謝 瓊，鄧紅玉，李清香，萬 琦，張婷宇，趙楠楠

（浙江農林大學，浙江杭州 311300）

芒萁（Dicranopteris dichotoma）是一種多年生常綠蕨類植物[1]，廣泛分布于長江中下游以南的廣大亞熱帶地區(qū)、朝鮮半島南部、日本及印度等地，被視為亞熱帶低山丘陵森林植被退化區(qū)廣生態(tài)幅的先鋒植物[2]。在自然環(huán)境中，可觀察到馬尾松單優(yōu)群落下層到全光下不同土壤濕度地段，芒萁的蓋度和層高呈現(xiàn)出明顯差異，局部地段光照減弱且土壤濕度較高，芒萁蓋度較高，結果在馬尾松單優(yōu)群落下層形成單優(yōu)層片。對于處于特定環(huán)境范圍內下層群落的芒萁層片來說，光強和水分條件是芒萁連續(xù)成片生長的重要環(huán)境因子。同時，森林樹種幼苗是樹木生長的脆弱階段，對光強和水分脅迫的耐受性低，暖性針葉群落下層生長分布的芒萁單優(yōu)草本層片必然影響上層喬木樹種的更新過程。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設置在浙江農林大學東湖校區(qū)試驗大棚內（30°15′18.61″N，119°43′53.18″E）進行。該地位于中亞熱帶季風氣候區(qū)，溫暖濕潤，光照充足，雨量充沛，多受季風氣候的影響[3]。年降水日154d，降水多集中在夏季，無霜期平均為238d。日照時數(shù)約2173.7h，占全年的49.6%。年平均氣溫16.1℃，最冷1月的平均氣溫為4.1℃，最低氣溫為-4℃，最熱8 月的平均氣溫為31.3℃，最高氣溫為39.5℃。

1.2 試驗材料與處理

在杭州市臨安區(qū)玲瓏山（30°13′5″N，119°40′23″E）海拔163 m 處，選擇長勢良好且高度基本一致的芒萁幼苗120 株，移栽至40cm×21cm×17cm的長方形塑料花盆中。3 個遮陽棚占地4m×10m，棚與棚間距1m，以避免重復遮陽，棚上分別覆蓋1 層黑色尼龍網(wǎng)（L1）、2 層黑色尼龍網(wǎng)（L2）和3 層黑色尼龍網(wǎng)（L3），構成3 個光強梯度。透光率分別為35.96%、13.00%、4.75%。

取當?shù)攸S壤土作為試驗苗的栽培基質，攪拌均勻后，每盆取芒萁苗1 株、基質土4000g 進行栽植，放置于3 層遮陽網(wǎng)下緩苗，緩苗期間正常澆水。待芒萁成活后，搬至3 個遮陽棚內，每個遮陽棚40 盆。土壤含水量設置4 個梯度30%（W1）、23%（W2）、17%（W3）和11%（W4），控制水分梯度前，先澆水飽和，其后停止供水，進行梯度控制。每天通過稱重法控制土壤含水量。

1.3 試驗測定指標與方法

在2020 年7 月測定1 次芒萁株高、葉長、葉寬作為基礎數(shù)據(jù)，以后每月測定1 次。在2020 年11 月全部非破壞試驗結束后將芒萁收獲，先用自來水緩慢沖洗整株植物，并分為細根、根狀莖、莖、葉4 個部分，經105℃殺青15min 后，置入80℃烘箱48h 烘干至恒重。然后分別稱取其干質量，每個處理重復測量8 次，取平均數(shù)計算。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel、SPSS v26.0 對試驗數(shù)據(jù)進行處理，計算平均值和標準差并制表，利用Origin2018 進行圖形繪制，采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）對各處理下芒萁各項數(shù)據(jù)進行顯著性檢驗，采用最小顯著差數(shù)法（LSD）進行多重比較分析，試驗所有數(shù)據(jù)用平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 遮光和水分處理對芒萁形態(tài)生長特征的影響

圖1、圖2 和圖3 分別為7 月、9 月測得的芒萁株高、葉長、葉寬數(shù)據(jù)。由圖1～3 可知，不同處理芒萁的株高、葉長和葉寬在7 月份基本接近，處理2 個月后，芒萁株高、葉長和葉寬均發(fā)生了明顯的變化，光強和水分的作用效果顯現(xiàn)。

圖1 遮光和水分梯度處理對芒萁株高的影響（7 月、9 月）

圖2 遮光和水分梯度處理對芒萁葉長的影響（7 月、9 月）

圖3 遮光和水分梯度處理對芒萁葉寬的影響（7 月、9 月）

如圖1 所示，3 種遮光處理下，芒萁株高隨水分梯度呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，分別在W2和W3出現(xiàn)最高值；相同水分條件下，芒萁株高隨遮光程度的增加而增加。說明芒萁通過增加株高來適應弱光環(huán)境。相同遮光和水分條件下，芒萁的株高隨著處理時間的延長出現(xiàn)負增加，可能是芒萁為了適應當前的遮光和水分條件，犧牲了部分較高的分株，導致整體平均水平下降。

如圖2 所示，在L1遮光處理下，芒萁的葉長表現(xiàn)為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3＞W(wǎng)4，且W1的生長量最大。在L2遮光處理下，W2的生長量最小，W1和W3的葉長略有增加，水分處理對芒萁葉長的影響不顯著（p＞0.05）。在L3遮光處理下，W4的水分條件導致芒萁葉長大幅減少，葉面積收縮。W2和W3的芒萁葉長持續(xù)增加。在輕度遮光下，高水分條件更能促進芒萁葉長增加，在高度遮光處理下，過高或過低的水分條件均不利于芒萁葉長增加。

如圖3 所示，在L1遮光處理下，芒萁葉寬在W1、W2和W3的累積增加最為明顯。在L2和L3遮光處理下W3處理的葉寬最大，W4最小，其余各組差異不顯著（p＞0.05）。在W3和W4水分條件下，遮光處理對芒萁葉寬沒有顯著影響。

2.2 遮光和水分處理對芒萁生物量積累的影響

由表1 可知，在L1遮光處理下，芒萁莖、根狀莖和細根在W3處出現(xiàn)最大值，葉片干質量最大值出現(xiàn)在W2，4 個部位干質量在W4處出現(xiàn)最小值，且W2、W3均顯著大于W4（p＜0.05）。芒萁地上部分干質量與地下部分干質量的比值在W2、W3和W4分組內，呈現(xiàn)隨水分減少而降低的趨勢。

表1 不同遮光和水分梯度處理下盆栽芒萁各器官干質量（平均值±標準誤差）

在L2的遮光處理下，芒萁各器官的干質量在W2和W3處表現(xiàn)為相對較高的水平，在W1和W4處表現(xiàn)為相對較低水平。說明在該遮光處理下，W2和W3的水分更適宜芒萁生物量積累。

在L3的遮光處理下，4 種水分處理下的芒萁各器官干質量顯著低于L1（p＜0.05），并低于L2，W1、W2、W3和W4之間差異不顯著（p＞0.05），但在W3處，芒萁地上地下部分干質量的比值顯著高于其余各組。

2.3 各處理下芒萁不同性狀的可塑性指數(shù)和顯著性分析

由表2 分析可知，各處理下芒萁不同性狀的可塑性指數(shù)和光強、水分及其交互作用對芒萁各種性狀的影響效應?？伤苄灾笖?shù)越大，代表植物的形態(tài)可塑性越強?？梢钥吹?，芒萁除葉寬的PI 僅0.352 外，株高、葉長的PI 均超過了0.5，說明芒萁垂直方向和葉片生長的傾向存在較大差異。生物量方面，除根狀莖外，其余各部分的PI 均大于0.9，芒萁表現(xiàn)出較好的形態(tài)可塑性。芒萁冠根比的PI 為0.918，細根、根狀莖、莖的PI均達到0.6 以上，說明芒萁各器官的生物量分配受光強和水分的影響較大。

表2 盆栽芒萁不同性狀的形態(tài)可塑性指數(shù)和光水互作對各性狀影響的F 值顯著性分析

光強對芒萁所有性狀均產生顯著影響（p＜0.05），對芒萁株高、葉長、各器官生物量干重均產生極顯著影響（p＜0.001），說明光強對芒萁表觀特征的改變起到較全面的作用。水分的作用弱于光強，對芒萁的葉長、根狀莖生物量的影響表現(xiàn)為不顯著（p＞0.05），對株高、細根生物量、葉生物量達到極顯著影響（p＜0.001）。從F 值來看，光強對芒萁葉長、葉寬、根狀莖生物量、莖生物量的影響均高于水分，說明光強是影響芒萁地上地下生長的重要因素。光強和水分對芒萁株高、細根生物量、葉生物量、地上部分生物量均達到極顯著影響（p＜0.001），但光強×水分的影響表現(xiàn)為不顯著（p＞0.05），說明水分能在一定程度上緩解光強對芒萁的不利影響，光強×水分對芒萁葉長的影響極顯著（p＜0.001），對葉分配比例的影響達到顯著水平（p＜0.05），說明水分能在一定程度上增強光強對芒萁葉片的影響。

3 結論

植物的表型可塑性是同一基因型對相異的生境條件表達出的不同外在特性[6]，也反映了植物面對異質性資源條件時的生存策略[7]。在本試驗中，遮光與水分對芒萁的株高、羽長、葉寬，細根、根狀莖、莖、葉片生物量積累均有顯著性影響（p＜0.05）。各水分梯度下L3遮光處理下的芒萁生物量積累均低于L1和L2，強光下的芒萁生物量積累較高；在輕度遮光條件下，芒萁通過降低植株高度、擴大葉面積等方式來減弱強光對芒萁的傷害，施加水分能夠有效減緩強光對芒萁株高的抑制影響。隨光強減弱后，芒萁通過增加植株高度的方式以捕獲更多光資源。經輕度遮光后，芒萁具有較廣的水分生態(tài)幅，對水分的需求量更大，對高水分條件的適應能力更強，W1、W2和W3均能促進芒萁葉面積增加和生物量積累，W4水分條件會嚴重抑制芒萁的生長。

水分有助于提高輕度和中度遮光下芒萁的生物量積累。不同遮光處理下，水分對芒萁的影響存在差異。L2遮光處理下，芒萁對土壤高含水量的適應能力下降，W1水分條件的促進作用減少；L3遮光處理下，W3是最適宜芒萁生長的土壤水分條件，W1、W2和W4對促進芒萁地上部分生長的作用下降。綜合分析來看，L1W2的水分組合最有利于芒萁的生長，W3的水分在3種遮光條件下均能對芒萁產生積極影響。

在本試驗中，光強對芒萁的生長發(fā)育起到主導作用，水分起次要作用，水分能在一定程度上提高芒萁生產能力和緩解光強脅迫。不同光強環(huán)境下，芒萁對土壤水分的需求不同，在高光強條件下，芒萁對土壤水分需求較大，隨著光強的減弱，芒萁對土壤水分的需求下降。綜合來看，L1+W2(23%)的處理組合是芒萁生長的最佳條件組合。