李開枝, 柯志新, 王軍星, 譚燁輝,4

1. 中國科學院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點實驗室, 南海海洋研究所, 廣東 廣州 510301;

2. 廣東省應用海洋生物學重點實驗室, 南海海洋研究所, 廣東 廣州 510301;

3. 惠州市海洋技術中心, 廣東 惠州 516000;

4. 中國科學院大學, 北京 100049

珊瑚礁是一個具有高生物量、生產(chǎn)力和物種多樣性水平的生態(tài)系統(tǒng), 同時也是受全球氣候變化和人類活動等影響最為明顯的生態(tài)系統(tǒng)之一, 其生物多樣性下降和生態(tài)系統(tǒng)功能退化現(xiàn)象已引起廣泛關注(Hatcher, 1997; 沈國英 等, 2010)。浮游動物在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中起重要作用, 是珊瑚礁吸收外來營養(yǎng)源的中間環(huán)節(jié), 攝食浮游動物和大的顆粒有機物是許多礁棲動物, 包括魚類、?？?、海百合、腹足類以及珊瑚蟲的主要異養(yǎng)性營養(yǎng)路徑(Heidelberg et al,2004; Alldredge et al, 2009)。浮游動物群落組成的定量研究對于理解珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和健康管理至關重要。然而, 很少有研究側(cè)重于珊瑚島附近或者環(huán)礁的浮游動物, 目前只有少數(shù)在東太平洋(Gerber, 1981; Le Borgne et al, 1989;Carleton et al, 1998; Pagano et al, 2012)和印度洋(Madhu Pratap et al, 1977; Goswami, 1983; Goswami et al, 1990)的部分環(huán)礁開展了研究。

南海是西太平洋最大的邊緣海, 由西沙、中沙、東沙和南沙群島構(gòu)成, 擁有數(shù)百座環(huán)礁、少數(shù)臺礁構(gòu)成的島嶼, 生境多樣, 生物多樣性高(陳清潮,2011)。南沙群島珊瑚礁浮游動物的研究相對較豐富,章淑珍等(1997)報道了南沙群島多個環(huán)礁潟湖的浮游動物, 發(fā)現(xiàn)潟 湖浮游動物具有種類少而優(yōu)勢種突出的特征; 尹健強等(2003, 2011)深入分析了渚碧礁的浮游動物多樣性和晝夜變化等, 發(fā)現(xiàn)潟湖區(qū)和礁坪區(qū)具有不同的群落特征, 并比較得出珊瑚礁浮游動物主要由中小型種類組成, 適合采用網(wǎng)目孔徑較小的浮游生物網(wǎng)取樣以便充分理解珊瑚礁海域浮游動物的多樣性。美濟礁因不同生物地貌帶的空間異質(zhì)性和水動力條件的影響, 浮游動物群落區(qū)域差異明顯, 向海坡區(qū)浮游動物物種多樣性比潟湖區(qū)和礁坪區(qū)高(杜飛雁 等, 2015)。西沙群島位于南海中北部, 主體部分處于15°40′—17°10′N 和111°—113°E之間, 由宣德群島、永樂群島和其他島礁共計30 多個島礁組成, 年平均氣溫為26.4℃, 是熱帶海區(qū)典型的珊瑚礁島群之一(趙煥庭, 1996)。自20 世紀70年代開始我國學者相繼開展了西沙和中沙群島周圍海域的浮游動物調(diào)查研究, 分析了其平面和垂直分布以及晝夜垂直移動(陳清潮 等, 1978a, b, c; 李亞芳 等, 2016; 陳暢 等, 2018), 報道了西、中沙群島海域以及西沙永樂龍洞的浮游動物群落特征。相對南沙群島珊瑚礁浮游動物的研究, 西沙群島珊瑚島或環(huán)礁浮游動物的研究需要進一步加強。

本文根據(jù) 2015 年5 月末至7 月初在西沙群島8個島礁(七連嶼、永興島和東島3 個島嶼以及浪花礁、盤石嶼、玉琢礁、華光礁和北礁5 個環(huán)礁)的調(diào)查數(shù)據(jù), 分析各島嶼和環(huán)礁浮游動物的多樣性、豐度和群落結(jié)構(gòu)特征, 并比較5個環(huán)礁 潟湖區(qū)和向海礁坡區(qū)浮游動物群落組成的差異, 為深入開展西沙群島珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)研究提供科學資料, 并有助于全面認識熱帶珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位

2015 年5 月31 日—7 月2 日在西沙群島珊瑚礁海域的3 個島嶼和5 個環(huán)礁設置 48 個測站對浮游動物進行了采樣, 島嶼附近設置13 個站, 環(huán)礁35個站, 調(diào)查站具體位置信息如表 1。

表1 西沙群島珊瑚礁海域浮游動物調(diào)查島嶼和環(huán)礁的站數(shù)及其站位信息Tab.1 Information of investigated stations of zooplankton in coral reef waters of Xisha Islands

1.2 樣品采集

針對島礁海域中小型浮游動物種類較多的特點,使用淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑31.6cm, 網(wǎng)長140cm, 網(wǎng)目孔徑0.160mm)采樣, 每站根據(jù)調(diào)查站深度不一決定拖網(wǎng)深度, 島嶼近岸和環(huán)礁潟湖內(nèi)拖網(wǎng)深度范圍為1.5～8m, 島嶼遠岸和環(huán)礁離岸區(qū)的拖網(wǎng)深度為15m, 至表層垂直拖曳一網(wǎng)。網(wǎng)口中央系有流量計(Hydro-Bios 438115, 德國) 以計算拖網(wǎng)濾水量(單位:m3)。樣品的處理、保存、計數(shù)等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》(國家技術監(jiān)督局, 1991)進行。溫度和鹽度使用多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀(YSI 6600, 美國)進行現(xiàn)場測定。葉綠素a采樣和測定方法是現(xiàn)場采水后, 經(jīng) 0.7μm 孔徑GF/F 玻璃纖維濾膜過濾、90%丙酮萃取后使用Turner-Design10 型熒光計測定葉綠素a含量(Parsons et al, 1984)。

1.3 種類鑒定

較大型浮游動物個體如水螅水母、海樽、磷蝦等類群進行全樣計數(shù), 其他個體根據(jù)樣品量使用Folsom 分樣器進行, 一般以1/16 或1/32 分樣后在體視顯微鏡下(Leica Ml65C)鑒定計數(shù)。橈足類、毛顎類和管水母均鑒定到種(陳清潮 等, 1965, 1974; 張谷賢 等, 1983; 張金標, 2005; 張武昌 等, 2010),其他類群如端足類、磷蝦類和介形類等對個體較成熟的種類鑒定到種。

1.4 數(shù)據(jù)分析

浮游動物群落的多樣性指數(shù)(H′)和均勻度(J)分別采用Shannon-Weaver 和Pielou 公式計算(Shannon et al, 1963):

式中:Pi為該站中第i種的個體數(shù)與該站總個體數(shù)的比值,S為該站的種數(shù)。

應用t檢驗法進行了環(huán)礁潟湖區(qū)和向海礁坡區(qū)環(huán)境因子、浮游動物多樣性和豐度等生物因子的差異顯著性檢驗, 采用Pearson 相關系數(shù)分析浮游動物多樣性和豐度與環(huán)境因子的相關性。

依據(jù)分析獲得的浮游動物數(shù)據(jù), 為了減少機會種對群落結(jié)構(gòu)分析的影響, 將浮游動物種類按照豐度由高到低排列, 挑選出的種類豐度共占總豐度50%以上的種類, 從而得到用于群落結(jié)構(gòu)分析的物種。將這些種類豐度以 lg(x+1)轉(zhuǎn)換, 利用PRIMER6.0 軟件, 采用Bray-Curtis 相似性系數(shù)進行等級聚類(CLUSTER)和非參數(shù)多維標度(NMDS)分析調(diào)查島礁浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征, 應用相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)檢驗不同聚群的差異性(Clarke et al, 2006)。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子

調(diào)查期間不同島礁之間環(huán)境因子有所差別。表層溫度變化范圍為28.47～30.56℃, 浪花礁和盤石嶼的溫度較低(圖1a); 鹽度在32.95‰～33.80‰之間,浪花礁和盤石嶼的鹽度較高, 七連嶼和北礁的鹽度較低(圖1b); 表層葉綠素a質(zhì)量濃度波動大, 變化范圍為0.07～0.57mg·m–3, 其中玉琢礁葉綠素a質(zhì)量濃度較低(圖1c)。環(huán)礁的潟湖區(qū)和向海礁坡區(qū)的溫度和鹽度差異不大(圖1d、1e), 而潟湖區(qū)的葉綠素a質(zhì)量濃度明顯高于向海礁坡區(qū)的(圖1f)。

圖1 西沙群島珊瑚礁海域島礁的表層溫度(a、d)、鹽度(b、e)和葉綠素a 質(zhì)量濃度(c、f)分布Fig. 1 Distributions of temperature (a, d), salinity (b, e) and chlorophyll a concentration (c, f) in coral reef waters of Xisha Islands

2.2 種類組成和分布

調(diào)查島礁海域共鑒定浮游動物180 種(包括浮游幼蟲13 類, 見表2), 其中橈足類種數(shù)最多, 占浮游動物總種數(shù)的46.11%, 其次是水螅水母類、管水母類、毛顎類和浮游軟體類, 每類群種數(shù)達10 種以上。除七連嶼出現(xiàn)的浮游動物種數(shù)較低外, 其他島礁出現(xiàn)的浮游動物種數(shù)高于100 種。比較5個環(huán)礁潟 湖與向海礁坡區(qū)的浮游動物種數(shù)發(fā)現(xiàn), 向海礁坡區(qū)的浮游動物種數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于 潟湖區(qū)的, 除北礁潟 湖區(qū)的均勻度指數(shù)較高外(圖2a～2c)。

圖2 西沙群島珊瑚環(huán)礁 潟湖和向海礁坡區(qū)浮游動物種數(shù)(a、d)、多樣性指數(shù)(b、e)和均勻度指數(shù)(c、f)的比較Fig. 2 Comparison of species number (a, d), diversity index (b, e) and evenness index (c, f) of zooplankton between the lagoon and seaward reef-slope of five atolls in Xisha Islands

表2 西沙群島珊瑚礁海域調(diào)查島礁浮游動物各類群組成的種數(shù)Tab. 2 Species richness and the percentage of zooplankton groups in coral reef waters of Xisha Islands

2.3 豐度分布

調(diào)查海域浮游動物平均豐度256.4±117.8 個·m–3,變化范圍為17.6～1075.5 個·m–3。橈足類、浮游被囊類和浮游幼蟲是浮游動物的 3 大類群, 分別占總豐度的51.08%、13.22%和16.30%, 毛顎類和管水母類的豐度也相對較高(表3)。各島礁浮游動物豐度分布不均勻, 東島、玉琢礁和華光礁的浮游動物豐度較高, 盤石嶼和北礁的較低(圖3a)。5 個環(huán)礁向海礁坡區(qū)的浮游動物豐度遠高于潟湖區(qū)的(圖3b)。

圖3 調(diào)查島礁浮游動物豐度(a)以及環(huán)礁潟湖和向海礁坡區(qū)的浮游動物豐度(b)比較Fig. 3 Comparison of zooplankton abundance between islands and atolls (a), as well as between the lagoon and seaward reef-slope of five atolls (b) in Xisha Islands

表3 西沙群島珊瑚礁海域島礁浮游動物各類群的豐度及所占總豐度的百分比Tab. 3 Species richness and the percentage of zooplankton groups in coral reef waters of Xisha Islands

2.4 群落的空間分布格局

西沙群島海域島嶼和環(huán)礁調(diào)查站的等級聚類分析結(jié)果表明, 浮游動物可劃分為兩個聚群(相似度水平85%); 環(huán)礁潟湖及島嶼近岸群落(Ⅰ)和環(huán)礁向海礁坡及遠岸群落(Ⅱ)。群落Ⅰ主要包括環(huán)礁潟湖的調(diào)查站位和島嶼近岸的采樣站, 群落Ⅱ主要包括環(huán)礁向海礁坡的調(diào)查站和島嶼離岸的采樣站(圖4a、表1)。NMDS 分析的2D 壓力系數(shù) stress=0.03, 表明該結(jié)果較好地反映了不同群落樣本間的相似關系(圖4b)。One-way ANOSIM 檢驗表明, 兩個群落間的差異較為顯著(r=0.832,p=0.001)。兩個群落之間浮游動物種數(shù)、多樣性指數(shù)、豐度和主要類群(如水螅水母類、管水母類、橈足類和毛顎類)豐度差異顯著(表4)。

表4 西沙群島珊瑚礁海域島礁兩個聚群組成的比較(t 檢驗法)Tab. 4 Comparison of the composition of two clustered groups of coral reefs in Xisha Islands (t-test)

圖4 西沙群島海域調(diào)查島礁浮游動物聚群的等級聚類分析圖(a)和非參數(shù)多維標度排序圖(b)圖a 中連接調(diào)查站的黑色實線表示調(diào)查站之間統(tǒng)計學上差異顯著(p<0.05), 紅色虛線表示調(diào)查站之間差異不顯著(p>0.05)?！?”代表島嶼近岸調(diào)查站, “*”代表島嶼遠岸調(diào)查站, “●、▲、■、▼ 、◆”代表環(huán)礁 潟湖內(nèi)調(diào)查站, “○、△、□、 ▽、◇”代表環(huán)礁向海礁坡調(diào)查站Fig. 4 Cluster analysis using the hierarchical agglomerative method employing group average linking of Bray-Curtis similarities (a), and non-multidimensional scaling ordination (nMDS), showing the relative position of stations based on the Bray-Curtis similarity index using lg(x+1) transformed species abundance data (b). Contours represent the 85% similarity level among stations. Black lines in (a) connect stations that are statistically distinct groups (p<0.05); red lines connect samples that are not statistically unique (p>0.05)

2.5 浮游動物與環(huán)境因子的關系

相關分析結(jié)果表明, 浮游動物種數(shù)(r=-0.309,p<0.05)、多樣性指數(shù)(r=-0.428,p<0.01)和均勻度指數(shù)(r=-0.586,p<0.001)與葉綠素a呈顯著的負相關外(表5), 其他各因子與浮游動物的相關性不顯著, 說明調(diào)查島礁葉綠素a質(zhì)量濃度較高的區(qū)域, 浮游動物的物種多樣性較低。

表5 浮游動物與環(huán)境因子的相關性系數(shù)Tab. 5 Correlation coefficients between zooplankton abundance/biomass and environmental factors

3 討論

3.1 西沙群島島礁浮游動物群落特征

西沙群島海域調(diào)查島礁浮游動物的種類組成豐富, 物種多樣性高, 具有熱帶大洋生物群落特征。調(diào)查8 個島礁浮游動物的種數(shù)低于西沙群島和南沙群島開放海域的結(jié)果(陳清潮 等, 1978a; 尹健強 等,2006), 高于南沙群島渚碧礁和美濟礁浮游動物種數(shù)(尹健強 等, 2011; 杜飛雁 等, 2015), 這說明珊瑚島或環(huán)礁浮游動物的多樣性低于周圍開放性海域。浮游動物種類組成符合珊瑚礁海域浮游動物群落特征, 即浮游幼蟲在種類和數(shù)量上都占有重要位置(Goswami et al, 1990; Carleton et al, 1998; 尹健強等, 2011; 杜飛雁 等, 2015)。本次調(diào)查中浮游幼蟲的豐度僅次于橈足類, 主要是長尾類幼蟲(Macruran larva)、魚卵(Fish egg)、短尾類幼蟲(Brachyuran larva)和蛇尾類長腕幼蟲(Ophiopluteus larva)。浮游被囊類、毛顎類和管水母類的種類和豐度也較高, 與采樣站位和調(diào)查時間有關。環(huán)礁向海礁坡區(qū)基本是大洋性水團, 調(diào)查期間處于西南季風期, 主要是一些大洋性種類主導著浮游動物的群落組成。珊瑚礁浮游動物主要由中小型種類組成, 研究結(jié)果與采樣時浮游生物網(wǎng)目孔徑有關。國內(nèi)早期的珊瑚礁浮游動物采樣多使用網(wǎng)目孔徑較大的淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)目孔徑0.505mm)進行, 導致浮游動物種類和數(shù)量較少(陳清潮 等, 1978c), 低估了浮游動物在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中的重要性。本文采用淺水Ⅱ型網(wǎng)(網(wǎng)目孔徑0.160mm)進行采樣, 結(jié)果表明浮游動物豐度比西沙群島海域和南沙群島美濟礁使用淺水Ⅰ型((網(wǎng)目孔徑0.505mm)網(wǎng)采集的豐度高(陳清潮 等, 1978a;杜飛雁 等, 2015), 但其豐度明顯低于在雷州半島燈樓角珊瑚礁和南沙群島渚碧礁使用同一網(wǎng)目孔徑采集的浮游動物豐度(尹健強 等, 2008, 2011)。珊瑚礁海域浮游動物豐度的高低一方面與采樣使用網(wǎng)目孔徑的大小有關, 另一方面也受采樣時間的晝夜變化及其調(diào)查站的位置、多少等因素的影響。

3.2 西沙群島環(huán)礁潟湖與向海礁坡區(qū)浮游動物差異

與周圍海域相比, 珊瑚島或環(huán)礁是一個高生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)(Hatcher, 1997)。一些環(huán)礁潟湖高度封閉, 與周圍海域完全隔離, 除了在極端波浪作用(Goswami et al, 1990; Carleton et al, 1998; 尹健強等, 2011), 還有一些環(huán)礁通過或深或淺的通道與礁灘連接到鄰近的海域(Gerber, 1981; Le Borgne et al,1989; Pagano et al, 2012; 杜飛雁 等, 2015)。環(huán)礁浮游動物群落在空間和時間上變化較大, 由于封閉環(huán)礁和開放環(huán)礁之間水文、化學和生物參數(shù)的差異,浮游動物物種組成和豐度各不相同(Carleton et al,1998; 尹健強 等, 2011; Pagano et al, 2012; 杜飛雁等, 2015)。與太平洋較大和較深環(huán)礁的鄰近海水相比, 潟湖水域擁有獨特的生物群落, 并且浮游動物豐度豐富(Gerber, 1981; Le Borgne et al, 1989;Carleton et al, 1998)。在印度洋相對較小和較淺的環(huán)礁上, 潟湖和周圍水域之間浮游動物群落的豐度和物種組成差異也較大(Goswami, 1983; Goswami et al,1990)。不同環(huán)礁的地形特征導致潟湖與外界水體的交換程度出現(xiàn)不同空間變化, 從而影響浮游動物的種類組成。西沙群島珊瑚島礁浮游動物群落結(jié)構(gòu)具有明顯的空間異質(zhì)性, 一是島嶼近岸和離岸調(diào)查站分別與環(huán)礁潟湖區(qū)和向海礁坡區(qū)的群落組成相似,二是環(huán)礁潟湖區(qū)和向海礁坡區(qū)的浮游動物群落結(jié)構(gòu)差異顯著。西沙群島島礁浮游動物空間分布的差異受島礁的地形結(jié)構(gòu)、水動力條件和生態(tài)環(huán)境等因素的影響。西沙海域有些珊瑚環(huán)礁是高度封閉、獨立于周圍水體, 如玉琢礁和盤石嶼, 有些環(huán)礁有出入水道與外界海洋水相通, 能較好地進行水體交換,如北礁、華光礁和浪花礁(業(yè)治錚 等, 1985)。本文調(diào)查5 個環(huán)礁向海礁坡區(qū)的浮游動物種數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度和豐度分布均值皆高于 潟湖區(qū)的, 這與南沙群島渚碧礁 潟湖區(qū)浮游動物種數(shù)和豐度遠高于礁坪區(qū)的結(jié)果不同(尹健強 等, 2011), 但與美濟礁向海礁坡區(qū)浮游動物高物種多樣性類似(杜飛雁等, 2015)。環(huán)礁潟湖區(qū)由于較封閉, 水體營養(yǎng)物質(zhì)豐富, 葉綠素a濃度較高(Ke et al, 2018), 而相關分析結(jié)果表明浮游動物豐度與葉綠素a質(zhì)量濃度相關性不顯著, 浮游動物的多樣性卻在葉綠素a濃度較高的潟湖區(qū)較低, 說明向海礁坡區(qū)的高物種多樣性和豐度可能與水動力因素有關。向海坡緊接外海, 坡度陡峭、生境復雜, 水深的梯度變化非常顯著, 并易形成上升流區(qū), 有利于多種類型的浮游生物生長和繁殖(杜飛雁 等, 2015)。中沙群島海域黃巖島具有一條潟湖和外海的通道, 潟湖內(nèi)受漁船停靠影響呈現(xiàn)高營養(yǎng)鹽和葉綠素a濃度特征(Ke et al, 2018), 但向海礁坡區(qū)的浮游動物多樣性和豐度高于潟湖區(qū)的(Li et al, 2018)。同樣, 西沙永樂龍洞外礁坡物種多樣性比龍洞內(nèi)高(陳暢 等, 2018)。西沙群島環(huán)礁浮游動物群群落特征與黃巖島和永樂龍洞類似; 向海礁坡區(qū)浮游動物具有較高的多樣性和豐度, 可能與向海礁坡的水動力條件有關。另外, 西沙群島有些珊瑚島礁已經(jīng)受到人為活動的影響, 如受人為活動影響的島礁比未受人為活動影響的島礁其造礁石珊瑚物種豐富度和多樣性都低(黃暉 等,2011)。同樣, 珊瑚礁島嶼附近海域由于受人類活動影響程度不同導致生態(tài)環(huán)境的變化也會影響浮游動物的群落結(jié)構(gòu)。

西沙群島珊瑚海域島礁因自身地形特征和水文動力條件等影響, 浮游動物群聚為兩個不同的空間分布格局; 島嶼近岸及環(huán)礁潟群落和向島嶼遠岸及環(huán)礁向海礁坡群落, 二者的浮游動物群落組成差異顯著。本文的結(jié)果可以進一步證實環(huán)礁的潟湖區(qū)和向海礁坡區(qū)浮游動物群落結(jié)構(gòu)的差異, 但是仍然有一定的局限性: 1) 調(diào)查站位的設置問題。本文針對環(huán)礁僅是在潟湖內(nèi)和向海礁坡設置站位, 并且數(shù)量有限, 未在礁坪區(qū)布設調(diào)查站; 2) 調(diào)查頻次問題。針對環(huán)礁浮游動物研究的資料多數(shù)是基于一次性調(diào)查數(shù)據(jù), 需要多次調(diào)查進行驗證; 3) 調(diào)查時間問題。由于本文所有調(diào)查站采樣均在當?shù)貢r間上午進行, 潟湖區(qū)水較淺, 光照較強, 浮游動物可能多棲息于較底層; 4) 環(huán)礁浮游動物群落空間分布格局的機制仍不清楚。雖然環(huán)礁的空間異質(zhì)性對其群落結(jié)構(gòu)有一定的影響, 但從浮游動物種類自身的生態(tài)習性和營養(yǎng)關系方面的關注較少。西沙群島海域島礁眾多, 自然條件和受人為活動影響程度不同, 各個島嶼和環(huán)礁動力條件和生態(tài)環(huán)境不盡相同, 因此針對西沙群島海域島礁的浮游動物空間分布格局需要深入研究。

4 結(jié)論

本文主要從浮游動物類群的角度分析了西沙群島珊瑚海域浮游動物的特征, 發(fā)現(xiàn)西沙群島珊瑚島礁的浮游動物物種多樣性高, 橈足類在種類和豐度上都占絕對優(yōu)勢, 其次是浮游幼蟲的豐度較高。調(diào)查島礁的浮游動物可劃分島嶼近岸及環(huán)礁的 潟湖群落和島嶼遠岸及環(huán)礁的向海礁坡群落兩個聚群, 前者的種數(shù)、多樣性指數(shù)、總豐度和主要浮游動物類群如橈足類、毛顎類和浮游幼蟲的豐度顯著低于后者。環(huán)礁潟湖區(qū)和向海礁坡區(qū)的空間異質(zhì)性等因素決定浮游動物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)不同空間分布格局。