產(chǎn)祝龍，向林，王艷平

園藝植物生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院，武漢 430070

郁金香是百合科（Liliaceae）郁金香屬（TulipaL.）多年生鱗莖類球根花卉，是世界上重要的球根花卉之一。郁金香花形典雅、花色艷麗，它象征著美好、莊嚴(yán)、華貴和成功。在全球范圍內(nèi)，生產(chǎn)郁金香的國家大約有15 個(gè)，總面積13 000 hm2，其中種植面積最大的是荷蘭，占全球面積的88%，種球產(chǎn)量超過43 億顆［1］。

1 郁金香起源

郁金香是荷蘭、土耳其等國的國花，但是其原產(chǎn)地并不在荷蘭，目前認(rèn)為是在地中海沿岸、中東亞和土耳其［2-3］。我國和中亞國家接壤的天山山脈和帕米爾高原地區(qū)是郁金香屬植物最主要的起源中心，其次是高加索地區(qū)［4-5］。

公元10―11 世紀(jì)，土耳其突厥人在天山山谷里發(fā)現(xiàn)了野生的郁金香，帶回在花園里大量種植。隨著奧斯曼帝國（The Ottoman Empire）的創(chuàng)建，奧斯曼人將郁金香提升到了一個(gè)前所未有的地位。在穆斯林花園里的所有花卉中，郁金香被認(rèn)為是最神圣的。土耳其及阿拉伯語中的郁金香“l(fā)ale”與真主“Allah”拼寫相同，因此被視為真主的花，成為一種宗教的符號(hào)［4，6］。在蘇萊曼統(tǒng)治時(shí)期（約1495―1566年），郁金香傳播到奧斯曼帝國的每個(gè)角落。在16 世紀(jì)，郁金香成了當(dāng)?shù)厝藗兩畹囊徊糠?。在奧斯曼文化中，幾乎所有的設(shè)計(jì)都包含有郁金香，郁金香成為了國家的一種象征［1，4，7］。

1554 年，布斯拜克（Ogier Ghiselain De Busbecq，1522―1592）作為神圣羅馬帝國（Holy Roman Empire）駐奧斯曼帝國的大使，第1次把郁金香帶到了歐洲。1559 年4 月，歐洲第1 株郁金香出現(xiàn)在神圣羅馬帝國奧格斯堡市議員約翰.海因里?！ず胀咛兀↗ohann Heinrich Herwart）的花園里。赫瓦特的朋友，詹姆斯·加勒特（James Garret），是英國最著名的植物學(xué)家之一。他隨后開展了大量的郁金香新雜交種培育［4］。Rembert Dodoens（1517―1585）在1569 年出版的第一本園藝植物專著Florum，et Coronariarum Odoratarumque nonnullarum herbarum historia中紀(jì)錄了郁金香這個(gè)物種?！坝艚鹣阒浮笨_盧斯·克盧修斯（Carolus Clusius，1526―1609）于1568 年前后移居比利時(shí)梅切倫市開始種植郁金香。1573 年神圣羅馬帝國皇帝馬克西米利安二世（Maximilian Ⅱ，1527―1576）邀請(qǐng)克盧修斯在維也納建立皇家植物園并種下了郁金香。1592 年克盧修斯到荷蘭新成立的萊頓大學(xué)（University of Leiden）任職。1593 年克盧修斯在萊頓大學(xué)植物園種下了郁金香種球，1594 年春季，盛開的郁金香成為萊頓大學(xué)植物園的亮點(diǎn)，眾多游客紛至沓來。由于向克盧修斯求購不成功，1596 和1598 年，萊頓大學(xué)植物園的大量郁金香種球被盜，客觀上促進(jìn)了郁金香在荷蘭的種植，從此開遍荷蘭的大街小巷［1，4，8］。因此，郁金香是從天山山脈和帕米爾高原地區(qū)，經(jīng)土耳其到維也納，隨后才傳播到荷蘭的。

2 郁金香種質(zhì)資源

全世界郁金香屬（Tulipa）植物到底有多少種在學(xué)術(shù)界仍有爭議，不同學(xué)者觀點(diǎn)各異，有50～60種［9-10］、76 種［11］、87 種［3］或100 種［2，12］等不同的觀點(diǎn)?！吨袊参镏尽氛J(rèn)為有150 種［13］。英國皇家植物園邱園（The Royal Botanic Gardens，Kew）編制的《世界選定植物科分類清單》（《World checklist of selected plant families》）列有581 個(gè)郁金香屬植物種的紀(jì)錄，其中105 個(gè)種及變種被學(xué)界所認(rèn)可（accepted names）［14］。

我國郁金香屬植物，在《中國植物志》中記載有14 個(gè)種（11 個(gè)種原產(chǎn)于新疆），共分為4 個(gè)組，包括有苞組［sect.Amana（Honda）Mao，comb. nov.］、毛蕊組（sect.EriostemonesBoiss.）、無毛組（sect.LeiostomonesBoiss.）和長柱組（sect.OrithyiaBaker）［13］。譚敦炎等［15］研究表明，有苞組Amana特征與狹義郁金香屬植物存在顯著差異，基因序列上與豬牙花屬（ErythroniumL.）親緣關(guān)系更接近，建議Amana應(yīng)該獨(dú)立為老鴉瓣屬（AmanaHonda）。APG Ⅳ分類系統(tǒng)已將有苞組從郁金香屬中獨(dú)立出來，定為老鴉瓣屬［16］?！吨袊参镏尽芬惨褬?biāo)注，將T. edulis正名為A. edulis［13］。

綜合《中國植物志》和相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，我國的野生郁金香植物有19 個(gè)種，包括郁金香屬14 個(gè)種和老鴉瓣屬5 個(gè)種。郁金香屬（Tulipa）14 個(gè)種（包括1 個(gè)變種）有準(zhǔn)噶爾郁金香（T.schrenkii）、阿爾泰郁金香（T. altaica）、遲花郁金香（T. kolpakowskiana）、新疆郁金香（T. sinkiangensis）、伊犁郁金香（T. iliensis）和天山郁金香（T. tianschanica）（圖1）、柔毛郁金香（T.buhseana）、毛蕊郁金香（T.dasystemon）、垂蕾郁金香（T.patens）、異葉郁金香（T.heterophylla）、異瓣郁金香（T. heteropetala）、單花郁金香（T. uniflora）、塔城郁金香（T.tarbagataica）和賽里木湖郁金香（T.tianschanicavar.sailimuensis）。老鴉瓣屬（Amana）植物5種，包括老鴉瓣（A.edulis）、二葉郁金香（A.erythronioides）、皖郁金香（A. anhuiensis）、括蒼郁金香（A. kuocangshanica）以及皖浙郁金香（A. wanzhensis）。郁金香屬14 個(gè)種中的13 個(gè)種（包括1 個(gè)變種）產(chǎn)自新疆［17-22］，僅單花郁金香（T.uniflora）分布于內(nèi)蒙古和新疆地區(qū)［13］。

圖1 天山郁金香（T.tianschanica）Fig.1 Tulip species from Tianshan（T.tianschanica）

作為郁金香大國，16―19 世紀(jì)荷蘭收藏了大約2 400 份郁金香野生種和品種（accession）資源，保存于荷蘭北部麗門（Limmen）的Hortus Bulborum 基金會(huì)。這些種質(zhì)中的90%在生產(chǎn)上已不再應(yīng)用［1］。土耳其作為重要的郁金香屬植物基因資源多樣性中心，在亞洛瓦?。╕alova）的阿塔圖爾克園藝中心研究所（Atatürk Horticultural Central Research Institute）以及港口城市薩姆松（Samsun）的黑海農(nóng)業(yè)研究所（Black Sea Agricultural Research Institute）收集保存有大量的郁金香種質(zhì)資源。2006 年黑海農(nóng)業(yè)研究所啟動(dòng)了土耳其國家郁金香育種計(jì)劃（the National Tulip Breeding Project）。在英國，位于英國皇家植物園邱園內(nèi)的千年種子庫（Millennium Seed Bank）保存有13個(gè)郁金香種的21份材料。以色列農(nóng)業(yè)研究組織基因庫（Israeli Gene Bank at the Agricultural Research Organization）保存有郁金香5 個(gè)種的74 份材料。同時(shí)，在阿塞拜疆、哈薩克斯坦、俄羅斯、捷克、拉脫維亞、立陶宛、波蘭、日本等國都保存有郁金香的種質(zhì)材料。捷克的作物保護(hù)研究所保存了郁金香屬的289 份材料，波蘭的園藝研究所（the Research Institute of Horticulture）收集了450 份郁金香屬材料［1］。我國遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院為國內(nèi)首批獲批建設(shè)的國家郁金香種質(zhì)資源庫，收集有郁金香種質(zhì)資源500 余份，包括新疆地區(qū)野生的郁金香種質(zhì)資源8個(gè)種［17-18，22］。

郁金香的園藝栽培品種達(dá)8 000 多個(gè)，常用栽培品種200多個(gè)。1981年，在荷蘭舉行的世界品種登陸大會(huì)郁金香分會(huì)上，重新修訂并編寫的《郁金香國際分類鑒定名錄》根據(jù)花期、花形、花色等性狀，將郁金香分為早花、中花、晚花和原種4大類，15個(gè)群。它們是：單瓣早花群、重瓣早花群、勝利群、達(dá)爾文雜交群、單瓣晚花群、百合花群、花邊群、綠斑群、倫布朗群、鸚鵡群、重瓣晚花群、考夫曼群、福斯特群、格里氏群、其他混雜群等（表1）［1，23］。

表1 郁金香的分類體系Table 1 Classification system of tulip

3 郁金香育種進(jìn)展

14―15 世紀(jì)之前的奧斯曼帝國，多數(shù)的郁金香都是從野外挖掘并種植到城市公園里，很少經(jīng)過人工選育。奧斯曼帝國時(shí)期人們喜愛具有尖細(xì)花被片的針葉郁金香（T. cornutaDelile），這與后來在歐洲流行的圓形花被片郁金香不同。這種針葉郁金香沒有野生分布，有可能是來自郁金香（T.gesnerianaL.）和香花郁金香（T.suaveolens Roth）之間的雜交，盡管前者就是復(fù)雜的花園雜交種，甚至本身可能來自后者。其他郁金香種，如亞美尼亞郁金香（T. armenaBoiss）、眼斑郁金香（T. agenensisRedouté）和綿毛郁金香（T.lanataRegel），或來自中亞的郁金香，相互雜交形成了多樣性的花園郁金香品種。在歐洲，園藝學(xué)家們開始有意識(shí)地培育郁金香新品種。英國植物學(xué)家詹姆斯·加勒特（James Garret）耗時(shí)20 a 培育出大量郁金香新雜交種。Gesner［24］描述的于1559年在神圣羅馬帝國奧格斯堡市議員的花園里開放的郁金香具有香味，有可能是香花郁金香（T. suaveolens）。而布斯拜克描述的郁金香則沒有香氣，可能是郁金香的雜交種。由于命名不規(guī)范導(dǎo)致郁金香名稱的混亂，克盧修斯于1601 年接受了Gesner 采用Tulipa作為郁金香的屬名，并按照花期進(jìn)行分類。這種分類系統(tǒng)在18 世紀(jì)被林奈（Linnaeus）所采用［4，11］。目前并不清楚哪些野生郁金香促成了土耳其和歐洲栽培郁金香的培育，而T.gesneriana仍然被用來作為大量郁金香品種的總稱。

隨著郁金香在歐洲大陸的盛行，育種學(xué)家狂熱地選育不同形狀和顏色的新品種。17 世紀(jì)早期出現(xiàn)了重瓣（double flower）的郁金香品種，同時(shí)培育出了火焰和花邊形（flamed and fringed tepals）的郁金香。稀有品種的出現(xiàn)引起了投機(jī)者的興趣。從法國到荷蘭，郁金香種球價(jià)值節(jié)節(jié)攀升。荷蘭的郁金香狂熱始于1634年，1636年到達(dá)高峰，當(dāng)時(shí)甚至還有過一個(gè)高級(jí)品種的球根交換了一座宅邸的紀(jì)錄。1637 年2月4 日，郁金香價(jià)格突然暴跌，郁金香狂熱時(shí)代就此結(jié)束［4，8］。從18世紀(jì)開始，人們培育了更多的郁金香品種。目前全球大概有14 000 個(gè)品種，最新版的Classified list and international register of tulip names有超過8 000 個(gè)郁金香品種。除荷蘭以外，日本培育了100個(gè)左右的郁金香品種［11］。

在我國，中國科學(xué)院北京植物園于20 世紀(jì)50 年代到80 年代曾開展了郁金香雜交育種研究，但目前所有材料基本遺失。截至2021 年，遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院成功選育11 個(gè)具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的郁金香新品種，其中5 個(gè)品種通過國際郁金香新品種登記，包括‘豐收季節(jié)’（‘Harvest Time’，T. sinkiangensis）、‘和平時(shí)代’（‘Peacetime’，T. altaica）、‘金色童年’（‘Golden Childhood’，T. schrenkii）、‘伊犁之春’（‘Spring of Ili’，T. iliensis）和‘天山之星’（‘Star of Tianshan Mountain’，T.thianschanica）；2個(gè)品種申請(qǐng)了農(nóng)業(yè)農(nóng)村部新品種權(quán)（‘紫玉’和‘黃玉’）［19］；上海交通大學(xué)培育出2 個(gè)郁金香芽變品種‘上農(nóng)早霞’和‘上農(nóng)09’［25］。對(duì)新疆野生郁金香與栽培品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，為種間雜交提供了理論依據(jù)，為培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的新品種［26-28］奠定了基礎(chǔ)，有望盡快實(shí)現(xiàn)陳俊愉先生建議的選育中華郁金香新品種群［29］。

4 郁金香育種目標(biāo)

郁金香的育種目標(biāo)包括以下幾個(gè)方面。

1）花色。郁金香現(xiàn)有品種中，花色白、紅、粉、紫（黑）、綠、橙、黃都有。目前產(chǎn)業(yè)上唯缺少藍(lán)色郁金香品種。

2）花香。多數(shù)郁金香品種沒有或具很淡的香味［30］，如‘紅色力量’（‘Red Power’）等。培育真正帶有香味的郁金香新品種，是未來的育種方向之一。

3）花形。郁金香花瓣維持閉合的杯狀時(shí)，亭亭玉立，觀賞性狀最佳。影響郁金香花瓣開閉運(yùn)動(dòng)的主要因素是溫度和光照［31］。

4）花期和瓶插期。目前郁金香的花期多在1～3周［32］。培育長花期的品種，延長觀賞期十分重要。郁金香切花瓶插期與田間花期長短相一致。研究表明，最后一個(gè)節(jié)間越長，花期越短。另一個(gè)指標(biāo)是采后對(duì)水分的吸收能力。此外，對(duì)于需要長時(shí)間低溫處理打破休眠的品種，其瓶插期通常較長［1，33］。

5）抗熱性。郁金香不耐熱，25 ℃以上植株和花瓣衰老非?？?，花瓣失去運(yùn)動(dòng)能力，花朵迅速凋謝。同時(shí)郁金香種球貯藏在28 ℃以上環(huán)境中，花芽分化畸形［31，34］。

6）抗病性。包括對(duì)郁金香青霉病（Fusarium oxysporum）、郁金香疫病（Botrytis tulipae）、郁金香病毒?。═ulip Breaking Virus）的抗性［1，34］。

7）低需冷量。培育具有短的休眠特性的郁金香新品種［35］，有助于加速新品種的培育，營造郁金香四季花海。

8）種球繁育。培育子球繁殖能力相對(duì)較強(qiáng)的品種，加快新品種的種球生產(chǎn)和商品化進(jìn)程。同時(shí)，為適應(yīng)產(chǎn)業(yè)上的機(jī)械化操作，培育種球外皮厚、形狀規(guī)則一致與枯枝枯葉容易脫落的品種。

5 郁金香育種技術(shù)與方法

目前已有的郁金香品種主要通過以下技術(shù)和方法來培育的［1，4］。

1）引種馴化。荷蘭作為郁金香生產(chǎn)大國，并沒有野生郁金香植物分布，一開始都是通過引種，篩選出適合荷蘭氣候的郁金香品種。日本在引進(jìn)荷蘭品種的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步培育了適合日本高溫、高濕條件的郁金香品種。

2）雜交育種。這是郁金香新品種培育的主要方法，包括品種間雜交、種間雜交和遠(yuǎn)緣雜交等。勝利型郁金香是單瓣早花和單瓣晚花品種雜交而來，而達(dá)爾文型郁金香是由T.gesneriana和T.fosteriana雜交培育而成。郁金香品種間雜交親本來源豐富。郁金香遠(yuǎn)緣雜交存在不親和性。胚搶救技術(shù)在郁金香遠(yuǎn)緣雜交上廣泛應(yīng)用。

3）芽變選育。郁金香發(fā)生芽變的幾率高。荷蘭早在1987年就利用芽變培育了50個(gè)新品種。

4）倍性育種。郁金香屬植物大多是二倍體，染色體基數(shù)為12（2n=24），多倍體郁金香一般植株高大，花形和鱗莖較大。通過秋水仙堿處理腋芽等方法培育四倍體。二倍體和四倍體雜交產(chǎn)生三倍體，目前已選育出如‘阿普多美’等植株高大、鱗莖肥大的三倍體品種。

5）誘變育種。20 世紀(jì)30 年代，荷蘭育種家De Mol 就開始進(jìn)行了郁金香的輻射育種。近代日本和荷蘭育種家開展了大量的郁金香誘變育種工作。

6）體細(xì)胞無性系變異。長期用噻苯?。╰hidazuron，TDZ）進(jìn)行郁金香不定芽的體外培養(yǎng)會(huì)發(fā)生體細(xì)胞無性系變異。研究表明，在經(jīng)過4～6 a離體培養(yǎng)的材料中，體細(xì)胞無性系變異發(fā)生頻率最高，表型變化最豐富。利用氨磺樂靈（oryzalin）或甲基胺草磷（amiprophos-methyl，APM）處理低溫春化種球的花莖可以誘導(dǎo)多倍體產(chǎn)生。

6 我國郁金香產(chǎn)業(yè)發(fā)展思考

中國作為野生郁金香的起源地之一，目前發(fā)現(xiàn)并報(bào)道了郁金香屬植物14 種（含1 變種），老鴉瓣屬植物5種。隨著科考的繼續(xù)，可能會(huì)有更多的郁金香類植物被發(fā)現(xiàn)，西藏和內(nèi)蒙古部分地區(qū)是野生郁金香可能的分布區(qū)。荷蘭人在近500 a 時(shí)間內(nèi)培育了大量郁金香新品種并成為郁金香產(chǎn)業(yè)當(dāng)之無愧的世界第一大國。日本從荷蘭引進(jìn)郁金香后，也培育出了適合日本氣候條件的品種。我國郁金香育種工作起步晚，具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的品種很少，加之郁金香育種周期較長，從播種到開花需要4～5 a，培育新品種需要10 a 甚至更久的時(shí)間，而要達(dá)到規(guī)?；a(chǎn)則需要更長時(shí)間。在野生條件下，很少有不同種類的郁金香生長在同一個(gè)生境，出現(xiàn)雜交品種的現(xiàn)象極少。根據(jù)文獻(xiàn)［4］記載，16―17 世紀(jì)之前，人們對(duì)郁金香種間雜交親和性了解得少，新品種的培育十分緩慢。后來，將不同種類的郁金香混合種植，通過蟲媒和風(fēng)媒傳粉，出現(xiàn)雜交品種的幾率大大提升。隨著我國一些科研單位前期雜交育種工作的積累和生物技術(shù)育種手段的進(jìn)步，國產(chǎn)郁金香品種培育有望取得新的突破。

在郁金香種球生產(chǎn)方面，荷蘭利用其氣候優(yōu)勢，在鄰近海邊的?？嘶羯粠Т罅窟M(jìn)行種球繁殖生產(chǎn)，通常采用分級(jí)繁育法。即用周徑8～9、10～11 cm的種球，種植1 a 以后培育成周徑為11～12、＞12 cm的商品種球。荷蘭非常重視郁金香的輪作，一般每隔5～6 a 才連作1 次。其間用旋耕機(jī)打碎地下的殘余種球，并與馬鈴薯或豆科作物進(jìn)行輪作，減輕連作障礙的影響。

我國新疆、西藏、青海、甘肅及東北部分地區(qū)，4-5月份最高氣溫不超過25 ℃、雨水少，非常適合郁金香種球生產(chǎn)和復(fù)壯，退化鱗莖經(jīng)過2～3 a的復(fù)壯有望達(dá)到商品種球的周徑要求。但是，目前國內(nèi)對(duì)國產(chǎn)郁金香種球的采后處理不重視，對(duì)郁金香的花芽發(fā)育規(guī)律不了解，一些商販盲目收購花海景區(qū)開花后的郁金香種球，不經(jīng)過采后標(biāo)準(zhǔn)化處理就低價(jià)出售，這些種球由于在貯藏期間花芽發(fā)育不充分，未解除休眠，種植以后盲花率高，開花不整齊，景觀效果差。人為因素造成的國產(chǎn)郁金香種球質(zhì)量問題，極大影響了國產(chǎn)種球的口碑，最終形成了郁金香種球必須每年從荷蘭進(jìn)口的觀念誤區(qū)，限制了國產(chǎn)郁金香種球的生產(chǎn)和應(yīng)用。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)球宿根研究團(tuán)隊(duì)摸索出了一套適用于我國國產(chǎn)郁金香種球的處理方法，使國產(chǎn)郁金香種球的開花效果媲美荷蘭進(jìn)口種球；而且使國產(chǎn)郁金香種球從當(dāng)年的9 月份到第2年的夏季次第開放，滿足國內(nèi)教師節(jié)、圣誕節(jié)、元旦以及春節(jié)的年宵花市場，實(shí)現(xiàn)四季開花。

目前郁金香產(chǎn)業(yè)的困境在于缺乏協(xié)調(diào)組織機(jī)制?？蒲腥藛T有完整的技術(shù)方法，但沒有人力物力財(cái)力去擴(kuò)大規(guī)模。企業(yè)的需求是投入即有產(chǎn)出。在目前國內(nèi)市場對(duì)于國產(chǎn)郁金香種球質(zhì)量疑慮重重、不敢使用的現(xiàn)狀下，有魄力進(jìn)軍郁金香種球復(fù)壯生產(chǎn)的企業(yè)少之又少。而全國各地的花海景區(qū)，動(dòng)輒花費(fèi)數(shù)百萬上千萬元進(jìn)口荷蘭郁金香種球，買的是安心，能確保開花質(zhì)量和景觀效果。地方農(nóng)業(yè)林業(yè)行政部門在花卉產(chǎn)業(yè)的規(guī)劃上對(duì)郁金香重視程度不夠。全社會(huì)都意識(shí)到郁金香種球依賴進(jìn)口的問題，但是如何破局，從20 世紀(jì)80 年代就開始討論過政府、企業(yè)、高等院校及科研院所的合作，目前仍沒有明確的方案。郁金香產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展和解決種球供應(yīng)的瓶頸問題，需要多方合作，破解目前研究人員有技術(shù)無產(chǎn)地和產(chǎn)量、企業(yè)景區(qū)不敢投入不敢應(yīng)用、地方上缺意識(shí)少規(guī)劃的困局。

致謝：感謝遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院屈連偉研究員在郁金香分類上的指導(dǎo)!