蔡雅梅, 馮民權(quán), 肖 瑜

(1.西安理工大學(xué) 省部共建西北旱區(qū)生態(tài)水利國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 西安 710048; 2.陜西省引漢濟(jì)渭工程建設(shè)有限公司, 陜西 西安 710011)

河岸帶作為河流生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)相互作用的紐帶，是河流和陸地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行物質(zhì)、信息、能量交換的重要過渡帶[1]，利用“土壤—植物—微生物”系統(tǒng)的理化作用和生物效應(yīng)，河岸帶可以有效地控制面源污染向河水的排放。氮、磷元素既是植物生長的主要限制元素，也是河流水體富營養(yǎng)化的主要元素，影響著河岸帶生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力[2]。河岸帶生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)易受水文環(huán)境影響的生態(tài)區(qū)域，其生境由于人類活動(dòng)干擾而較為脆弱，強(qiáng)烈的人為因素干擾如農(nóng)業(yè)活動(dòng)、放牧踐踏等均會(huì)對(duì)河岸帶土壤、植被的氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生重要影響[3-5]。地理位置特殊的河岸帶是氮、磷元素重要的源和匯，對(duì)土壤氮、磷元素的生物地球循環(huán)起著重要作用[6]。因此，研究農(nóng)業(yè)活動(dòng)對(duì)河岸帶植物系統(tǒng)氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響，對(duì)于反應(yīng)農(nóng)業(yè)活動(dòng)背景下河岸帶生態(tài)系統(tǒng)氮、磷元素的變化，了解植被系統(tǒng)在農(nóng)業(yè)活動(dòng)影響下生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能變化具有重要意義。

河岸帶植被群落是河岸帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，植被群落組成了河岸帶營養(yǎng)物質(zhì)和能量流動(dòng)的過渡區(qū)域，對(duì)于維護(hù)河岸帶生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要意義[7]。植物與土壤在其形成和演化過程中組成一個(gè)生物功能體，即土壤—植被系統(tǒng)，具有一定群落結(jié)構(gòu)的河岸帶土壤—植被系統(tǒng)通過生物地球化學(xué)作用，對(duì)氮、磷等污染物進(jìn)行截留[8]。盡管國內(nèi)外學(xué)者針對(duì)河岸帶植被對(duì)氮磷污染物的截留效率[9]、植物群落多樣性[10]、植被分布格局等[11]研究成果豐碩，然而，從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)角度從植物以及土壤兩方面對(duì)氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究比較缺乏，特別是在人類活動(dòng)干擾下，河岸帶土壤—植被系統(tǒng)氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量與自然狀態(tài)下河岸帶系統(tǒng)的對(duì)比研究尚未見報(bào)道。因此，明晰強(qiáng)人工干擾河岸帶土壤、植被的氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，并與自然河岸帶進(jìn)行對(duì)比研究，對(duì)于河岸帶生境變化研究具有重要意義。本文通過對(duì)比分析汾河臨汾段自然河岸帶及強(qiáng)人工干擾河岸帶土壤及植被氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的時(shí)空分布特性，探討河岸帶植被氮、磷的影響因素，旨在反應(yīng)人類活動(dòng)影響背景下河岸帶土壤—植被系統(tǒng)的生態(tài)特性。

1 研究區(qū)概況

汾河作為黃河第二大支流，是山西省最大的河流，干流全長713 km，流域面積39 721 km2。研究區(qū)域位于汾河臨汾段，地理位置在35°47′—36°09′N， 111°25′—111°33′E之間，屬于汾河下游區(qū)域。研究區(qū)域始于洪洞縣趙城鎮(zhèn)，途經(jīng)臨汾市，止于襄汾縣新城鎮(zhèn)柴莊村。研究區(qū)域河岸帶位于臨汾盆地，流域資源豐富、工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平高且經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)，是山西境內(nèi)重要的農(nóng)業(yè)區(qū)，其河岸帶受人為因素的干擾強(qiáng)烈，且汾河水質(zhì)常年處于污染狀況，徑流量年內(nèi)分配極不均勻，具有典型的區(qū)域特性。

為對(duì)比不同特征河岸帶植被氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，沿汾河下游臨汾段選取兩處典型河岸帶，兩處河岸帶直線距離70 km，分別選取兩處不同位置河岸帶的目的是可以更好地在橫向上進(jìn)行對(duì)比。自然河岸帶(ZC)位于采樣區(qū)域上游，河岸帶與周邊農(nóng)田被護(hù)岸堤防分隔，植物以自然野生蒿草、蘆葦為主，河岸帶生境未經(jīng)人為因素干擾破壞；強(qiáng)人工干擾河岸帶(CZ)位于采樣區(qū)域下游，近岸20 m范圍內(nèi)被自然植被覆蓋，植物以蘆葦、青蒿為主，遠(yuǎn)岸部分為人工開墾農(nóng)田，主要種植小麥。

現(xiàn)場采樣期間，在汾河臨汾段兩處典型河岸帶共發(fā)現(xiàn)植物11科29屬32種，均為草本植物。共有的植物包括蘆葦、鉆葉紫菀、狗尾草、鵝絨藤、雀稗、青蒿、葎草，總計(jì)4科7屬。研究區(qū)域內(nèi)主要地帶性土壤為褐土，土質(zhì)為粉砂。

2 材料與方法

2.1 樣品采集

從2019年10月起至2020年8月止，共采樣7次。受新冠疫情影響，2020年1—4月未進(jìn)行現(xiàn)場采樣。按汾河多年降雨資料分析，將采樣結(jié)果分為枯水期(2019年11—12月)、平水期(2019年10月、2020年5—6月)、豐水期(2020年7—8月)，7次采樣涵蓋汾河枯水期、平水期、豐水期，便于進(jìn)行對(duì)比分析。

結(jié)合兩處河岸帶地形特點(diǎn)及研究內(nèi)容，在每處河岸帶布置2條相互垂直的采樣帶。一條平行于河岸，另一條垂直于河岸。垂直于河岸的采樣帶上布置5個(gè)采樣點(diǎn)，分別為A，B，C，D，E點(diǎn)，每一個(gè)采樣點(diǎn)距離河岸的距離分別為1，6，16，36，66 m。平行于河岸的采樣帶上布置5個(gè)采樣點(diǎn)，分別為B1，B2，B3，B4，B5，相互之間的距離分別為10，20，30，40 m，其中B,B3點(diǎn)為同一點(diǎn)，處于兩個(gè)采樣帶的相交處。

土壤樣品用直徑3.8 cm土鉆采集混合土樣，土樣采集后裝入塑料密封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干后，將土壤樣品研磨，目測去除植物根部等雜物，過100目篩后密封保存待測。采集植物樣品時(shí)，以每個(gè)采樣點(diǎn)位中心，設(shè)置面積為1 m×1 m的樣方，挖取樣方內(nèi)所有植株的地上部分，并裝入塑料袋保存帶回實(shí)驗(yàn)室。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，應(yīng)立即將樣本取出，刷凈表面覆土，然后進(jìn)行殺青處理。即將樣品置于80～90 ℃的鼓風(fēng)烘箱中烘15～30 min，然后降溫至60～70 ℃，逐盡水分。干燥時(shí)間可視樣品水分含量而定，通常為12～24 h。經(jīng)過上述處理后，再將烘干后的植物樣品進(jìn)行磨碎處理，每個(gè)樣方內(nèi)的植物樣品需一同粉碎，然后過0.5～1 mm孔徑篩子，用四分法取得適量的分析樣品，多余樣品密封干燥保存?zhèn)溆谩?/p>

2.2 室內(nèi)分析

土壤pH值通過將水土以2.5∶1比例混合后用pH計(jì)測定。土壤樣品在105 ℃烘箱內(nèi)干燥6～8 h至恒重，水分占土壤樣品濕重的百分比為土壤含水率(SWC)。土壤有機(jī)質(zhì)含量(SOC)采用重鉻酸鉀容量法測定。土壤總氮(TN)采用半微量凱式法測定。土壤總磷(TP)采用氫氧化鈉熔融鉬銻抗色法測定。植物樣品TN測定采用硫酸—過氧化氫消煮，蒸餾法；植物樣品TP測定采用硫酸—過氧化氫消煮，鉬藍(lán)比色法測定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016，Origin 2018軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及圖表繪制，采用SPSS 20.0對(duì)植物氮、磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征和土壤特性進(jìn)行Pearson相關(guān)分析及植物內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)分析，采用Canoco 5.0軟件分析土壤特性對(duì)植物氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的單獨(dú)解釋率及交互作用。

2.3.1 內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù) 采用生態(tài)化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性模型，可計(jì)算內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)(homeostasis index,H)，即：

式中：y為植物樣品碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比;x為對(duì)應(yīng)的土壤中碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比;c為常數(shù)項(xiàng)。通常,采用1/H衡量生物內(nèi)穩(wěn)性的強(qiáng)弱[12]。根據(jù)Persson等[13]的研究結(jié)論可知,當(dāng)回歸方程結(jié)果顯著時(shí),0<1/H<0.25為內(nèi)穩(wěn)態(tài),0.25<1/H<0.5為弱內(nèi)穩(wěn)態(tài),0.5<1/H<0.75為弱敏感態(tài),1/H>0.75為敏感態(tài);當(dāng)回歸方程結(jié)果不顯著時(shí),認(rèn)為存在絕對(duì)穩(wěn)態(tài)。

2.3.2 偏冗余分析 偏冗余分析(partial RDA)是通過完全排除另一組環(huán)境或空間特征來揭示其變量，可提供一個(gè)通過揭示變異的百分比描述不同類型研究變量的方法，因其根據(jù)數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，具有很強(qiáng)的靈活性。

3 結(jié)果與分析

3.1 河岸帶植物氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的分布

汾河河岸帶植物氮、磷元素化學(xué)計(jì)量特征見表1。自然河岸帶植物TN，TP含量平均值分別為41.167，0.987 g/kg，強(qiáng)人工干擾河岸帶植物TN，TP含量平均值分別為46.864，1.280 g/kg?？梢钥闯觯诤觾商幒影稁е参颰N含量為：強(qiáng)人工干擾河岸帶 >自然河岸帶，植物TP含量為：自然河岸帶 >強(qiáng)人工干擾河岸帶。植物TN最大值(79.546 g/kg)出現(xiàn)在強(qiáng)人工干擾河岸帶，植物TP最大值(1.567 g/kg)出現(xiàn)在強(qiáng)人工干擾河岸帶。

由表1可知，河岸帶植物TN，TP變異系數(shù)均表現(xiàn)為：自然河岸帶>強(qiáng)人工干擾河岸帶。河岸帶植物TN及N/P表現(xiàn)為中等變異性，植物TP則表現(xiàn)為弱變異性。說明自然河岸帶植物TN，TP的生態(tài)化學(xué)計(jì)量存在弱穩(wěn)態(tài)性，植物TN，TP變化幅度較強(qiáng)人工干擾河岸帶更為明顯，易受周圍環(huán)境變化影響。

表1 汾河河岸帶植物氮、磷元素化學(xué)計(jì)量特征

汾河河岸帶植物TN，TP的空間分布見圖1。由圖1可知，對(duì)于自然河岸帶，在垂直于河岸方向上，植物TN變化趨勢為：B>A>D>C>E，植物TP的變化趨勢為：A>B>C>D>E；在平行于河岸方向上，順?biāo)鞣较蛏蟃N變化趨勢為：B5>B4>B1>B2，TP的變化趨勢為：B4>B1=B5>B2。對(duì)于強(qiáng)人工干擾河岸帶，在垂直于河岸方向上，植物TN變化趨勢為：A>B>C>D>E，植物TP的變化趨勢為：A>B>C>D>E；在平行于河岸方向上，順?biāo)鞣较蛏蟃N變化趨勢為：B2>B4>B1>B5，TP的變化趨勢為：B2>B5>B1>B4。垂直于河岸方向上，近岸處植物TN，TP濃度大于遠(yuǎn)岸處，這主要是由于汾河常年水質(zhì)為劣Ⅴ類，河水補(bǔ)充地下水的過程中氮、磷等污染物會(huì)被土壤顆粒及膠體吸附[15]，導(dǎo)致近岸處河岸帶土壤氮、磷含量較高，因此河岸帶植物氮、磷含量亦同步升高。

圖1 汾河河岸帶植物TN，TP的空間分布特征

自然河岸帶植物TN含量表現(xiàn)為：A

3.2 河岸帶植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量的內(nèi)穩(wěn)性特征

圖2為汾河河岸帶植物氮、磷元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性特征，其中下角標(biāo)“V”表示植物地上部分，下角標(biāo)“S”表示土壤。結(jié)果表明，強(qiáng)人工干擾河岸帶lgNv與lgNs，兩處河岸帶lg(N/P)v與lg(N/P)s之間采用內(nèi)穩(wěn)性模型的模擬結(jié)果不顯著(p>0.05)，由此可知強(qiáng)人工干擾河岸帶植物地上部分的TN、兩處河岸帶植物地上部分N/P存在絕對(duì)穩(wěn)態(tài)；而自然河岸帶lgNv與lgNs、自然河岸帶和強(qiáng)人工干擾河岸帶lgPv與lgPs的模擬結(jié)果顯著(p<0.05)。其中，自然河岸帶lgNv與lgNs的回歸方程斜率(1/H)為0.695，表明植物TN屬于弱敏感態(tài)指標(biāo)；自然河岸帶lgPv與lgPs的回歸方程斜率(1/H)為0.788，表明植物TP屬于敏感態(tài)指標(biāo)；強(qiáng)人工干擾河岸帶lgPv與lgPs的回歸方程斜率(1/H)為1.592，表明植物TP屬于敏感態(tài)指標(biāo)。

圖2 汾河河岸帶植物氮、磷元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性特征

3.3 河岸帶植物-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化

汾河河岸帶植物—土壤TN，TP化學(xué)計(jì)量特征變化見圖3。河岸帶土壤氮、磷含量對(duì)河岸帶植物地上部分的氮、磷含量有顯著影響。在采樣時(shí)段內(nèi)，兩處河岸帶土壤氮、磷含量與植物氮、磷含量在部分時(shí)段具有相似性，部分時(shí)段變化趨勢相反。對(duì)于自然河岸帶，植物TN，TP含量最大值(70.27，1.26 g/kg)位于豐水期，TN最小值(26.44 g/kg)位于初次采樣，TP最小值(0.73 g/kg)位于枯水期；而土壤TN，TP含量最大值(1.19，0.72 g/kg)均出現(xiàn)在初次采樣，土壤TN含量最小值(0.86 g/kg)出現(xiàn)在豐水期，土壤TP含量最小值(0.24 g/kg)出現(xiàn)在平水期。

注：物理量符號(hào)后的“v”和“s”分別代表植物和土壤。

對(duì)于強(qiáng)人工干擾河岸帶，植物TN，TP含量最大值(79.55，1.57 g/kg)出現(xiàn)在豐水期，植物TN含量最小值(10.38 g/kg)出現(xiàn)在初次采樣，植物TP含量最小值(1.13 g/kg)出現(xiàn)在枯水期；而土壤TN含量最大值(1.39 g/kg)出現(xiàn)在枯水期，土壤TP含量最大值(0.61 g/kg)出現(xiàn)在豐水期，土壤TN，TP含量最小值(0.99，0.26 g/kg)出現(xiàn)在平水期。對(duì)于自然河岸帶，植物、土壤TN變化趨勢除2019年12月至2020年5月及2020年7月至2020年8月相似外，其余時(shí)段均相反；植物、土壤TP變化趨勢除2019年10月至2020年5月及2020年6月至2020年7月相似外，其余時(shí)段均相反。

3.4 河岸帶植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與土壤特性的相關(guān)分析

為揭示汾河臨汾段典型河岸帶植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特性的影響因子，本研究分析了兩處河岸帶植物化學(xué)計(jì)量特性與河岸帶土壤因子的相關(guān)關(guān)系，如表2—3所示。對(duì)于自然河岸帶(表2)，植物TN與土壤pH值，C/N顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，與土壤TN，TP具有強(qiáng)正相關(guān)性，但不顯著(p>0.05)；植物TP與土壤pH值極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，與土壤TN具有強(qiáng)正相關(guān)性，但不顯著(p>0.05)；植物N/P與土壤含水率、容重、孔隙度負(fù)相關(guān)，但不顯著(p>0.05)。

表2 自然河岸帶植物化學(xué)計(jì)量特性與土壤因子的相關(guān)性

對(duì)于強(qiáng)人工干擾河岸帶(表3)，植物TN與土壤pH值顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，與土壤含水率、容重、孔隙度具有強(qiáng)正相關(guān)性，但不顯著(p>0.05)；植物TP與土壤pH值極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，與土壤含水率、容重、孔隙度、TN，TP具有強(qiáng)正相關(guān)性，但不顯著(p>0.05)；植物N/P與土壤TN，TP極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，與土壤C/N極顯著正相關(guān)(p<0.01)，與土壤C/P顯著正相關(guān)(p<0.05)。

表3 強(qiáng)人工干擾河岸帶植物化學(xué)計(jì)量特性與土壤因子的相關(guān)性

本研究采用偏RDA分析方法定量評(píng)價(jià)土壤特性因子對(duì)植物氮、磷含量的總解釋率和單獨(dú)揭示率(圖4)。對(duì)于自然河岸帶，土壤pH值和土壤C/N共同解釋了河岸帶植被氮、磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化的61.6%。對(duì)于強(qiáng)人工干擾河岸帶，土壤pH值和土壤TN，TP共同解釋了河岸帶植被氮、磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化的48.2%。偏RDA分析結(jié)果表明，對(duì)于自然河岸帶，土壤C/N值的單獨(dú)解釋率在總解釋率中的比例(15.1%)較土壤pH值(12.8%)高，而土壤pH值和C/N的交互作用(33.7%)占比較大，說明兩種因素對(duì)河岸帶植被氮、磷的共同影響較大。對(duì)于強(qiáng)人工干擾河岸帶，土壤TN，TP的單獨(dú)解釋率在總解釋率中的比例(37.5%)最大，土壤pH值的單獨(dú)解釋率僅為18.1%，同時(shí)結(jié)果顯示二者之間交互作用為負(fù)值(-7.4%)，表明土壤pH值和土壤TN，TP共同作用的效果要高于它們的邊緣效應(yīng)(marginal effects)之和。偏RDA的分析結(jié)果表明，土壤pH值、氮、磷會(huì)對(duì)植物氮磷化學(xué)計(jì)量特性產(chǎn)生顯著影響，進(jìn)一步證明植物氮磷含量與土壤pH值有關(guān)。有研究表明，土壤酸堿化不僅對(duì)植物的生物量產(chǎn)生影響，還會(huì)對(duì)植物養(yǎng)分吸收產(chǎn)生影響[17]。

圖4 汾河河岸帶植物氮、磷化學(xué)計(jì)量特征與土壤因子偏冗余分析

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

4.1.1 河岸帶植物氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量的動(dòng)態(tài)變化 研究表明，土壤緊實(shí)度對(duì)土壤養(yǎng)分元素分布有重要影響，進(jìn)而影響植物營養(yǎng)元素吸收，土壤通氣情況及機(jī)械阻力限制了土壤養(yǎng)分移動(dòng)，土壤緊實(shí)度增加時(shí)，其對(duì)土壤養(yǎng)分的擴(kuò)散影響大于對(duì)質(zhì)流的影響，土壤緊實(shí)度改變了土壤中磷的擴(kuò)散速率，增加了以擴(kuò)散方式移動(dòng)的磷元素的吸收[18]。由于人工修復(fù)河岸帶土壤緊實(shí)度最大，致使其土壤TP易于擴(kuò)散，進(jìn)而導(dǎo)致植物含磷量升高。而相對(duì)于自然河岸帶，緊鄰農(nóng)田區(qū)域的強(qiáng)人工干擾河岸帶土壤中含有較高的磷元素，使得強(qiáng)人工干擾河岸帶植物TP含量大于自然河岸帶。土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是土壤質(zhì)量及養(yǎng)分供給能力的重要指標(biāo)，而植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量比則可以反映植物吸收養(yǎng)分的能力，植物、土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制和平衡狀態(tài)的恢復(fù)具有重要意義[19]。由表2可知，植物N/P則表現(xiàn)為強(qiáng)人工干擾河岸帶 >自然河岸帶，該結(jié)果與河岸帶植物TN，TP含量有直接關(guān)系。Koerselman等[20]的研究結(jié)果表明，當(dāng)植物N/P>16時(shí)，植物生長的限制元素為磷；當(dāng)N/P<14時(shí)，植物生長的限制元素為氮。在本研究中，自然河岸帶植物N/P為29.12，強(qiáng)人工干擾河岸帶植物N/P為22.35，植物N/P均高于16，說明汾河河岸帶植物生長主要受磷元素的限制。

4.1.2 河岸帶植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量的內(nèi)穩(wěn)性變化 植物內(nèi)穩(wěn)性特征是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的核心概念，內(nèi)穩(wěn)性的高低體現(xiàn)了土壤養(yǎng)分變化時(shí)植物的內(nèi)在適應(yīng)機(jī)制[21]。由汾河河岸帶內(nèi)穩(wěn)性分析可知，強(qiáng)人工干擾河岸帶植物TN、兩處河岸帶N/P存在絕對(duì)穩(wěn)態(tài)，表明強(qiáng)人工干擾河岸帶的TN指標(biāo)及兩處河岸帶N/P指標(biāo)隨土壤TN，TP含量變化而變化的趨勢不顯著。但自然河岸帶植物TP和強(qiáng)人工干擾河岸帶植物TP屬于敏感態(tài)指標(biāo)，受土壤相應(yīng)元素含量變化的影響強(qiáng)烈，自然河岸帶植物TN則屬于弱敏感態(tài)指標(biāo)，其受土壤TN含量變化的變化趨勢較為敏感。這與陳嬋等[22]對(duì)中亞熱帶森林群落演替過程的研究結(jié)果相似。

河岸帶植被TN的內(nèi)穩(wěn)性表現(xiàn)為自然河岸帶內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)(H) >強(qiáng)人工干擾河岸帶(H)，河岸帶植被TP的內(nèi)穩(wěn)性表現(xiàn)為自然河岸帶(H) >強(qiáng)人工干擾河岸帶(H)，意味著自然河岸帶植被TN，TP含量能保持相對(duì)內(nèi)穩(wěn)性，受到土壤TN，TP含量變化影響較小，而強(qiáng)人工干擾河岸帶植物TP含量隨土壤養(yǎng)分的變化而變化。對(duì)于自然河岸帶，植物H(N)>H(P)，表明植物對(duì)其自身組織高含量TN具有更強(qiáng)的調(diào)控能力。這與Li等[23]在東北退化草原研究羊草葉片所得的結(jié)論相似。

4.1.3 河岸帶植物氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響因素 土壤作為陸生植物生長發(fā)育的基質(zhì)，為植物提供必須的營養(yǎng)和水分，是植物生存的重要生態(tài)因子，土壤特性的變化規(guī)律對(duì)揭示植被演替方向和空間分布具有重要的參考價(jià)值[24]。土壤—植物系統(tǒng)是生物圈的基本結(jié)構(gòu)單元，系統(tǒng)中碳、氮、磷元素的遷移轉(zhuǎn)化是陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的核心[25]。土壤植被系統(tǒng)作為一個(gè)統(tǒng)一的生物功能體，植被是生態(tài)環(huán)境平衡的根本，植物群落受氣候、土壤、水文等環(huán)境因子的影響，其中土壤是植物生存的基礎(chǔ)，對(duì)植被群落演替起決定性作用[26]。在本研究中，河岸帶植被氮、磷元素的含量隨土壤氮、磷元素含量的增加而增加，反之亦然。壽命短、生長快的草類植物的葉片通常需要更多磷元素，用以為其細(xì)胞內(nèi)核糖體提供能量，從而可高效地合成植物快速生長所必須的蛋白質(zhì)，而較高的氮含量則保證了合成蛋白質(zhì)所需的原料[27]。因而土壤氮、磷含量增加時(shí)，植物氮、磷含量相應(yīng)增加。研究區(qū)域河岸帶土壤TN，TP儲(chǔ)量表現(xiàn)為：強(qiáng)人工干擾河岸帶>自然河岸帶。由圖3可知，河岸帶植被TN，TP儲(chǔ)量亦表現(xiàn)為：強(qiáng)人工干擾河岸帶>自然河岸帶。圖3中，有部分時(shí)段，如自然河岸帶2019年11—12月，土壤TN升高的趨勢與植物TN的降低趨勢相反，這可能是由于植物在秋冬季枯萎凋落，氮隨枯落物返還于土壤，而在此期間，植被生長受季節(jié)所限，最終導(dǎo)致土壤TN含量增加。

土壤與植被是一個(gè)統(tǒng)一的整體，對(duì)于河岸帶植被群落，水分條件是植物生長發(fā)育的重要因子[28]。在汾河河岸帶近岸區(qū)域水分條件較好，土壤水分與養(yǎng)分含量相對(duì)較高，有利于植物群落生長，植物通過水分—養(yǎng)分耦合效應(yīng)可以吸收更多養(yǎng)分[29]，因而表現(xiàn)為兩處河岸帶植物TN，TP與土壤含水率均有正相關(guān)關(guān)系。隨著與河岸距離的增加，土壤水分、養(yǎng)分條件變差，致使植物可獲取的養(yǎng)分減少，進(jìn)而導(dǎo)致植物TN，TP含量隨之降低[29]。植物TN，TP含量與土壤pH值有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明土壤pH值對(duì)植物氮、磷吸收具有很大影響。自然河岸帶土壤化學(xué)性質(zhì)對(duì)植物TN，TP影響不顯著，而土壤物理特性與植物TN，TP具有強(qiáng)相關(guān)性，表明自然河岸帶植物氮、磷元素分布受土壤物理性質(zhì)的影響更顯著，因?yàn)橥寥雷鳛橹参锷L發(fā)育的基礎(chǔ)，其物理特性的變化會(huì)直接影響植物群落的養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[30]。而在強(qiáng)人工干擾河岸帶，土壤物理性質(zhì)與植物TN，TP具有強(qiáng)相關(guān)性，而與土壤氮、磷元素的分布相關(guān)性較弱，證明人為活動(dòng)不僅對(duì)土壤養(yǎng)分元素的分布有影響[31]，同時(shí)也會(huì)影響植物氮、磷元素的分布。

4.2 結(jié) 論

(1) 自然河岸帶和強(qiáng)人工干擾河岸帶的植被TN，TP含量隨枯水期—平水期—豐水期表現(xiàn)為先減小后增大的趨勢，與河岸帶土壤TN，TP含量變化相似；植物N/P值變化與土壤N/P值變化相似，且N/P值高于16，該地區(qū)植物生長主要受磷元素限制。

(2) 強(qiáng)人工干擾河岸帶植物TN及兩處河岸帶N/P存在絕對(duì)穩(wěn)態(tài)；自然河岸帶植物TP、強(qiáng)人工干擾河岸帶植物TP屬于敏感態(tài)指標(biāo)，受土壤相應(yīng)元素含量變化的影響強(qiáng)烈，而自然河岸帶植物TN屬于弱敏感態(tài)指標(biāo)，受土壤TN含量變化影響較大；河岸帶植被氮、磷元素的內(nèi)穩(wěn)性均表現(xiàn)為：自然河岸帶>強(qiáng)人工干擾河岸帶。

(3) 河岸帶植物TN與土壤pH值顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)；自然河岸帶和強(qiáng)人工干擾河岸帶的植物TP與土壤pH值極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。土壤pH值、氮、磷較好地解釋了河岸帶植物氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的變化；自然河岸帶土壤pH值和土壤TN，C/N值對(duì)植物氮磷含量的交互作用較為明顯，強(qiáng)人工干擾河岸帶土壤TN，TP對(duì)于植物氮磷含量的作用較為明顯。