮等[12]對黨參根腐病兩種癥狀的描述（維管束變色暫定為急性青枯;局部腐爛暫定為慢性黃萎），統(tǒng)計各地區(qū)不同癥狀的發(fā)病情況。采集黨參根腐病樣帶回實驗室直接分離或保存于4℃?zhèn)溆?。新鮮健康黨參采集于甘肅省渭源縣新寨鎮(zhèn)潞黨參種植地。

1.2 方法

1.2.1 病原菌的分離純化

采用組織分離法[14]從黨參發(fā)病部位分離病原菌，并通過單孢分離法和菌絲尖端純化法[1516]連續(xù)重復3次后，以菌餅保存于4℃冰箱，備用。

1.2.2 病原菌的分子生物學鑒定

DNA提?。汗稳DA上培養(yǎng)7 d的病原菌，采用真菌基因組DNA快速抽提試劑盒（生工生物工程（上海）股份有限公司）提取DNA，具體提取方法參照說明書。采用彭成彬等[17]及楊波等[18]報道的引物（表1）擴增病原菌的rDNA-ITS和TEF-1α序列。引物由西安擎科新業(yè)生物技術(shù)有限公司合成。參考郭煒等[19]的擴增體系并作優(yōu)化：模板DNA 2 μL，10 μmol/L上、下游引物各2 μL，PCR Taq Mix（Taq polymerase、dNTPs、2×PCR buffer）13 μL，ddH2O 6 μL。擴增程序為：94℃預變性3 min;94℃變性30 s，52℃復性30 s，72℃延伸30 s，35個循環(huán);72℃延伸10 min，4℃保存。PCR擴增產(chǎn)物經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳檢測后送西安擎科新業(yè)生物技術(shù)有限公司測序。將所得序列在GenBank（http：∥www.ncbi.nlm.nih.gov）核酸序列數(shù)據(jù)庫中進行BLAST同源性比對，下載與本研究序列高度同源的rDNA-ITS序列及TEF-1α序列，利用MEGA 6.0軟件對上述序列進行多重對位排列并進行人工校正，采用NJ法（neighbor-joining method）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，并進行1 000次bootstrap，檢驗系統(tǒng)進化樹可靠性。分析病原菌菌株與數(shù)據(jù)庫菌株的親緣關(guān)系，進行近緣物種信息的確認[6]。

1.2.3 病原菌的致病性測定

參考黃亞萍的離體根部接種法[16]，健康黨參根消毒后，將7根5號昆蟲針（0.71 mm×40 mm）捆綁在一起，在黨參根表面扎出3個（直徑2 mm×深3 mm）傷口，各傷口之間相距3～4 cm，接入直徑為5 mm的菌餅。隨后將其置于直徑15 cm的培養(yǎng)皿中，皿內(nèi)墊2層滅菌紗布，加無菌水保濕，培養(yǎng)箱恒溫培養(yǎng)（25℃±1℃，L∥D=12 h∥12 h）。每株菌接種3個參根，以刺傷后接PDA培養(yǎng)基為對照。7 d后統(tǒng)計發(fā)病率及致病強度[6]。待植株發(fā)病后，觀察發(fā)病癥狀，并從病部再分離病原菌，比較所分離病原菌與原接種病原菌是否一致。

1.2.4 病原菌的區(qū)域性差異

在明確代表性菌株分類地位和致病性的基礎(chǔ)上，按照不同地區(qū)黨參根腐病病原菌的種類、數(shù)量和致病癥狀類型，通過比較分離頻率判斷不同區(qū)域的優(yōu)勢病原菌群[6]。

分離頻率=某種真菌的分離株數(shù)/分離的真菌總株數(shù)×100%[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 黨參根腐病發(fā)病癥狀及其在各縣的占比情況

根據(jù)采收調(diào)查情況和農(nóng)戶反映，根腐一般發(fā)生在黨參移栽發(fā)芽后，4月-5月開始發(fā)病，6月-7月為發(fā)病盛期并且一直持續(xù)到采收期。根腐病癥狀有兩種類型。類型一，發(fā)病初期地下部分維管束變黃，須根發(fā)紅，主根停止生長，地上部分出現(xiàn)干枯萎蔫，維管束顏色逐漸加深至深褐色，農(nóng)民稱之為“黃心病”。在發(fā)病后期，病部由維管束向外擴散，根組織逐漸腐爛，最后僅剩幾根維管束“細絲”和部分根的表皮;類型二，根外部出現(xiàn)腐爛癥狀，從外到內(nèi)呈水漬狀腐爛。兩者在后期均有酸臭味，采集后保濕2～3 d，根莖上有白色菌絲附著。

2種發(fā)病癥狀在各縣的占比情況見表2。從整體情況看，類型一占比高于類型二，其中臨洮縣類型一占76.47%，約為類型二的3倍;渭源縣2種類型的占比基本相同;從平均值來看，類型一占60.16%，明顯高于類型二（39.84%），二者的比例約為6∶4。

2.2 菌株的分離純化

從甘肅省5個黨參主產(chǎn)縣共分離得到256株真菌分離物，由于采樣時期為采收時期，病樣中菌類較多，并且本研究采樣地較廣，分離菌株較多，對所有菌株進行分離鑒定比較困難，對兩種癥狀分離菌株統(tǒng)計也較為困難，故根據(jù)菌落形態(tài)、菌絲生長狀態(tài)、色素顏色和孢子形態(tài)，將這些菌株初步歸為30組，每組類型選取1株代表菌株，開展后續(xù)試驗。

2.3 分子生物學鑒定

利用真菌rDNA-ITS通用引物對代表菌株進行PCR擴增，結(jié)果從17個代表菌株中獲得大小約為700 bp的片段，經(jīng)BLAST比對和系統(tǒng)發(fā)育樹分析表明，這17個代表菌株歸屬于10個屬（圖2），包括鐮孢屬Fusarium（F4、E10、B44和C15）、毛霉屬Mucor（A40、C16）、小球殼屬Plectosphaerella（B40、E6）、鏈格孢屬Alternaria（D18、F5）、異莖點霉屬Paraphoma（D31、D41）、紅貝菌屬Earliella（F6）、毛殼屬Chaetomium（E25）、黑團孢屬Periconia（D39）、格孢腔菌目Pleosporales（D30）及角擔菌屬Ceratobasidium（A32）。

利用鐮孢屬TEF-1α特異性引物對鐮孢屬的TEF區(qū)段進行PCR擴增，結(jié)果從13株菌中獲得大小為700 bp的片段。序列分析表明，這13株菌可歸屬8個種（圖3），包括尖鐮孢F.oxysporum（A1、D6）、銳頂鐮孢F.acuminatum（A18、A21、B21）、茄鐮孢F.solani（A49、B42、C14）、木賊鐮孢F.equiseti（A31）、燕麥鐮孢F.avenaceum（B30）、擬輪枝鐮孢F.verticillioides（B33）、芬芳鐮孢F.redolens（B34）以及柔毛鐮孢F.flocciferum（C12）。綜合rDNA-ITS和TEF-1α的結(jié)果，鐮孢屬病原共有9個種。

2.4 致病性測定

致病性測定結(jié)果表明，接種代表菌株2 d后，黨參根部均開始出現(xiàn)癥狀，刺傷接菌部位呈現(xiàn)萎縮、凹陷等癥狀，表皮顏色略有變褐。隨著時間的延長，顏色逐漸加深。第7天時，癥狀表現(xiàn)不同，可以分為2類： 1）參根刺傷處外部表現(xiàn)為深褐色、凹陷的病斑，接種點周圍出現(xiàn)菌絲，參根以刺傷處為中心，呈水漬狀腐爛，從接種部位到組織內(nèi)部的切面水漬狀腐爛且向中心擴散（圖4c，4f），主要由

銳頂鐮孢、茄鐮孢、擬輪枝鐮孢、三線鐮孢及鏈格孢屬、小球殼屬

真菌引起;2）參根接種處病斑為深褐色，橫切病斑，可見自接種處至整個維管束顏色由深褐色逐漸變淺至黃色，形成縱向的變色條帶（圖4b，4e，4g），主要由

芬芳鐮孢、尖鐮孢和紅貝屬真菌引起。30株代表菌株接種黨參后，發(fā)病率、致病強度及發(fā)病癥狀存在差異（表3），其中致病強度較低的菌株A21、A32、B30、B40、D30、D31、D39、E25等，接種部位組織機械損傷增大，其他部位無明顯癥狀（圖4d）;菌株A31、A40、C12、C16、D41等，接種部位組織機械損傷增大，維管束變色（圖4e）。從接種處分離病原，所得菌株的形態(tài)特征與接種菌株的形態(tài)特征基本一致，符合柯赫氏法則?？沙醪酱_定30株代表菌株中大部分對黨參均具有一定致病性。

2.5 菌株區(qū)域性差異分析

甘肅省黨參根腐病的分離真菌在種類、分離頻率及地域分布上呈現(xiàn)出明顯差異性（表4）。從分離頻率來看，鐮孢屬為優(yōu)勢屬，其分離頻率為72.66%，其余菌株分離頻率均不足10%。

鐮孢屬菌株在種類、分離頻率及地域分布方面不相同。從分離頻率來看，尖鐮孢和銳頂鐮孢為甘肅省優(yōu)勢菌，其分離頻率分別為41.80%、16.41%，其余病菌分離頻率較低。尖鐮孢在所有地區(qū)縣均為第一優(yōu)勢種，分離頻率均在31%以上;岷縣的優(yōu)勢種還包括銳頂鐮孢和木賊鐮孢，分離頻率依次為18.18%和12.12%;隴西和渭源的優(yōu)勢種還有銳頂鐮孢，分離頻率分別為22.08%和15.58%;宕昌的優(yōu)勢種還有燕麥鐮孢，分離頻率為15.79%;臨洮縣優(yōu)勢病原菌僅有尖鐮孢。此外，部分鐮孢菌為某些地區(qū)獨有，如擬輪枝鐮孢僅在隴西縣被檢出，芬芳鐮孢和柔毛鐮孢僅在渭源縣被檢出，三線鐮孢僅在岷縣被檢出。

3 討論

本研究從甘肅省定西市隴西縣、渭源縣、臨洮縣、岷縣以及隴南市宕昌縣的5個黨參主產(chǎn)縣分離得到256株真菌，經(jīng)rDNA-ITS序列比對分析，分別屬于鐮孢屬、異莖點霉屬、毛霉屬、小球殼屬、鏈格孢屬、紅貝菌屬、毛殼屬、黑團孢屬、格孢腔菌目和角擔菌屬。其中鐮孢屬為甘肅省黨參根腐病病原優(yōu)勢屬，共分離到186株，分離頻率為72.66%;其他屬菌株分離頻率較低，均不足10%。經(jīng)TEF-1α序列分析將鐮孢屬菌株進一步鑒定為尖鐮孢、銳頂鐮孢、木賊鐮孢、茄鐮孢、燕麥鐮孢、擬輪枝鐮孢、芬芳鐮孢、柔毛鐮孢、三線鐮孢9個種，其中尖鐮孢和銳頂鐮孢為優(yōu)勢種。

已報道的黨參根腐病病原主要有尖鐮孢[78，10，12]、銳頂鐮孢[1213]、茄鐮孢[13]、三線鐮孢[20]、柱孢菌[7]、擬莖點霉[11]及Pythium myriotyium[21]。本研究通過離體接種試驗初步確定：芬芳鐮孢、尖鐮孢和紅貝菌屬真菌主要引起急性青枯;銳頂鐮孢、茄鐮孢、擬輪枝鐮孢、三線鐮孢，以及鏈格孢屬、小球殼屬真菌主要引起慢性黃萎。尖鐮孢在各縣分離頻率均為最高，這與田間調(diào)查急性青枯發(fā)病率較高相對應。但由于為離體接種，此結(jié)果還需進一步驗證。鐮孢屬中除燕麥鐮孢（B30）外，其余8種對黨參均有不同程度的致病性;除鐮孢屬外，毛霉屬、鏈格孢屬、紅貝菌屬的代表菌株對黨參也有一定致病性，可能為黨參根腐病的病原菌。但燕麥鐮孢為宕昌縣優(yōu)勢菌，是否為致病菌有待進一步驗證。毛霉屬（A40、C16）、異莖點霉屬（D31、D41）、毛殼屬（E25）、黑團孢屬（D39）、格孢腔菌目（D30）和角擔菌屬（A32）真菌回接后7 d，接菌部位病斑略有擴大，但切開后發(fā)現(xiàn)內(nèi)部變化不明顯，致病強度均為“+”，且分離頻率均<3%，故這些分離物可能不是黨參根腐病病原;鏈格孢屬（D18、F5）和紅貝菌屬（F6）雖致病強度為“++”及以上，但分離頻率<3%，是否為黨參根腐病病原菌有待進一步驗證;小球殼屬（B40的致病強度為“+”，E6的致病強度為“+++”）分離頻率6.25%，回接后致病強度明顯不同，表明不同地理來源病原菌株可能存在致病力分化。綜上所述，本研究分離得到黨參根腐病原菌主要為鐮孢屬真菌，包括9個種，除了尖鐮孢、銳頂鐮孢、茄鐮孢和三線鐮孢已有報道，其余5個種為首次在中國甘肅省黨參產(chǎn)區(qū)分離得到的根腐病菌。由此表明，黨參根腐病為多種病原侵染的復合型病害，且病原菌種類豐富多樣。

目前除甘肅外，對黨參根腐病的研究主要集中在湖北[7]、重慶[8]及貴州[11]等地。由于地區(qū)不同，分離到的病原菌不同;并且采集地塊、采集時間不同，病原菌的種類也有所不同[18]。本研究發(fā)現(xiàn)鐮孢屬的多個種都可引起黨參根腐，且不同地區(qū)分布種類不同，甘肅渭源縣最多，有6個種;臨洮縣最少，僅有1個種。此外，尖鐮孢為甘肅省的優(yōu)勢病原菌并在離體致病性的研究中表現(xiàn)出強致病性，這與趙純森等[7]、余中蓮等[8]、王艷等[10] 和孫新榮等[12]的研究結(jié)果一致。該菌也是多種植物根腐病的主要病原菌[22]。因此，在黨參根腐病的防治中，應該主要針對尖鐮孢，并兼顧其他病原菌進行防治。

根腐病是一種真菌性土傳病害，甘肅省黨參主產(chǎn)區(qū)已普遍發(fā)生，造成不同程度經(jīng)濟損失。根腐病病原菌以傷口侵染為主，而黨參種苗在移栽的過程中根部經(jīng)常會受到損傷，在生長過程中植物線蟲和地下害蟲為害根系也會造成傷口，為病原菌侵入創(chuàng)造了條件。病原菌從根部侵入植物，引起維管束病變后造成植株枯死。本研究通過大量采樣和鑒定，明確了甘肅省黨參根腐病主要是由鐮孢屬為主的真菌侵染引起的，并可能存在多種病原菌復合侵染，這為該地區(qū)黨參根腐病的有效防治提供了理論依據(jù)。但有關(guān)該病病原菌地域性的發(fā)生規(guī)律、侵染過程及其致病機理等方面還需進一步研究。

參考文獻

[1] 侯嘉， 郭鴻儒， 趙磊. 黨參食用價值的開發(fā)及前景展望[J]. 中獸醫(yī)醫(yī)藥雜志， 2019， 38（3）： 2023.

[2] 楊慧珍， 陳垣， 郭鳳霞， 等. 甘肅省宕昌縣黨參野生資源調(diào)查研究[J]. 中國中藥雜志， 2016， 41（2）： 186191.

[3] 張向東， 高建平， 曹鈴亞， 等. 中藥黨參資源及生產(chǎn)現(xiàn)狀[J]. 中華中醫(yī)藥學刊， 2013， 31（3）： 496498.

[4] 李聰， 張紅， 彭莉， 等. 黨參中揮發(fā)性化學成分的研究[J]. 云南大學學報（自然科學版）， 1993（S2）： 8690.

[5] 趙云生， 李占林， 田洪嶺， 等. 黨參種質(zhì)資源生態(tài)多樣性研究[J]. 中國農(nóng)學通報， 2007（11）： 361366.

[6] 高芬， 趙曉霞， 秦雪梅， 等. 山西省蒙古黃芪根腐病優(yōu)勢致病菌群分析[J]. 植物保護學報， 2018， 45（4）： 878885.

[7] 趙純森， 李德望， 衛(wèi)揚斗， 等. 黨參根腐病病株上分離的幾種病原真菌的致病性及其生物學特性——黨參根腐病研究續(xù)報Ⅰ[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學， 1989（6）： 2325.

[8] 余中蓮， 雷美艷， 蒲盛才， 等. 重慶黨參真菌病害種類調(diào)查及病原鑒定[J]. 中藥材， 2015， 38（6）： 11191122.

[9] 傅俊范. 中草藥病害防治系列（5）——黨參病害防治[J]. 新農(nóng)業(yè)， 2000（10）： 4243.

[10]王艷， 陳秀蓉， 王引權(quán)， 等. 甘肅省黨參病害種類調(diào)查及病原鑒定[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學， 2011， 39（8）： 866868.

[11]龍合正， 安勇. 淺析威寧縣黨參根腐病的發(fā)生及防治[J]. 山西農(nóng)經(jīng)， 2018（9）： 78.

[12]孫新榮， 仲彩萍， 張西梅， 等. 甘肅定西地區(qū)黨參根腐病病原鑒定與防治研究[J]. 植物保護， 2020， 46（5）： 290 297.

[13]徐雪芬， 倪春輝， 李惠霞， 等. 黨參根腐病病原菌鑒定及其室內(nèi)毒力測定[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學報， 2021， 33（1）： 96103.

[14]方中達. 植病研究方法[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 1988： 4650.

[15]于晶， 周峰， 陳君， 等. 肉蓯蓉內(nèi)生真菌多樣性研究[J]. 中國中藥雜志， 2011， 36（5）： 542546.

[16]黃亞萍. 當歸根腐病病原物研究[D]. 蘭州： 甘肅農(nóng)業(yè)大學， 2011.

[17]彭成彬， 柯棟賢， 陳美霞， 等. 茶樹鐮刀菌的分離鑒定和遺傳多樣性研究[J]. 中國茶葉， 2018， 40（8）： 2429.

[18]楊波， 郭成瑾， 王喜剛， 等. 新疆馬鈴薯鐮刀菌根腐病發(fā)生危害調(diào)查及病原菌鑒定[J]. 西北農(nóng)業(yè)學報， 2019， 28（12）： 20692077.

[19]郭煒， 李雪萍， 漆永紅， 等. 西北地區(qū)冬小麥莖基腐病原假禾谷鐮刀菌的鑒定及種質(zhì)資源抗性篩選[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學學報， 2018， 53（6）： 164170.

[20]漆永紅， 李敏權(quán)， 曹素芳， 等. 一種新的黨參根腐病害鐮孢菌鑒定[J]. 甘肅科技， 2021， 37（1）： 4346.

[21]KIM J W， CHANG S W， KIM S K. Root rot of Codonopsis pilosula caused by Pythium myriotylum [J]. The Korean Journal of Mycology， 2001， 29（2）： 127130.

[22]伍曉麗， 王鈺， 劉飛， 等. 黃連根腐病鐮刀菌屬病原真菌鑒定[J]. 中國中藥雜志， 2020， 45（6）： 13231328.

（責任編輯：楊明麗）