張靜 賈秋珍 曹世勤 孫振宇 王萬軍 黃瑾 張勃 王曉明

摘要 2019年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所蘭州溫室，對抗條銹性優(yōu)異的農(nóng)家品種‘白大頭’及其衍生系‘天00127’與感病品種‘銘賢169’雜交組合的P1、P2、F1、F2和BC1代材料，苗期分別人工接種條銹菌主要流行小種CYR34、CYR32的單孢菌系，進行抗病性遺傳分析，結果表明：供試親本‘白大頭’和‘天00127’對CYR34和CYR32均表現(xiàn)免疫。各世代材料中，‘銘賢169’/‘白大頭’組合與‘銘賢169’/‘天00127’組合的F1代對供試小種均表現(xiàn)免疫或近免疫;F2代植株表現(xiàn)抗感分離，其中‘銘賢169’/‘白大頭’組合對CYR34符合1R∶3S的理論比值，對CYR32符合3R∶1S的理論比值;BC1代植株對CYR34表現(xiàn)全感，對CYR32符合1R∶1S的理論比值;‘銘賢169’/‘天00127’組合對CYR34和CYR32均符合3R∶1S的理論比值;BC1代植株抗感分離符合1R∶1S的理論比值。表明供試材料‘白大頭’對CYR34和CYR32的抗性分別由1對隱性和1對顯性抗性基因控制，‘天00127’對CYR34、CYR32的苗期抗性均由1對顯性抗性基因控制。推測‘天00127’對CYR32的抗病基因可能來源于親本農(nóng)家品種‘白大頭’或‘85-173-4’。

關鍵詞 遺傳分析; 苗期; 條銹病; 白大頭; 天00127

中圖分類號： S435.121.42

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021032

Abstract The seedling resistance of wheat landrace ‘Baidatou’ and its derivative ‘Tian 00127’ by crossing with the susceptible variety ‘Mingxian 169’ and their offspring plants including F1， F2， and BC1 to CYR34， CYR32 of Puccinia striiformis f.sp. tritici （Pst） were evaluated in the Lanzhou greenhouse， Institute of Plant Protection， Gansu Academy of Agricultural Sciences （IPP， GAAS） in 2019. The results showed that the landrace ‘Baidatou’ and its derivative ‘Tian 00127’ were immune to CYR34 and CRY32. The F1 plants derived from the cross of ‘Mingxian 169’ with ‘Baidatou’ and the cross of ‘Mingxian 169’ with ‘Tian 00127’ were both immune or closely immune to CYR34 and CYR32. The segregation ratio for the cross between ‘Mingxian 169’ and ‘Baidatou’ accorded with the expected ratio of 1R∶3S to CYR34， and 3R∶1S to CYR32 in F2 plants; and all BC1 plants were susceptible to CYR34， but with a ratio of 1R∶1S to CYR32. The segregation ratio for the cross between ‘Mingxian 169’ and ‘Tian 00127’ accorded with the expected ratio of 3R∶1S to CYR34 and CYR32 in F2 plants， and BC1 plants showed an expected segregation ratio 1R∶1S. The results indicated that the resistance of wheat landrace ‘Baidatou’ was controlled by one recessive gene to CYR34， by one dominant gene to CYR32.?The resistance of wheat ‘Tian 00127’ was controlled by one dominant gene to CYR34 and CYR32. The resistance of wheat variety ‘Tian 00127’ to CYR 32 might originate from the parents ‘Baidatou’ or ‘85-173-4’.

Key words inheritance of resistance; seedling stage; stripe rust; Baidatou; Tian 00127

小麥條銹病是甘肅省及中國小麥生產(chǎn)上最主要的病害之一[1]，種植抗病品種是防治該病最經(jīng)濟有效的措施[24]。2009年以來，隨著以條銹菌CYR34為代表的貴農(nóng)22致病類群出現(xiàn)頻率的不斷上升，國內重要抗源材料‘南農(nóng)92R’‘貴農(nóng)22’及其衍生系生產(chǎn)品種如‘中梁29號’‘天選43號’‘蘭天17號’‘蘭天24號’ 等甘肅隴南小麥生產(chǎn)品種田間抗條銹性喪失[57]，引致近年來在全國范圍內的條銹病流行壓力日趨加大，導致2017年小麥條銹病在黃淮海麥區(qū)大流行，造成嚴重的產(chǎn)量和經(jīng)濟損失[89]。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，甘肅隴南由于條銹菌新菌系的不斷出現(xiàn)及以CYR34、CYR32為代表的菌系的聯(lián)合作用，使得當前隴南種植的小麥品種大都不抗小麥條銹病，特別是苗期抗病品種更是少之又少[10]。進行小麥抗條銹病新材料的評價和利用，對增加該區(qū)域抗條銹病基因多樣性和豐富度，持續(xù)控制條銹病的發(fā)生流行具有重要作用。尋找對當前主要流行小種CYR34、CYR32具有良好抗病性的新抗源，是甘肅隴南當前及未來很長一段時期內小麥抗條銹病育種工作中一項需長期解決的問題。

農(nóng)家小麥品種基因資源優(yōu)良，是提高小麥抗條銹性的有效途徑。明確小麥農(nóng)家品種及其衍生系材料抗條銹性狀況及其遺傳基礎，可針對性地選育抗病品種，為抗病品種的合理布局奠定基礎[11]。農(nóng)家品種‘白大頭’及其衍生系‘天00127’來自天水市農(nóng)業(yè)科學研究所甘谷試驗站，近年來在甘肅隴南田間抗病性穩(wěn)定且表現(xiàn)優(yōu)異。目前，國內外相關學者利用孟德爾遺傳規(guī)律，進行了諸多品種抗條銹性遺傳分析[1215]，但針對農(nóng)家品種‘白大頭’及其衍生系‘天00127’，尚未開展相關研究?；诖耍瑘F隊開展了供試材料苗期抗條銹性遺傳研究，旨在為更好利用該品種提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2017年和2018年5月上旬，在甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所甘谷試驗站，分別以感病材料‘銘賢169’為母本，以‘白大頭’和‘天00127’為父本進行雜交、自交和回交，分別獲得各雜交組合后代F1、F2和BC1代材料。條銹菌單孢菌系CYR34、CYR32來自甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所小麥病害課題組。

1.2 試驗方法

苗期抗條銹病鑒定和遺傳分析于2019年3月-4月在甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所蘭州溫室進行。相關親本及雜交F1代、BC1代種子各播種4盆，F(xiàn)2代種子播種24～40盆，BC1代每盆4～10株，親本和F2代材料每盆20株以上。在小麥生長的1葉1心期，采用抖孢子粉法[7]分別接種供試小種CYR34和CYR32。10℃條件下保濕24 h后置于常規(guī)溫室生長18 d。感病品種‘銘賢169’充分發(fā)病后逐株記載反應型[14]。反應型記載采用0、0;、1、2、3、4 共6級標準進行[16]。為保證準確分析，再加入1+、2-和2+ 3個級別[17]。對實測抗感比率與期望抗感比率的適合性進行χ2檢驗[18]。

2 結果與分析

2.1 ‘白大頭’抗條銹性遺傳分析

2.1.1 對CYR34抗條銹性遺傳分析

由表1結果看出，親本‘白大頭’對CYR34表現(xiàn)免疫，反應型為0，‘銘賢169’表現(xiàn)高度感病，反應型為4。F1代植株表現(xiàn)免疫或近免疫，反應型為0～0;。F2代群體表現(xiàn)抗感分離。根據(jù)雙親‘銘賢169’和‘白大頭’及其F1、F2、BC1代植株反應型級別及各級反應型數(shù)目，將0～2+型劃為抗病類型，3～4型劃為感病類型。136株F2代群體中，有32株表現(xiàn)抗病，104株表現(xiàn)感病。經(jīng)χ2檢驗，符合由1對隱性基因控制的理論比例（χ2{1∶3}=0.088 2<χ20.05，1=3.84，P=0.05～0.10）。5株BC1代植株全部感病，支持F2代分析結果。表明‘白大頭’對CYR34的抗條銹性由1對隱性抗性基因控制。

2.1.2 對CYR32抗條銹性遺傳分析

由表2結果看出，親本‘白大頭’對CYR32表現(xiàn)免疫，反應型為0，‘銘賢169’表現(xiàn)高度感病，反應型為4。F1代植株表現(xiàn)免疫或近免疫，反應型為0～0;。F2代群體表現(xiàn)抗感分離。根據(jù)雙親‘銘賢169’和‘白大頭’及其F1、F2、BC1代植株反應型級別及各級反應型數(shù)目，將0～2+型植株劃為抗病類型，3～4型劃為感病類型。在100株F2代群體中，有74株表現(xiàn)抗病，有26株表現(xiàn)感病。經(jīng)χ2檢驗，符合由1對顯性基因控制的理論比例（χ2{3∶1}=0.013 3<χ20.05，1=3.84，P=0.05～0.10）。10株BC1代植株，6株表現(xiàn)抗病，4株表現(xiàn)感病，符合由1對顯性基因控制的理論比例（χ2{1∶1}=0.400 0，P=0.25～0.50），支持F2代分析結果。表明‘白大頭’對CYR32的抗條銹病性由1對顯性抗性基因控制。

2.2 ‘天00127’抗條銹性遺傳分析

2.2.1 對CYR34抗條銹性遺傳分析

由表3結果看出，親本‘天00127’對CYR34表現(xiàn)免疫，反應型為0，‘銘賢169’表現(xiàn)高度感病，反應型為4。F1代植株均表現(xiàn)免疫或近免疫，反應型為0～0;。F2代群體表現(xiàn)抗感分離。根據(jù)雙親‘銘賢169’和‘天00127’及其F1、F2、BC1代植株反應型級別及各級反應型數(shù)目，將0～2+型劃為抗病類型，3～4型劃為感病類型。185株F2代群體中，有141株表現(xiàn)抗病，有44株表現(xiàn)感病。經(jīng)χ2檢驗，符合由1對顯性基因控制的理論比例（χ2{3∶1}=0.088 3<χ20.05，1=3.84，P=0.05～0.10）。11株BC1代植株中，抗病株6株，感病株5株，符合由1對隱性基因控制的理論比例（χ2{1∶1}=0.045 5，P=0.05～0.10），支持F2代分析結果。表明‘天00127’對CYR34的抗條銹病性由1對顯性抗性基因控制。

2.2.2 對CYR32抗條銹性遺傳分析

由表4結果看出，親本‘天00127’對CYR32表現(xiàn)免疫，反應型為0，‘銘賢169’表現(xiàn)高度感病，反應型為4。F1代植株均表現(xiàn)免疫或近免疫，反應型為0～0;。F2代群體表現(xiàn)抗感分離。根據(jù)雙親‘銘賢169’和‘天00127’及其F1、F2、BC1代植株反應型級別及各級反應型數(shù)目，將0～2+型劃為抗病類型，3～4型劃為感病類型。在199株F2代群體中，有153株表現(xiàn)抗病，有46株表現(xiàn)感病。經(jīng)χ2檢驗，符合由1對顯性基因控制的理論比例（χ2{3∶1}=0.283 1<χ20.05，1=3.84，P=0.10～0.25）。10株BC1代植株中，6株表現(xiàn)抗病，4株表現(xiàn)感病，符合由1對顯性基因控制的理論比例（χ2{1∶1}=0.400 0，P=0.25～0.50），支持F2代分析結果。表明‘天00127’對CYR32的抗條銹病性由1對顯性抗性基因控制。

3 討論

試驗過程中，嚴格控制試驗條件和合理確定抗感分類標準，是小麥抗條銹病性遺傳試驗結果準確與否的關鍵所在[19]。本試驗在甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所蘭州溫室進行，溫室內溫濕度條件十分適宜條銹菌生長繁殖，同時試驗是在同一批條件下完成，保證了試驗結果的準確性[20]。

鑒定及監(jiān)測結果發(fā)現(xiàn)，供試品種‘白大頭’苗期對條銹菌主要流行小種CYR34和CYR32均表現(xiàn)免疫，與Ma等[20]研究的其對包括CYR32在內的部分供試條銹菌生理小種表現(xiàn)感病的結果有差異。分析其原因，可能是由于小麥品種的同名異種所致。在品種資源中，同名異種現(xiàn)象極為普遍，只有出自同庫、同號材料，才表現(xiàn)出品種自身的特異性、一致性和穩(wěn)定性特點。

研究結果表明，供試農(nóng)家品種‘白大頭’對CYR34的抗性由1對隱性抗性基因控制，對CYR32的抗性由1對顯性抗性基因控制，故推測其含有兩個不同的抗條銹病基因。小麥品種‘天00127’為農(nóng)家品種‘白大頭’和高代材料‘C184-3-4-1’及‘85-173-4’的子代材料，其對CYR32的抗性由1對顯性基因控制。對其親本的抗病性分析發(fā)現(xiàn)，對CYR32，親本‘C184-3-4-1’表現(xiàn)感病，‘白大頭’和‘85-173-4’表現(xiàn)抗病，故推測‘天00127’對CYR32的抗病基因可能來自‘白大頭’或‘85-173-4’。進一步開展‘白大頭’及‘天00127’有效抗病基因的標記和利用，將會對進一步充實甘肅隴南抗條銹病基因庫和下一步更好地利用奠定基礎。

遺傳試驗中，供試菌系的選擇是推斷品種抗病基因來源的關鍵[21]。本試驗中，選用致病性較強、且當前為甘肅省主要流行小種的CYR34和CYR32開展苗期抗條銹基因遺傳分析，其結果對下一步開展育種和生產(chǎn)應用實踐也具有較好的理論指導意義。

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（責任編輯：楊明麗）