翁國杭，姜 武，包其敏，雷祖培，鄭方東，劉 西，林莉斯，潘向東

（1. 浙江烏巖嶺國家級自然保護區(qū)管理中心，浙江 泰順 325500；2. 浙江省亞熱帶作物研究所，浙江 溫州 325005）

黃腹角雉Tragopan caboti隸屬雞形目Galliformes雉科Phasinidae角雉屬Tragopan，分布于湖南東南部、浙江南部和西南部、江西、福建、廣東北部和廣西東北部，是中國特產(chǎn)瀕危雉類，國家一級重點保護動物，全國估計有4 000只，被列入《中國瀕危動物紅皮書·鳥類卷》[1]。

自20世紀80年代發(fā)現(xiàn)黃腹角雉以來，在浙江烏巖嶺國家級自然保護區(qū)(1994年之前為省級)對黃腹角雉的研究，主要涉及棲息地和巢址選擇、棲息地片段化、食性、人工受精繁殖、越冬與遷移、種群結構與動態(tài)、種群生存力分析等方面的內容[2]，這些都為自然保護區(qū)黃腹角雉種群的科學保護提供了指導建議。本研究對浙江烏巖嶺國家級自然保護區(qū)內黃腹角雉的最新分布范圍進行了調查和分析，以期對前期保護效果進行評估，并為今后保護工作提供建議。

1 研究區(qū)概況

浙江烏巖嶺國家級自然保護區(qū) (27°20′52″～27°48′39″N，119°37′08″～119°50′00″E)由原烏巖嶺省級自然保護區(qū)在1994年擴大范圍并經(jīng)國務院批準而晉升為國家級。擴區(qū)、晉級后面積為1 881.6 km2，下轄雙坑口、碑排、黃橋、垟溪等4個保護站，涉及烏巖嶺林場的國有林，羅陽、司前、竹里、西旸等4個鄉(xiāng)鎮(zhèn)12個行政村的集體林。屬于亞熱帶海洋性季風氣候，以次生植被為主，但保存著大面積完整的原生性常綠闊葉林[3]。宋永昌等[4]認為：烏巖嶺地區(qū)所保存的常綠闊葉林植被比較完整、典型，被認為是中國亞熱帶常綠闊葉林東部地區(qū)保存較好的地點之一。

保護區(qū)動植物資源非常豐富，近年來陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一批新種、全國新分布種、浙江新分布種[5-11]。珍稀物種較多，國家一級保護植物有5種，國家一級保護動物有8種[3]。國家一級保護動物中，鳥類有黃腹角雉與白頸長尾雉Syrmaticus ellioti。作為全國主要的黃腹角雉保種基地與科研基地，做好黃腹角雉種群的調查、監(jiān)測是該保護區(qū)的重要工作之一。

2 研究方法

2.1 黃腹角雉分布點調查方法

自2019—2020年，采用樣線調查法、紅外相機調查法對浙江烏巖嶺國家級自然保護區(qū)黃腹角雉分布進行了調查。樣線布設時最大限度地利用現(xiàn)有護林路及防火線，可利用里程為60 km。對間距超出1 km的區(qū)域進行線路加密，加密里程為25 km。樣線總長度達85 km，基本遍及保護區(qū)的各類典型區(qū)域。樣線調查結合巡護工作每季度開展1次，調查中攜帶望遠鏡、照相機，進行必要的影像與文字記錄。紅外相機調查主要在雙坑口、碑排2個保護站所轄區(qū)域開展，2019年在雙坑口、2020年在碑排分別布設紅外相機100臺，布設時間均為1 a，2 a共布設200臺次。紅外相機的設置及照片判讀參照章書聲等[12-13]的方法。紅外相機位點選擇總體上采用隨機原則，位點間保持直線距離為500～800 m，盡量呈均勻分布，并確保每平方公里范圍至少布設1臺紅外相機。但在局部位置確定上，則要根據(jù)地形、植被情況，盡量選擇黃腹角雉可能出現(xiàn)并被監(jiān)拍到的方位。相機安裝高度為0.2～1.5 m(結合地形及相機朝向確定)，每季度更換電池與內存卡。由于保護區(qū)地形地貌復雜與人為干擾等因素，紅外相機存在遺失與被偷盜情況，在雙坑口、碑排保護站所轄區(qū)有效收回的相機分別為95、92臺。

對發(fā)現(xiàn)黃腹角雉分布點的經(jīng)緯度、海拔、植被類型、個體數(shù)量及性別等相關情況進行記錄，并對不同分布區(qū)(保護站)、不同植被類型與不同海拔范圍進行統(tǒng)計。

2.2 黃腹角雉分布范圍與分布面積確定

研究表明：黃腹角雉棲息地為海拔800～1 400 m的常綠闊葉林和常綠針闊混交林[14]，全年最大擴散距離為3 km[2，15]。通過實地調查，結合ArcGIS圖像判讀，分析各個分布點周邊的森林植被類型、海拔高度及地形地貌等相關因素，逐個地塊判定黃腹角雉分布的區(qū)域范圍。如在某一地塊發(fā)現(xiàn)黃腹角雉，則在同一座山體中自該分布點上至海拔1 400 m，下至海拔800 m范圍，植被類型為闊葉林、針闊混交林(包含小面積的其他林種)，距離3 km以內(實際中大都達不到3 km)的地域予以確認為黃腹角雉分布范圍。分布點以外較大面積(1 hm2以上)的農(nóng)用地、毛竹Phyllostachys edulis林、針葉純林予以排除，被其他地類完全隔離的闊葉林、針闊混交林也不予以確認。將相鄰分布地塊合并后的分布范圍按不同保護站轉繪到ArcGIS 10.0軟件系統(tǒng)中，自動求算各分布區(qū)面積。

3 結果與分析

3.1 黃腹角雉分布點

總共調查到黃腹角雉分布點69個，其中通過樣線調查發(fā)現(xiàn)的分布點為54個，通過紅外相機拍照發(fā)現(xiàn)的分布點為15個。雙坑口、碑牌、黃橋、垟溪4個保護站均發(fā)現(xiàn)有黃腹角雉分布，分布點分別為37、15、11和6個。各分布點的記錄詳見表1。

表1 (續(xù))Table 1 Continued

表1 (續(xù))Table 1 Continued

表1 黃腹角雉野外分布調查記錄Table 1 Population quantity of T. caboti

按植被類型統(tǒng)計，黃腹角雉在常綠闊葉林分布26只，占37.7%，在針闊混交林分布37只，占53.6%，其他植被類型(針葉林及毛竹林)分布6只，占8.7%。針闊混交林的分布點最多，其次為常綠闊葉林，其他植被類型則較少。按海拔范圍統(tǒng)計，黃腹角雉在海拔800～1 400 m分布53只，占76.8%；其他海拔分布16只，占23.6%，其中海拔800 m以下分布13只，占18.8%，海拔1 400 m以上分布3只，占 4.4% (表 2)。

表2 黃腹角雉野外分布調查統(tǒng)計表Table 2 Statistical table of distribution of T. caboti

調查中發(fā)現(xiàn)：在靠近防火線與山脊線的邊緣區(qū)域、以及與其他植被類型交界的過渡區(qū)域，黃腹角雉分布數(shù)量相對較多，而核心區(qū)域黃腹角雉反而較少，可以初步確定黃腹角雉種群分布存在邊緣效應。此外，在低海拔地帶及保護區(qū)最南面的洋溪分布區(qū)，并未發(fā)現(xiàn)黃腹角雉依賴性的植物交讓木Daphniphyllum macropodum。

3.2 黃腹角雉分布區(qū)范圍與面積

浙江烏巖嶺國家級自然保護區(qū)黃腹角雉分布區(qū)總面積為55.3 km2。雙坑口分布區(qū)面積為24.9 km2，東與司前鎮(zhèn)黃橋村為界；南面邊緣有較多的毛竹林、針葉林，最低海拔為680 m；西與羅陽鎮(zhèn)馬聯(lián)村為界；北部主要與景寧畬族自治縣為界。主要涉及烏巖嶺林場的國有林，及司前鎮(zhèn)榅垟村、上地村、葉山村及羅溪源林場的集體林。海拔范圍為680～1 550 m。碑排分布區(qū)面積為15.2 km2，東與烏巖嶺林場為界；南面最低海拔為690 m，分布較多成片的毛竹林、針葉林；西與羅陽鎮(zhèn)上垟村為界；北部與景寧畬族自治縣及福建省壽寧縣為界。主要涉及羅陽鎮(zhèn)馬聯(lián)村、五崗村，及馬子坑聯(lián)營場、碑排林場、嶺北林場的集體林。海拔為690～1 350 m。黃橋分布區(qū)面積為10.7 km2，分為陳吳坑—雙坑頭、苦杜井—曉燕2個區(qū)塊。東與文成縣交界，南面主要與毛竹林相鄰，西與司前鎮(zhèn)上地村接壤，北與景寧畬族自治縣為界。主要涉及司前鎮(zhèn)黃橋村、黃橋聯(lián)營場、竹里鄉(xiāng)茶石村、竹里鄉(xiāng)林場的集體林。海拔為720～995 m。垟溪分布區(qū)面積為4.5 km2，范圍為羊場(地名)周邊海拔720 m以上的區(qū)域。主要涉及西旸鎮(zhèn)洋溪林場的集體林。

4 討論

4.1 分布區(qū)植被類型與海拔范圍

本研究發(fā)現(xiàn)：黃腹角雉分布地主要為常綠闊葉林與針闊混交林，這與之前的研究結果[14]基本一致。但也有少數(shù)分布點位于針葉林與毛竹林中，這些分布點大都在闊葉林附近，黃腹角雉在這些地塊出現(xiàn)可能屬于偶然路過。黃腹角雉營巢樹以柳杉為主[16]，在柳杉林區(qū)域出現(xiàn)則可能與營巢有關。保護區(qū)內黃腹角雉海拔分布范圍為680～1 550 m，比之前800～1 400 m的海拔范圍[15]要廣。近年來黃腹角雉向低海拔區(qū)域擴散的趨勢明顯，2019年在保護區(qū)以外天關山地區(qū)海拔570 m處發(fā)現(xiàn)了黃腹角雉，這是浙江省泰順縣迄今為止發(fā)現(xiàn)黃腹角雉的最低海拔區(qū)域。

4.2 與交讓木的相關性

交讓木果實與葉子是黃腹角雉賴以越冬的食物，交讓木同黃腹角雉的分布密切相關，是其依賴性植物[15]。烏巖嶺自然保護區(qū)交讓木分布在海拔900～1 400 m[17]，但在黃腹角雉低海拔分布地帶及垟溪分布區(qū)，并沒有發(fā)現(xiàn)交讓木的存在，說明當前黃腹角雉的分布與交讓木不具有完全的相關性。本研究分析認為：低海拔地帶及地處最南面的垟溪分布區(qū)，植物種類都比較豐富，并且在冬季枯萎程度也不高，黃腹角雉具備相對充足的食物來源，即便沒有交讓木也能越冬生存。觀察烏巖嶺人工飼養(yǎng)下黃腹角雉對籠舍內所種植交讓木的取食情況，發(fā)現(xiàn)籠舍內種植的交讓木很少被取食。這說明在人工投喂食物充足的情況下，黃腹角雉對交讓木并不具有喜好性與依賴性。但在冬季，高山地區(qū)食物相對短缺，交讓木對黃腹角雉種群越冬無疑具有重要作用。

4.3 種群分布的邊緣效應

邊緣效應是自然界普遍存在的現(xiàn)象[18]。本研究初步確定黃腹角雉種群分布也具有邊緣效應，種群在闊葉林邊緣區(qū)域分布相對較多，而在核心區(qū)域的發(fā)現(xiàn)頻率則相對較少。這可能與核心區(qū)域在植被高度郁閉下群落內部林窗、林隙的減少與消失有關。陳龍斌等[19]認為：林隙在促進森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性、結構復雜性和生境多樣性等方面具有重要驅動作用。而植被高度郁閉則會產(chǎn)生以下影響：一是由于光照不足，林下植物種類及數(shù)量明顯下降而導致食物缺乏；二是自然整枝現(xiàn)象嚴重，樹木變得高大通直而不適于營巢；三是林內光線過于陰暗；四是缺乏具有一定空曠度的“飛動”空間。因此，過度郁閉的植被環(huán)境可能并不適合黃腹角雉的生存。在森林內部維持適量林窗、林隙等“小尺度邊緣”，有可能是今后保護工作需要考慮的方向。而保護區(qū)內遍及主要山脊線的防火線，除了在森林防火上發(fā)揮功能以外，也為黃腹角雉活動提供了“邊緣”地帶。防火線周邊是近年來發(fā)現(xiàn)黃腹角雉較多的地帶，說明防火線對黃腹角雉種群生存繁衍具有助益作用，今后應繼續(xù)予以維護和保留。

其他野生動物也有相類似現(xiàn)象。如華南梅花鹿Cervus nippon kopschi在保護過程中也面臨過相類似困境，良好保護下生長茂盛的森林植被并不適于華南梅花鹿棲息[20]。這些實例都說明，對于某些特定的珍稀瀕危物種，如果僅僅對棲息地采取單純保護，有時候反而造成自然演替中適宜棲息環(huán)境的變遷乃至喪失。根據(jù)保護對象特定的生態(tài)學習性采取適當?shù)娜斯じ深A，是棲息地保護與改良的必要措施之一。

4.4 分布區(qū)域的變化

在1990年，烏巖嶺黃腹角雉冬季種群平均密度為7.08只·km-2，種群數(shù)量為43只[21]，可推算出當時的分布面積為6.09 km2。當前黃腹角雉分布面積為55.3 km2，為之前的9.1倍，棲息地范圍得到了較大擴展。但相對于保護區(qū)1 881.6 km2總面積，當前黃腹角雉分布區(qū)所占比例為29.3%，種群分布還有進一步的擴展空間。在4個分布區(qū)中，雙坑口是原烏巖嶺省級自然保護區(qū)所在地，也是黃腹角雉的傳統(tǒng)分布區(qū)與主要分布區(qū)，此前鳥類專家大多在此區(qū)域開展黃腹角雉研究工作。碑排、黃橋、垟溪3個分布區(qū)均為烏巖嶺1994年晉升國家級保護區(qū)時新劃入的范圍，其中碑排、黃橋這2個分布區(qū)與原烏巖嶺省級自然保護區(qū)相鄰，黃腹角雉種群有可能是烏巖嶺原有種群向外擴散繁衍的結果，而垟溪分布區(qū)與烏巖嶺相距遙遠，還被多個鄉(xiāng)鎮(zhèn)分隔，黃腹角雉種群則可以確定為獨立存在的種群。

棲息地片段化與典型棲息地喪失對瀕危雉類的威脅尤為嚴峻，是瀕危雉類保護工作中必須優(yōu)先考慮的問題[15]。典型棲息地的急劇縮小和惡化是致危的主要外因之一，歷史上闊葉林已被人工針葉林所取代，使黃腹角雉失去賴以生存的條件[14]。此前保護區(qū)的研究[22-23]表明：通過“針改闊”能夠實現(xiàn)黃腹角雉棲息地的恢復。在一些植被類型由針葉林改造為闊葉林、針闊混交林的地塊，已發(fā)現(xiàn)了黃腹角雉的活動。而1994年保護區(qū)擴大范圍后，區(qū)內農(nóng)村集體林也停止了以針葉用材樹種(主要為杉木、柳杉及馬尾松Pinus massoniana)作為目的樹種的傳統(tǒng)林業(yè)經(jīng)營活動，在歷經(jīng)多年演替后，原有針葉林地塊大都已向亞熱帶地帶性植被常綠闊葉林方向演變，目前大部分已演變?yōu)獒橀熁旖涣?，黃腹角雉棲息環(huán)境已在較大空間尺度內得到恢復，棲息地片段化、破碎化狀況已得到明顯改變，這是種群分布得以擴展的根本原因。而這次調查中發(fā)現(xiàn)針闊混交林中黃腹角雉分布點占比較多的原因，除該植被類型分布最為廣泛外，還可能與該植被類型在演替進程中尚處于過渡階段，內部還存在一定數(shù)量的林窗、林隙更適合黃腹角雉的生存有關。

近年來在保護區(qū)以外地區(qū)也數(shù)次發(fā)現(xiàn)了黃腹角雉，這大概是由于泰順縣多年來實施“生態(tài)大搬遷”，森林生態(tài)環(huán)境總體上得到了較好改善，保護區(qū)以外的部分地區(qū)也具備了黃腹角雉的棲息條件。而隨著生態(tài)進一步向好，該瀕危雉類的種群還會進一步擴展。

5 結論

經(jīng)過多年保護，浙江烏巖嶺國家級自然保護區(qū)黃腹角雉棲息地環(huán)境已得到了較好恢復，棲息地片段化的狀況已得到明顯改變，野生種群的分布范圍得到了較大擴展，這說明該保護區(qū)長期以來對黃腹角雉所采取的保護措施，特別是大面積擴大保護范圍的措施已取得積極效果。對于所發(fā)現(xiàn)的邊緣效應等現(xiàn)象要進一步跟進研究，并科學地出臺相應的應對措施。