劉青蘭，張國洪

西南大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院， 重慶 400715

種群之間互惠共生是自然界中一種常見的生態(tài)學(xué)關(guān)系． 許多數(shù)學(xué)家和生態(tài)學(xué)家提出了不同的數(shù)學(xué)模型來刻畫物種之間相互合作的關(guān)系[1-2]． 特別地， 文獻(xiàn)[3]提出了下列合作互惠模型：

(1)

其中：u和v代表兩個合作種群的密度，ai(i=1，2)代表種群內(nèi)在增長率，a1c1和a2c2代表種群內(nèi)競爭系數(shù)， 物種u和v的環(huán)境容納量分別為K1+b1v和K2+b2u， 可以看出其中一個種群的存在有利于另一個種群的生長， 系數(shù)ai，bi，ci和Ki(i=1，2)都是正常數(shù)． Albrecht證明了系統(tǒng)(1)存在唯一全局漸近穩(wěn)定的正穩(wěn)態(tài)解． 在模型(1)的基礎(chǔ)上， 文獻(xiàn)[4-6]考慮了擴(kuò)散和交叉擴(kuò)散條件下系統(tǒng)非常數(shù)正平衡解的存在性問題； 文獻(xiàn)[7-8]則進(jìn)一步研究了兩個互惠種群在自由邊界條件下是否能夠入侵的條件．

近年來， 對流環(huán)境中的種群動力學(xué)行為得到了大量的研究， 如河流中的相互競爭種群、 捕食-食餌種群， 相應(yīng)的動力學(xué)模型一般為反應(yīng)擴(kuò)散對流模型． 研究發(fā)現(xiàn)對流的引入對相互競爭種群及捕食食餌系統(tǒng)的動力學(xué)行為有重要的影響[9-11]． 基于上述分析， 一個自然的問題就是對流的引入對以上互惠共生種群模型(1)的動力學(xué)行為有什么影響， 即研究下列反應(yīng)-擴(kuò)散-對流合作模型：

(2)

其中：u(x，t)和v(x，t)是兩個互惠物種的種群密度；ai，bi，ci，Ki(i=1，2)的意義與系統(tǒng)(1)相同； 正常數(shù)d1，d2代表擴(kuò)散系數(shù)，q1，q2代表兩個種群非負(fù)的對流速率；L是棲息地的大?。?在上游x=0處， 我們假設(shè)物種滿足無通量邊界條件， 這意味著不允許任何個體通過該邊界． 在下游x=L處， 我們假設(shè)為自由流邊界條件， 在文獻(xiàn)[12]中， 該邊界條件被稱為Danckwerks邊界條件， 它用來刻畫小溪流向湖泊的自然情況．

1 系統(tǒng)的耗散性

本節(jié)將證明系統(tǒng)(2)存在唯一一個正解， 它對所有的x∈[0，L]和t>0都有界．

定理1對任意非負(fù)非平凡初值函數(shù)(u0(x)，v0(x))， 系統(tǒng)(2)都有唯一一個非負(fù)解(u(x，t)，v(x，t))， 且存在兩個僅依賴初值(u0(x)，v0(x))的正常數(shù)M1，M2使得

00

證首先， 由強(qiáng)極大值原理可得u(x，t)>0以及v(x，t)>0． 然后取正常數(shù)M1和M2使得

則容易驗(yàn)證(M1，M2)和(0， 0)是系統(tǒng)(2)的一對有序的上下解． 由文獻(xiàn)[14]的定理8.3.1得系統(tǒng)(2)在S(0， 0；M1，M2)上有唯一解， 其中

S(0， 0；M1，M2)={(u，v)∈C([0，L]×[0， +∞))； 0

定理證畢．

2 種群的滅絕性

本節(jié)研究系統(tǒng)(2)的平衡態(tài)解的存在性和穩(wěn)定性． 我們首先回顧以下單種群模型的相關(guān)結(jié)論：

(3)

以及

(4)

與(3)式相應(yīng)的特征值問題如下：

(5)

(6)

(7)

其中：λ1(q2，a2)是(5)式中d1，q1，a1被d2，q2，a2替代后的系統(tǒng)的主特征值． 由文獻(xiàn)[9]的定理2.1(b)可得單種群模型(3)和(4)的如下結(jié)果．

證我們首先證明半平凡穩(wěn)態(tài)解(0，θq2)是局部漸近穩(wěn)定的． 為此， 把(2)式對應(yīng)的穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)在(0，θq2)處線性化， 可以得到如下相應(yīng)的特征值問題：

(8)

接下來證明在非負(fù)和非平凡初始條件下， 系統(tǒng)(2)的解(u(x，t)，v(x，t))收斂到(0，θq2)． 由拋物方程的極大值原理可得系統(tǒng)(2)的解(u(x，t)，v(x，t))對所有x∈[0，L]和t>0， 都滿足u(x，t)>0，v(x，t)>0． 因此， 在(0，L)×(0， +∞)上，

ut≤d1uxx-q1ux+a1u

從而由拋物方程的比較原理可推出對任意x∈[0，L]和t>0， 有u(x，t)≤U(x，t)， 其中U(x，t)滿足

即對任意的ε>0， 存在T1>0， 使得對所有的x∈[0，L]和t>T1， 都有u(x，t)<ε． 故在(0，L)×(T1， +∞)上

(9)

(10)

同時(shí)， 由(9)式右邊不等式以及拋物方程比較原理可得對x∈[0，L]和t>T1， 有v(x，t)≤Vε(x，t)， 其中Vε(x，t)滿足

(11)

證為了證明半平凡穩(wěn)態(tài)解(θq1， 0)是局部漸近穩(wěn)定的， 把(2)式對應(yīng)的穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)在(θq1， 0) 處線性化， 可以得到如下相應(yīng)的特征值問題：

(12)

證首先證明系統(tǒng)(2)的平凡穩(wěn)態(tài)解(0， 0)是局部漸近穩(wěn)定的． 事實(shí)上， 只需考慮以下特征值問題：

(13)

3 一致持續(xù)性

本節(jié)致力于研究初始條件為u(x， 0)=u0(x)(u0(x)≥0且u0(x)?0)和v(x， 0)=v0(x)(v0(x)≥0且v0(x)?0)時(shí)系統(tǒng)(2)的解(u(x，t)，v(x，t))的一致持續(xù)性．

證我們使用抽象持久性理論[15]來證明這個定理． 首先定義Θ(t)是狀態(tài)空間P上系統(tǒng)(2)的解半流， 其中在[0，L]上，

P={(u，v)∈C[0，L]×C[0，L]：u≥0，v≥0}

令P0={(u，v)∈P：u(x)?0，v(x)?0}， ?P0=PP0． 由極大值原理可得若(u0，v0)∈P0， 則對任意的x∈[0，L]和t>0， 系統(tǒng)(2)的解都滿足u(x，t)>0，v(x，t)>0． 因此，P0在P中是開的， 且在系統(tǒng)(2)生成的動力學(xué)下是前向不變的， 即對所有t≥0， 有Θ(t)P0?P0． 再者， ?P0包含平衡點(diǎn)(0， 0)， (θq1， 0)和(0，θq2)． 剩下的證明分為以下5個步驟．

1) 令M?={(u0，v0)∈?P0：Θ(t)(u0，v0)∈?P0， ?t≥0}，ω((u0，v0))是正向軌道γ+((u0，v0))={Θ(t)(u0，v0) ：t≥0}的ω極限集． 先證明

2) 證明(0， 0)是一致的弱排斥子， 即存在δ1>0， 使得對任意的(u0，v0)∈P0， 都有

(14)

由比較原理得出對任意的t≥t0，x∈[0，L]， 有

3) 證明(θq1， 0)是一致的弱排斥子， 即存在δ2>0， 使得對任意的(u0，v0)∈P0， 都有

(15)

‖u(x，t， (u0，v0))-θq1‖<δ， ‖v(x，t， (u0，v0))‖<δ

從比較原理得出對任意t≥t1，x∈[0，L]， 有

4) 證明(0，θq2)是一致的弱排斥子， 它是P中的孤立不變集． 這個證明類似于第3步， 此處省略．

其中Ws({(0， 0)})，Ws({(θq1， 0)})和Ws({(0，θq2)})分別是(0， 0)，(θq1， 0)和(0，θq2)的穩(wěn)定集[15]． 因此{(lán)(0， 0)}∪{(θq1， 0)}∪{(0，θq2)}的子集在?P0中沒有形成一個圈．

從而由文獻(xiàn)[15]的定理3可得： 存在η>0， 使得對任意的(u0，v0)∈P0， 有

4 數(shù)值模擬

本節(jié)通過數(shù)值模擬研究對流速率對系統(tǒng)(2)動力學(xué)行為及種群空間分布的影響． 由前面的理論分析已經(jīng)知道兩個共生種群的對流速率q1，q2對系統(tǒng)(2)的動力學(xué)行為有很大的影響． 取d1=0.01，d2=0.02，a1=2，a2=3，K1=0.4，K2=0.5，b1=0.3，b2=0.1，c1=0.1，c2=0.2和L=10， 并通過改變q1，q2的值來觀察系統(tǒng)(2)的各種動力學(xué)性態(tài)的變化．

圖1 對流速率q2對系統(tǒng)(2)動力學(xué)性態(tài)的影響

接下來， 我們關(guān)注對流速率對種群在河流[0，L]中密度分布的影響． 先固定對流速率q1， 然后取不同的q2來觀察這兩個共生物種在河流[0，L]中的分布情況． 通過數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn)， 當(dāng)對流速率q2很小時(shí)， 兩個物種共存， 且在整條河流都有分布(圖2(a))． 當(dāng)對流速率q2逐漸增大時(shí)， 兩個物種仍然可以共存， 但種群v已經(jīng)被沖到河流下游， 生存區(qū)域變小， 導(dǎo)致平均密度降低， 同時(shí)使得互惠種群u的平均密度也降低(圖2(b))． 當(dāng)對流速率q2足夠大時(shí)， 物種v將滅絕(圖2(c))． 對流速率q1的變化對兩個種群的密度分布影響是相似的， 在此不再贅述．

圖2 對流速率q2對系統(tǒng)(2)的種群密度分布的影響

5 結(jié)論及討論