郭云霞 王亞鋒 付志璽 馬蓿

摘要 本文優(yōu)化了疣果匙薺分布數(shù)據(jù)篩選方式和MaxEnt軟件參數(shù)設(shè)置，使用ENMTools剔除了冗余分布數(shù)據(jù)，調(diào)用R程序包Kuenm從1 240個(gè)不同參數(shù)組合的MaxEnt模型中篩選確定了最優(yōu)參數(shù)?；诜植紨?shù)據(jù)和參數(shù)優(yōu)化的MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果表明，疣果匙薺在中國(guó)的高度適生區(qū)和中度適生區(qū)分別占陸地總面積的9.4%和60.1%左右，溫度和降水量是影響?zhàn)喙姿j分布的主要非生物因素。疣果匙薺在中國(guó)的入侵風(fēng)險(xiǎn)主要集中在4個(gè)方面，一是隨植物引種傳入擴(kuò)散，二是國(guó)內(nèi)既有發(fā)生區(qū)的擴(kuò)大，三是隨進(jìn)口糧谷傳入擴(kuò)散，四是沿邊境地區(qū)自然傳入。

關(guān)鍵詞 疣果匙薺; MaxEnt; 適生區(qū); 參數(shù)優(yōu)化

中圖分類號(hào)： Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021148

Abstract The selection method of distribution data of Bunias orientalis and the parameter setting of MaxEnt software were optimized in this study. The redundant distribution data were eliminated by ENMTools， and the optimal parameters were selected from MaxEnt model with 1 240 different parameter combinations by using the R program package Kuenm. The prediction results with MaxEnt showed that the highly and moderately suitable areas accounted for about 9.4% and 60.1% of the total land area in China， respectively. Temperature and precipitation were the main abiotic factors affecting the distribution of B.orientalis. The invasion risks of B.orientalis in China were mainly concentrated on four aspects： spread accompanying the introduction of plant， expansion of domestic existing areas， spread accompanying the introduction of imported grain， and natural spread along the border areas.

Key words Bunias orientalis; MaxEnt; potential geographical distribution; optimization of parameter setting

疣果匙薺Bunias orientalis L. 是列入我國(guó)《進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》的入侵性雜草，屬十字花科Brassicaceae，匙薺屬Bunias，起源于高加索南部地區(qū)并在過(guò)去250多年里迅速擴(kuò)張，現(xiàn)已遍布中歐和斯堪的那維亞半島[1]，歐洲東部和南部以及俄羅斯遠(yuǎn)東和西伯利亞地區(qū)、亞洲的中亞和西亞、北美洲的美國(guó)和加拿大也有分布，我國(guó)目前僅在東北、甘肅和北京有零星發(fā)現(xiàn)[25]。該物種生態(tài)適應(yīng)性極強(qiáng)，能產(chǎn)生大量種子形成龐大的土壤種子庫(kù)，可由小段殘根或刈割殘茬迅速再生，并可能借助化感作用抑制其他植物生長(zhǎng)，產(chǎn)生有毒化學(xué)物質(zhì)抵御植食性昆蟲(chóng)取食，從而迅速形成單一茂密群落，與本土植物爭(zhēng)奪養(yǎng)分、陽(yáng)光和傳粉昆蟲(chóng)，對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性構(gòu)成嚴(yán)重威脅[68]。此外，疣果匙薺還充當(dāng)了某些重要植物病毒的天然越冬寄主，促進(jìn)了植物病毒在田間的保存和流行[9]。我國(guó)出入境檢疫部門曾多次從進(jìn)口糧谷油料等貨物中截獲疣果匙薺籽實(shí)，僅2015年-2019年從進(jìn)口油菜籽中截獲疣果匙薺的次數(shù)就占同期該類貨物中檢疫性雜草截獲總次數(shù)的9.75%[10]，因此該入侵性雜草隨進(jìn)口貨物傳入我國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)極高。對(duì)疣果匙薺在中國(guó)的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)和分析，是開(kāi)展定量風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的基礎(chǔ)，能為控制預(yù)案的制定提供科學(xué)依據(jù)，有助于及時(shí)優(yōu)化調(diào)整防控策略[1112]，防止該有害生物在中國(guó)的入侵和擴(kuò)散。

最大熵模型MaxEnt是一種基于物種已知分布信息并結(jié)合環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)預(yù)測(cè)未知分布情況的數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法，該模型操作界面友好、建模程序相對(duì)簡(jiǎn)單，尤其是對(duì)樣本數(shù)量和質(zhì)量的耐受度高，預(yù)測(cè)結(jié)果優(yōu)異，是近年來(lái)物種適生區(qū)預(yù)測(cè)領(lǐng)域最流行的模型之一[1315]。我們參考MaxEnt應(yīng)用研究領(lǐng)域的最新進(jìn)展，對(duì)疣果匙薺全球分布數(shù)據(jù)進(jìn)行了科學(xué)處理，對(duì)軟件參數(shù)作了優(yōu)化，預(yù)測(cè)了疣果匙薺在中國(guó)的適生區(qū)分布，分析了疣果匙薺在中國(guó)的入侵風(fēng)險(xiǎn)。

1 材料與方法

1.1 軟件與數(shù)據(jù)準(zhǔn)備

1.1.1 軟件

MaxEnt 3.4.1軟件從https：∥biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/網(wǎng)址下載;R 3.6.3軟件從https：∥cran.r-project.org/網(wǎng)址下載;Kuenm 1.1.6程序包從https：∥github.com/marlonecobos/kuenm網(wǎng)址下載;ENMTools 1.0.4軟件從https：∥github.com/danlwarren/ENMTools網(wǎng)址下載;ArcMap 10.4.1、SPSS 20.0和Google Earth 7.1由宜賓職業(yè)技術(shù)學(xué)院提供。

1.1.2 地圖資料

從標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)（http：∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/index.html）下載1∶20 000 000中國(guó)地圖（審圖號(hào)GS（2019）1822號(hào)）作分析底圖。

1.1.3 原始數(shù)據(jù)

物種分布數(shù)據(jù)：采集疣果匙薺全球分布數(shù)據(jù)2 147條供后續(xù)處理。其中，從全球生物多樣性信息平臺(tái)（GBIF，https：∥www.gbif.org/）采集基于館藏標(biāo)本（preserved specimen）和文獻(xiàn)記載（literature）的分布數(shù)據(jù)2 143條（無(wú)中國(guó)分布數(shù)據(jù)）;從中國(guó)植物圖像庫(kù)（http：∥ppbc.iplant.cn/）采集北京植物園和北京藥用植物園分布數(shù)據(jù)2條;從中國(guó)植物科學(xué)數(shù)據(jù)中心（https：∥www.plantplus.cn/cn）館藏標(biāo)本數(shù)據(jù)庫(kù)采集中國(guó)甘肅和遼寧分布數(shù)據(jù)各1條[1621]。

環(huán)境變量：選取22個(gè)環(huán)境變量供后續(xù)處理（表1）。1970年至2000年2.5 minutes精度的19個(gè)全球生物氣候變量和1個(gè)全球海拔數(shù)據(jù)從世界氣候網(wǎng)站（https：∥www.worldclim.org/）下載[1821];30 arc-second精度的全球土壤數(shù)據(jù)來(lái)源于聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)V 1.2（http：∥www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-

soil-database-v12/en/），用ArcMap軟件從中分別提取表層土壤堿度和鹽度數(shù)據(jù)[2224]。

1.2 數(shù)據(jù)處理與參數(shù)優(yōu)化

1.2.1 分布數(shù)據(jù)篩選方式優(yōu)化

對(duì)部分僅標(biāo)示采樣地點(diǎn)而無(wú)經(jīng)緯度坐標(biāo)的物種分布信息，在Google Earth中匹配經(jīng)緯度并轉(zhuǎn)換為十進(jìn)制數(shù)據(jù)。用ENMTools軟件進(jìn)行冗余分布數(shù)據(jù)剔除，取代常用的空間篩除法[13，25]。將分布數(shù)據(jù)導(dǎo)入ENMTools，以任一環(huán)境數(shù)據(jù)圖層為背景，使用該軟件的剔除重復(fù)點(diǎn)（removing duplicate occurrences）功能刪去重復(fù)和位于同一環(huán)境變量數(shù)據(jù)柵格內(nèi)的冗余數(shù)據(jù)，減少模型過(guò)擬合現(xiàn)象，提高預(yù)測(cè)質(zhì)量。經(jīng)篩選后保留參試分布數(shù)據(jù)1 014條，轉(zhuǎn)換為CSV格式以便MaxEnt軟件讀取。

1.2.2 環(huán)境變量相關(guān)性分析與篩選

用SPSS對(duì)22個(gè)環(huán)境變量分組進(jìn)行雙變量相關(guān)性分析。若兩個(gè)變量|r|≥0.8視為顯著相關(guān)，則剔除生物學(xué)意義相對(duì)較小的1個(gè)變量，以減少模型過(guò)擬合[1920]。經(jīng)篩選，最后保留9個(gè)全球生物氣候變量、1個(gè)全球海拔數(shù)據(jù)、1個(gè)全球表層土壤堿度數(shù)據(jù)和1個(gè)全球表層土壤鹽度數(shù)據(jù)共12個(gè)環(huán)境變量（表1）參加MaxEnt運(yùn)算。用ArcMap統(tǒng)一12個(gè)環(huán)境變量的像元大小、范圍和空間參考，并轉(zhuǎn)換為ASC格式。

1.2.3 MaxEnt軟件參數(shù)優(yōu)化

MaxEnt最重要的兩個(gè)參數(shù)是特征組合（feature combination， FC）與正則化乘數(shù)（regularization multiplier， RM），對(duì)這兩個(gè)參數(shù)的優(yōu)化選擇有助于顯著提高模型的預(yù)測(cè)精度[1314，2629]。其中FC有5種可選項(xiàng)，分別是線性（linear，L）、 二次型（quadratic，Q）、乘積型（product，P）、閾值性（threshold，T）和片段化（hinge，H），可產(chǎn)生31種不同組合;RM參數(shù)一般設(shè)置為4以下，從0.1～4每間隔0.1設(shè)置1個(gè)RM值，共設(shè)置40個(gè)RM值[13]。調(diào)用R軟件的Kuenm程序包，用MaxEnt進(jìn)行1 240個(gè)不同參數(shù)模型（31種FC設(shè)置與40個(gè)RM值自由組合）的預(yù)測(cè)運(yùn)算[27]。R軟件先在所有參選模型中選出統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著（significant models）且遺漏率（omission rates）≤5%的模型集，然后再根據(jù)赤池信息量準(zhǔn)則（Akaike information criterion，AICc）選出Delta AICc值≤2的模型作為推薦模型[27，3031]。若R軟件選出了1個(gè)以上推薦模型，則將其中Delta AICc值最小的1個(gè)模型作為最優(yōu)模型。

1.2.4 疣果匙薺適生區(qū)預(yù)測(cè)

參照最優(yōu)模型確定FC與RM的最佳配置，設(shè)定25%的參試樣本作測(cè)試集，勾選切刀檢驗(yàn)評(píng)估環(huán)境變量重要性，重復(fù)運(yùn)算10次，將10次運(yùn)算的平均值作為預(yù)測(cè)結(jié)果。MaxEnt軟件將生成由一系列邏輯輸出值（logistic output，LO）組成的全球地域圖層ASC文件，LO數(shù)值范圍在0～1之間，代表不同區(qū)域的適生指數(shù)（suitable index，SI）。根據(jù)疣果匙薺在全球的發(fā)生情況確定不同等級(jí)適生區(qū)劃分的LO閾值。

2 結(jié)果與分析

2.1 最佳FC與RM參數(shù)

經(jīng)R程序自動(dòng)分析，所有1 240個(gè)參選模型統(tǒng)計(jì)學(xué)上均顯著，并從中選出了3個(gè)推薦模型（圖1），其中模型1的Delta AICc值最小（等于0），表明模型由已知分布區(qū)域向預(yù)測(cè)區(qū)域的移動(dòng)性最好，且有效避免了模型過(guò)擬合[3031]，為最優(yōu)模型，相應(yīng)的FC組合為Q+P+H，RM值為0.5。

2.2 疣果匙薺全球適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果

疣果匙薺全球適生區(qū)的LO值在0～0.810。參試樣本分布點(diǎn)多集中在歐洲（圖2），因此我們主要以歐洲區(qū)域?yàn)閰⒖?，將瑞典和芬蘭南部、愛(ài)沙尼亞、法國(guó)、德國(guó)、俄羅斯西部等參試樣本點(diǎn)密集連片的地域劃分為高度適生區(qū)，LO值在0.155～0.810;將挪威西北部、瑞典西北部等參試樣本點(diǎn)相對(duì)分散但仍有多個(gè)發(fā)生點(diǎn)的地域劃分為中度適生區(qū)，LO值在0.022～0.155;其余只有零星發(fā)生或無(wú)發(fā)生記錄的區(qū)域?yàn)榈投冗m生區(qū)，LO值在0～0.022（圖2a）。全球其他適生區(qū)域參照歐洲閾值劃分。

為了直觀評(píng)估預(yù)測(cè)效果，又從GBIF中選取了未用作參試樣本、基于人類觀察記錄（human observation）的俄羅斯疣果匙薺分布數(shù)據(jù)250條（圖1，綠色三角標(biāo)識(shí)），用于驗(yàn)證MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果在參試樣本分布區(qū)域外的適用性。250個(gè)測(cè)試點(diǎn)的分布和評(píng)測(cè)情況如下（圖2b）： 1）車?yán)镅刨e斯克州斯維爾德洛夫斯克州庫(kù)爾干州秋明州鄂木斯克州（箭頭1），該區(qū)域無(wú)參試樣本點(diǎn)，但預(yù)測(cè)結(jié)果顯示沿著這5州有一條中度適生區(qū)分布帶，經(jīng)評(píng)測(cè)該區(qū)域確有超過(guò)50條人類觀察的發(fā)生記錄; 2）托木斯克州新西伯利亞州克麥羅沃州克拉斯諾亞爾斯克州阿爾泰共和國(guó)（箭頭2），該區(qū)域僅有5個(gè)參試樣本，但MaxEnt預(yù)測(cè)該區(qū)域存在部分高度適生區(qū)和大片中度適生區(qū)，經(jīng)評(píng)測(cè)該區(qū)域有超過(guò)160條人類發(fā)現(xiàn)記錄，且比較密集和連續(xù); 3）貝加爾湖周圍伊爾庫(kù)茨克州（箭頭3）、海參崴（箭頭4）和堪察加州（箭頭5），該3處均無(wú)參試樣本分布，但MaxEnt預(yù)測(cè)出其存在中度或高度適生區(qū)，且被人類觀察記錄所支持。這在一定程度上印證了本文預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性。

2.3 影響MaxEnt預(yù)測(cè)的主要環(huán)境變量分析

在切刀檢驗(yàn)中，依次剔除每個(gè)變量時(shí)，模型增益并未顯著減少，因此各變量包含的信息基本相同。但單獨(dú)使用各個(gè)變量時(shí)，模型增益差異較顯著，其中增益最多、也最重要的4個(gè)變量依次是Bio9（最干季度平均溫度）、Bio6（最冷月份最低溫度）、Bio17（最干季度降水量）和Bio5（最暖月份最高溫度），表明溫度和降水量是影響模型預(yù)測(cè)結(jié)果和疣果匙薺分布的主要非生物因素（圖3）。

疣果匙薺高度適生區(qū)最干季度平均溫度約在-14.1～24.3℃，最冷月份最低溫度約在-21.7～5.4℃，最暖月份最高溫度約在11.4～30.7℃，最干季度降水量約在2～550 mm;中度適生區(qū)最干季度平均溫度約在-19.8～26.4℃，最冷月份最低溫度約在-26.8～10.5℃，最暖月份最高溫度約在5.9～34.1℃，最干季度降水量約在0～813 mm。根據(jù)植物生理學(xué)相關(guān)原理推測(cè)，低于-26.8℃或高于34.1℃有可能會(huì)對(duì)疣果匙薺造成低溫或高溫脅迫，從而影響其分布。疣果匙薺有一定的抗旱能力，最干季度降雨量很少時(shí)也可以維持正常生長(zhǎng)，但對(duì)濕害或澇害的抗性不強(qiáng)，降雨量過(guò)多的地區(qū)對(duì)疣果匙薺適生性降低，可能因?yàn)樗诌^(guò)多引起含氮量減少和氧氣缺乏，限制了植物的生長(zhǎng)和代謝活動(dòng)[22，32]。

2.4 疣果匙薺在中國(guó)的適生區(qū)分析

疣果匙薺在中國(guó)的高度適生區(qū)占中國(guó)陸地總面積的9.4%左右，約90.24萬(wàn) km2，主要分為4塊（圖4）：一是毗鄰的甘肅東南部、陜西中南部與寧夏南部部分區(qū)域;二是毗鄰的陜西南部、重慶東北和東南部及湖北西部部分區(qū)域;三是沿四川東部高原山地和西部盆地的分界區(qū)域、云南東北部和貴州西部的部分區(qū)域;四是其余小塊區(qū)域。

中度適生區(qū)約占中國(guó)陸地總面積的60.1%，約576.96萬(wàn)km2，是疣果匙薺在中國(guó)的主要適生區(qū)類型（圖4），也可根據(jù)地理方位劃為4大塊：一是中部區(qū)塊，主要包括毗連的甘肅東南半部、寧夏南半部、陜西大部、四川沿東部高原山地和西部盆地的分界線，以及云南東北和西北部、重慶東北與東南部、湖北大部、貴州大部及湖南西北半部;二是東部區(qū)塊，主要包括河南東南部、安徽大部、江蘇大部、浙江大部、上海、臺(tái)灣中部，以及山東東部;三是東北部區(qū)塊，主要包括吉林東部小塊和遼寧南部、北京和河北部分地區(qū)、內(nèi)蒙古中部和山西大部;四是其他相對(duì)分散的分布區(qū)域。

結(jié)合疣果匙薺在中國(guó)的發(fā)生記錄，我們分析認(rèn)為有4方面的疣果匙薺入侵風(fēng)險(xiǎn)應(yīng)該被重點(diǎn)關(guān)注。

一是隨植物引種傳入擴(kuò)散。境外引種是檢疫性有害生物傳入的主要渠道之一[3334]。中國(guó)植物圖像庫(kù)中疣果匙薺的拍攝地集中于北京植物園和北京藥用植物園附近（圖2b，箭頭6）。類似地，同為檢疫性雜草的齒裂大戟Euphorbia dentata Michaux最早于1976年在北京東北旺藥用植物種植場(chǎng)發(fā)現(xiàn)，目前已定殖于北京且繁殖很快，推測(cè)是由園林植物引種帶入[33，35]。雖然國(guó)家對(duì)植物引種制定了相應(yīng)管理規(guī)定，但由于部分引種單位檢疫風(fēng)險(xiǎn)意識(shí)不強(qiáng)、監(jiān)管部門職責(zé)分散等原因，在實(shí)際施行中仍然存在一些實(shí)際困難[34]。

二是國(guó)內(nèi)既有發(fā)生區(qū)的擴(kuò)大。北京的疣果匙薺中度適生區(qū)以河北山西為紐帶與中部的高、中度適生區(qū)連為一體，一旦疣果匙薺由北京擴(kuò)散到達(dá)陜甘寧高度適生區(qū)并定殖泛濫之后，將有可能繼續(xù)沿四川、湖北和重慶的高、中度適生區(qū)向貴州、湖南、安徽、江蘇、浙江等連片的中度適生區(qū)入侵，造成難以控制的被動(dòng)局面。以疣果匙薺在俄羅斯的發(fā)生為例，從車?yán)镅刨e斯克州到鄂木斯克州之間的中度適生區(qū)即充當(dāng)了兩個(gè)高度適生區(qū)連接的紐帶（圖2b，箭頭1）。另外，數(shù)據(jù)庫(kù)中有1條1959年采自甘肅武都（圖2b，箭頭7）的標(biāo)本信息，但除此之外再無(wú)該區(qū)域的發(fā)生記錄，因此存在兩種可能，一是該區(qū)域少量發(fā)生時(shí)即被清除，二是目前該區(qū)域有發(fā)生但因地理位置較偏僻等原因而鮮見(jiàn)報(bào)道。若屬后者，則存在極大擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)，因該發(fā)生點(diǎn)地處高度適生區(qū)中心地帶，極易由此向全國(guó)高、中度適生區(qū)擴(kuò)散。東北分布點(diǎn)（圖2b，箭頭8）雖多處于低度適生區(qū)范圍，但也應(yīng)防止其分布擴(kuò)大并沿北京河北山西一線向中部和東部擴(kuò)散。

三是隨進(jìn)口糧谷傳入擴(kuò)散。全國(guó)44%以上的進(jìn)口糧食指定口岸（指定監(jiān)管場(chǎng)地）分布在疣果匙薺高、中度適生區(qū)，尤其是遼寧、山東、江蘇、浙江等地的指定口岸是進(jìn)口糧食入境的主要集散點(diǎn)，很多內(nèi)地企業(yè)加工的進(jìn)口糧均是先在上述口岸卸船，然后經(jīng)由水運(yùn)（長(zhǎng)江航運(yùn)）或陸運(yùn)（鐵路和公路）運(yùn)抵指定加工廠。進(jìn)口糧食中極易攜帶疣果匙薺籽實(shí)，且易隨糧食的接卸、運(yùn)輸、加工過(guò)程撒漏而擴(kuò)散。加之進(jìn)口糧食運(yùn)輸距離跨度大、加工地點(diǎn)分散偏僻，即使疣果匙薺在上述地區(qū)定殖也很難及時(shí)發(fā)現(xiàn)，給防控增加了一定難度。

四是沿邊境地區(qū)自然傳入。俄羅斯托木斯克州、新西伯利亞州、阿爾泰共和國(guó)等區(qū)域的密集發(fā)生點(diǎn)（圖2b，箭頭2）有可能通過(guò)新疆的中度適生區(qū)傳入我國(guó)，海參崴的發(fā)生點(diǎn)（圖2b，箭頭4）也有可能傳入我國(guó)東北。

3 討論

目前多數(shù)基于MaxEnt的物種適生區(qū)預(yù)測(cè)均采用了軟件默認(rèn)參數(shù)設(shè)置，未根據(jù)樣本實(shí)際情況作相應(yīng)調(diào)整和比較，然而樣本處理和參數(shù)設(shè)置對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果影響很大[14，1621，2628]。

MaxEnt模型的一個(gè)基本假設(shè)是，所有目標(biāo)區(qū)域都已被系統(tǒng)或隨機(jī)取樣， 然而在實(shí)踐中，由于成本等原因限制，樣本通常取自研究人員容易調(diào)查的區(qū)域，因此不可避免地導(dǎo)致某些區(qū)域樣本量過(guò)于密集，引起取樣偏差[13，31，36]，導(dǎo)致MaxEnt模型過(guò)擬合，從而降低模型的預(yù)測(cè)能力[28，31，3638]。常見(jiàn)校正取樣偏差的方法是空間篩除法，即在一定的地理半徑距離內(nèi)剔除過(guò)近的分布點(diǎn)，但該方法存在一個(gè)明顯缺陷，就是忽略了分布數(shù)據(jù)與環(huán)境因子的相關(guān)性并且空間范圍標(biāo)準(zhǔn)難以確定。在本文中，我們引入了一個(gè)環(huán)境生態(tài)位模型分析軟件ENMTools[25]。該軟件的突出優(yōu)點(diǎn)是能將物種分布數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)關(guān)聯(lián)起來(lái)進(jìn)行匹配分析，在同一環(huán)境數(shù)據(jù)柵格內(nèi)（即相近生態(tài)位）只保留一個(gè)有效分布數(shù)據(jù)，極大降低了分布數(shù)據(jù)過(guò)度集中導(dǎo)致的模型過(guò)擬合。

MaxEnt軟件有多個(gè)可用的參數(shù)設(shè)置，確定最佳參數(shù)時(shí)應(yīng)該考慮到統(tǒng)計(jì)顯著性、預(yù)測(cè)能力和模型復(fù)雜性3個(gè)方面，因而需要通過(guò)模型校準(zhǔn)找到最佳的參數(shù)組合，使預(yù)測(cè)結(jié)果最大趨近于物種的客觀適生狀況[2627，2930]。然而，進(jìn)行人工校準(zhǔn)非常耗時(shí)（通常需要幾百上千次預(yù)測(cè)分析），甚至于難以實(shí)現(xiàn)[27]。在本研究中，我們參考近年最新研究進(jìn)展，調(diào)用了一個(gè)名為“Kuenm”的R語(yǔ)言程序包實(shí)現(xiàn)了對(duì)MaxEnt模型重要參數(shù)的自動(dòng)化校準(zhǔn)和評(píng)估，從1 240種參數(shù)組合中選出了最優(yōu)設(shè)置，進(jìn)一步提高了適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果的可信度。我們創(chuàng)新性地使用參試樣本分布點(diǎn)之外的分布數(shù)據(jù)評(píng)測(cè)了模型預(yù)測(cè)結(jié)果，更直觀地展現(xiàn)了模型的預(yù)測(cè)精度。此外，國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)中對(duì)有害生物的適生區(qū)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)并不統(tǒng)一，從數(shù)級(jí)到十幾級(jí)不等，國(guó)內(nèi)運(yùn)用比較多的是“高度適生區(qū)、中度適生區(qū)、低度適生區(qū)和非適生區(qū)”的4級(jí)分區(qū)法。然而，多數(shù)植物尤其是入侵性植物通常都具有高度的環(huán)境適應(yīng)性與表型可塑性，存在較大的生存定殖潛力，因此我們認(rèn)為，“非適生區(qū)”或“不適生區(qū)”的概念過(guò)于絕對(duì)化，不太符合植物生理學(xué)相關(guān)原理，容易導(dǎo)致植保工作者對(duì)該區(qū)域防控意識(shí)的麻痹和防控措施的松懈，且過(guò)細(xì)的分級(jí)對(duì)實(shí)際防控的指導(dǎo)意義不是很大，因而在本文中我們根據(jù)疣果匙薺在國(guó)外的分布傳播情況，將其適生區(qū)分為3級(jí)，以期更直觀地展示防控重點(diǎn)，指導(dǎo)防控預(yù)案制定。

在疣果匙薺的防控中，應(yīng)積極貫徹“預(yù)防為主，綜合防治”的植保方針。一是應(yīng)加大對(duì)該雜草防控知識(shí)的宣教，使基層植保工作者和政府監(jiān)管人員充分認(rèn)識(shí)疣果匙薺入侵危害，掌握識(shí)別要點(diǎn)，并對(duì)目前已有發(fā)生點(diǎn)的區(qū)域做全面的調(diào)查和了解，及時(shí)鏟除出現(xiàn)的植株并持續(xù)跟蹤防除效果;二是應(yīng)加強(qiáng)外來(lái)入侵雜草監(jiān)測(cè)力度，尤其是對(duì)進(jìn)口糧食指定口岸、指定加工廠，運(yùn)輸沿線周邊高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域，以及植物引種園區(qū)、與有害生物密集發(fā)生點(diǎn)毗鄰的地區(qū)等，開(kāi)展有規(guī)律的常態(tài)化監(jiān)測(cè)，確保早發(fā)現(xiàn)、早防除;三是監(jiān)管部門應(yīng)密切協(xié)作，加強(qiáng)對(duì)進(jìn)口糧食口岸接卸、運(yùn)輸和加工儲(chǔ)存、植物引種栽培等過(guò)程的監(jiān)管，確保生產(chǎn)中的生物安全風(fēng)險(xiǎn)得到有效控制，防止疣果匙薺通過(guò)上述途徑逃逸擴(kuò)散，切實(shí)維護(hù)國(guó)內(nèi)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境安全。

參考文獻(xiàn)

[1] KOCH M A， MICHLING F， WALTHER A， et al. Early-mid Pleistocene genetic differentiation and range expansions as exemplified by invasive Eurasian Bunias orientalis （Brassicaceae） indicates the Caucasus as key region [J/OL]. Scientific Reports， 2017， 7（1）： 16764. DOI： 10.1038/s41598-017-17085-8.

[2] 周太炎， 郭榮麟， 藍(lán)永珍， 等. 中國(guó)植物志： 第33卷[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1987： 117.

[3] 傅沛云. 東北植物檢索表[M]. 2版. 北京： 科學(xué)出版社， 1995： 242， 247.

[4] 中國(guó)科學(xué)院植物研究所. 中國(guó)高等植物圖鑒： 第二冊(cè)[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2016： 46.

[5] 印麗萍. 中國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物雜草卷[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 2018： 34.

[6] KIETYK P. Distribution pattern of the invasive alien plant Bunias orientalis in Rów Podtatrzański trench， north of the Tatra Mts， Poland [J]. Biologia， 2014， 69（3）： 323331.

[7] PATAMSYTE· J， NAUGEMYS D， C·EˇSNIENE· T， et al. Evaluation and comparison of the genetic structure of Bunias orientalis populations in their native range and two non-native ranges [J]. Plant Ecology， 2017， 219（1）： 101114.

[8] DIETZ H， STEINLEIN T， WINTERHALTER P， et al. Role of allelopathy as a possible factor associated with the rising dominance of Bunias orientalis L. （Brassicaceae） in some native plant assemblages [J]. Journal of Chemical Ecology， 1996， 22（10）： 17971811.

[9] KOBYKO T， MAJ Z， GAJEWSKI Z. Bunias orientalis L.as a natural overwintering host of Turnip mosaic virus [J]. Acta Agrobotanica， 2009， 62（2）： 149154.

[10]袁俊杰， 盧乃會(huì)， 魏霜， 等. 2005-2009年進(jìn)境油菜籽攜帶雜草疫情分析[J]. 中國(guó)植保導(dǎo)刊， 2020， 40（12）： 8689.

[11]李志紅， 秦譽(yù)嘉. 有害生物風(fēng)險(xiǎn)分析定量評(píng)估模型及其比較[J]. 植物保護(hù)， 2018， 44（5）： 134145.

[12]萬(wàn)方浩， 侯有明， 蔣明星. 入侵生物學(xué)[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2015： 117126.

[13]孔維堯， 李欣海， 鄒紅菲. 最大熵模型在物種分布預(yù)測(cè)中的優(yōu)化[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2019， 30（6）： 21162128.

[14]朱耿平， 喬慧捷. MaxEnt模型復(fù)雜度對(duì)物種潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)的影響[J]. 生物多樣性， 2016， 24（10）： 11891196.

[15]PHILLIPS S J， ANDERSON R P， DUDK M， et al. Opening the black box： an open-source release of MaxEnt [J]. Ecography， 2017， 40（7）： 887893.

[16]郭燕青， 史夢(mèng)竹， 李建宇， 等. 基于MaxEnt模型的假臭草潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 2019， 27（3）： 250260.

[17]林偉， 徐淼鋒， 權(quán)永兵， 等. 基于MaxEnt模型的草地貪夜蛾適生性分析[J]. 植物檢疫， 2019， 33（4）： 6973.

[18]柳曉燕， 李俊生， 趙彩云， 等. 基于MaxEnt模型和ArcGIS預(yù)測(cè)豚草在中國(guó)的潛在適生區(qū)[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2016， 43（6）： 10411048.

[19]YAN Huyong， FENG Lei， ZHAO Yufei， et al. Prediction of the spatial distribution of Alternanthera philoxeroides in China based on ArcGIS and MaxEnt [J/OL]. Global Ecology and Conservation， 2020， 21： e00856. DOI： 10.1016/j.gecco.2019.e00856.

[20]XU Danping， ZHUO Zhihang， WANG Rulin， et al. Modeling the distribution of Zanthoxylum armatum in China with MaxEnt modeling [J/OL]. Global Ecology and Conservation， 2019， 19： e00691. DOI： 10.1016/j.gecco.2019.e00691.

[21]WEI Bo， WANG Rulin， HOU Kai， et al. Predicting the current and future cultivation regions of Carthamus tinctorius L.using MaxEnt model under climate change in China [J/OL]. Global Ecology and Conservation， 2018， 16： e00477. DOI： 10.1016/j.gecco.2018.e00477.

[22]GONG Zhizhong， XIONG Liming， SHI Huazhong， et al. Plant abiotic stress response and nutrient use efficiency [J]. Science China Life Sciences， 2020， 63（5）： 635674.

[23]胡亮， 李鳴光， 韋萍萍. 入侵藤本薇甘菊的耐鹽能力[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2014， 23（1）： 715.

[24]張風(fēng)娟， 李繼泉， 徐興友， 等. 環(huán)境因子對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2009， 29（4）： 19471953.

[25]WARREN D L， GLOR R E， MICHAEL T. ENMTools： a toolbox for comparative studies of environmental niche models [J]. Ecography， 2010， 33： 607611.

[26]RADOSAVLJEVIC A， ANDERSON R P. Making better MaxEnt models of species distributions： complexity， overfitting and evaluation [J]. Journal of Biogeography， 2014， 41： 629643.

[27]COBOS M E， PETERSON A T， BARVE N， et al. Kuenm： an R package for detailed development of ecological niche models using MaxEnt [J/OL]. Peer J， 2019， 7： e6281. DOI： 10.7717/peerj.6281.

[28]MEROW C， SMITH M J， SILANDER J A. A practical guide to MaxEnt for modeling species’ distributions： what it does， and why inputs and settings matter [J]. Ecography， 2013， 36： 10581069.

[29]ZENG Yiwen， LOW B W， YEO D C J. Novel methods to select environmental variables in MaxEnt： A case study using invasive crayfish [J]. Ecological Modelling， 2016， 341： 513.

[30]WARREN D L， SEIFERT S N. Ecological niche modeling in MaxEnt： the importance of model complexity and the performance of model selection criteria [J]. Ecological Applications， 2011， 21（2）： 335342.

[31]WARREN D L， WRIGHT A N， SEIFERT S N， et al. Incorporating model complexity and spatial sampling bias into ecological niche models of climate change risks faced by 90 California vertebrate species of concern [J]. Diversity and Distributions， 2014， 20： 334343.

[32]毛自朝. 植物生理學(xué)[M]. 武漢： 華中科技大學(xué)出版社， 2017： 360398.

[33]劉全儒， 于明， 周云龍. 北京地區(qū)外來(lái)入侵植物的初步研究[J]. 北京師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2002， 38（3）： 399404.

[34]楊光， 吳新華， 顧忠盈. 對(duì)加強(qiáng)境外植物引種管理工作的思考和建議[J]. 植物檢疫， 2005， 19（2）： 121123.

[35]馬金雙， 程用謙. 中國(guó)植物志： 第44卷第3分冊(cè)[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1997： 68.

[36]KRAMER-SCHADT S， NIEDBALLA J， PILGRIM J D， et al. The importance of correcting for sampling bias in MaxEnt species distribution models [J]. Diversity and Distributions， 2013， 19（11）： 13661379.

[37]PHILLIPS S J， DUDK M. Modeling of species distributions with MaxEnt new extensions and a comprehensive evaluation [J]. Ecography， 2008， 31（2）： 161175.

[38]ELITH J， PHILLIPS S J， HASTIE T， et al. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists [J]. Diversity and Distributions， 2011， 17（1）： 4357.

（責(zé)任編輯：楊明麗）