南 吉 ，斯確多吉，尕藏加,4，邊巴普赤 ，謝正新,4，偽瑪張,4，次仁曲宗, 4

（1.中國科學院大學, 北京 100049；2.中國科學院青藏高原研究所青藏高原地球系統(tǒng)與資源環(huán)境全國重點實驗室, 北京 100101；3.西藏那曲高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，西藏 那曲 852000；4.西藏大學理學院生物系, 西藏 拉薩 850000）

放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)主要的土地利用方式之一，但放牧對草地植物種群、群落及其結構和功能的影響因草地生態(tài)系統(tǒng)類型(荒漠、灌叢、草原、草甸等)及其所處的自然環(huán)境條件(高海拔山區(qū)、平原、溫帶、寒帶等)和放牧利用方式(不同放牧強度)呈現差異[1-3]。據報道，在南美洲巴塔哥尼亞潘帕斯草原上適度放牧有效提高了生產力，但對物種組成的影響不顯著[4]；歐洲西南部和我國內蒙貝爾加地區(qū)的斯泰普草原上適度放牧有利于植物多樣性的提高[5-6]，但青藏高原東緣甘肅天祝草原區(qū)域適度放牧顯著降低了植物多樣性[7]。適度放牧對青藏高原腹地各類草地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究相對匱乏，尤其利用野外控制試驗探討其變化過程和機理的研究更十分鮮見[8-10]。

青藏高原腹地是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)典型發(fā)育區(qū)，是我國草地主要分布區(qū)域之一，是我國重要的生態(tài)安全屏障，也是西藏草地畜牧業(yè)發(fā)展的重要基礎[11]。近年來，隨著青藏高原各省區(qū)社會經濟狀況不斷發(fā)展，草地利用方式也在發(fā)生著深刻變化[12-13]。在青藏高原大部分牧區(qū)因家畜數量加，草地放牧壓力加大，草地生態(tài)系統(tǒng)呈現退化趨勢的同時，部分區(qū)域則因經濟收入來源變化(例如冬蟲夏草經營、外出務工等)等原因，出現棄牧現象[14-15]。與此同時，國家為了緩解草地生態(tài)系統(tǒng)退化壓力，恢復草地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能，實施了一系列禁牧、輪牧政策和措施[16]。但禁牧與放牧(例如適度放牧)對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響有何差異等科學問題有待深入研究，相關爭議也在不斷凸顯[17-18]。另外，有大量研究表明，放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響受區(qū)域溫濕度條件等環(huán)境因子的影響[19]，但溫濕度條件如何調控放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響?高寒草地植物種群和群落的結構和動態(tài)受草食動物采食(主要是放牧利用)還是氣候環(huán)境主導(equilibrium and nonequilibrium dynamic)等科學問題至今沒有明確定論。為探討以上科學問題，本研究以青藏高原腹地納木錯區(qū)域作為研究對象，以高寒草甸植物群落特征的動態(tài)變化作為研究內容，利用長期野外控制試驗研究探討：適度放牧如何影響高寒草甸植物群落特征？適度放牧對高寒草甸植物群落的影響是否受土壤溫濕度條件調控？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域位于拉薩市當雄縣納木錯附近，屬于半干旱典型高寒草甸草地發(fā)育區(qū)，地理坐標30°41.208′～30°44.579′ N；91°01.117′～91°04.590′ E，平均海拔為4 500 m，植被類型是高寒草甸草地，高山嵩草(Kobresia pygmaea)為優(yōu)勢種，矮生嵩草(K.humilis)、釘柱委陵菜(Potentilla saundersiana)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、青藏苔草(Carex moorcroftii)等為亞優(yōu)勢種，團墊黃芪(Astragalus arnoldii)、小景天(Sedum fischeri)、脹果棘豆(Oxytropis stracheyana)等為稀有種[20]。納木錯年平均氣溫約為-0.71 ℃，最高氣溫一般出現在6 月1 日至8 月30 日，這期間的平均溫度約為8.43 ℃。最低溫度一般出現在12 月1 日至2 月30 日，這期間的平均溫度約為-9.59 ℃。年平均濕度約為52%，年降水量約為407 mm，主要降水集中在6 月到9 月[21](圖1)。

圖1 青藏高原納木錯野外觀測區(qū)域定位圖Figure 1 Map of the observational area of the Namtso field of the Qinghai-Tibetan plateau

1.2 研究設計

2008 年，在納木錯附近典型高寒草甸草地選擇約2 hm2草地進行了圍封，于2009 年起通過嚴格控制放牧家畜數量與放牧時間開展牦牛放牧試驗。本研究涉及2 個處理，放牧(Grazing)和不放牧(對照，Control)，每個處理設8 個重復，每個處理小區(qū)是直徑為8 m 的圓形區(qū)，共計16 個處理小區(qū)。自2009年起，每年夏季分3 次(6 月、7 月、8 月中旬)在牦牛放牧試驗小區(qū)中央用鐵釘固定1 條長度約4 m 的繩子拴住1 頭成年牦牛，任其在栓繩范圍內連續(xù)3 d，每天約7 h 進行自由采食，同時不定期(按天氣條件決定)喂水。試驗初期，對放牧試驗小區(qū)內不同放牧時長條件下牦牛的采食強度進行了測定。當牦牛采食后剩余的生物量、植被高度等指標均與適度放牧條件下的天然健康草甸植被特征基本一致時確定為適度放牧強度[22]。此外，在每個試驗小區(qū)內，隨機選擇5 個直徑為1.5 m 的小樣圓，固定觀測植物群落特征、微氣候環(huán)境監(jiān)測、土壤樣品采集等。植物群落特征和微氣候(地表10 cm 空氣溫度和地下10 cm 土壤溫濕度)監(jiān)測小樣圓內除放牧處理之外未被人為干擾。放牧處理期間，放牧處理樣方內的地表空氣溫度監(jiān)測探頭要移開，以免家畜踩踏破壞監(jiān)測設備。

1.3 數據采集

1.3.1 微 氣候數據

利 用Decagon ECT、5 TM 和EC-TM 傳 感 器 和EM50 記錄器(Decagon Devices，Pullman，Washington，USA)測量處理樣圓內距離地面10 cm 處的植被表層空氣溫度(air temperature)和地下10 cm 處的土壤溫度(soil temperature)和土壤濕度(soil moisture)，所有傳感器每15 min 記錄一次測量結果，并利用每年5 月25 日 至8 月25 日(2010、2011、2012、2014、2015、2016、2018、2019、2020 年)的數據來統(tǒng)計每個小區(qū)每年的生長季平均微氣候特征，同時排除由于傳感器故障引起的異常值。如果一個小區(qū)缺失連續(xù)8 d 以上的微氣候數據，將排除在統(tǒng)計計算之外，以防止結果出現誤差。

另外，借鑒關于年份劃分標準的相關研究[23]，每年的生長季節(jié)(5 月25 日-8 月25 日)的土壤濕度作為年份類型劃分的依據，利用2010-2020 年5 月25 日至8 月25 日的土壤濕度平均值，其相對變異值可以采用如下公式來計算。

若相對變異值RVYear∈(-∞，-0.3]，則該年份植物生長而言定義為干旱年；若相對變異值RVYear∈(-0.3，0.3)，則該年份植物生長而言定義為正常年；若相對變異值RVYear∈[0.3，+∞)，則該年份植物生長而言定義為濕潤年。

根據上述土壤濕度相對變異計算公式以及年份類型劃分標準，可以得到2010-2020 年試驗期間每年對應的年份類型(表1)。

表1 基于5 月-8 月土壤濕度的各年份氣候類型Table 1 Annual climate conditions based on soil moisture variations from May to August

1.3.2 植物群落特征與多樣性

在每年8 月中旬，當大多數植物達到最大生長時，利用樣方(0.75 m × 0.75 m)測量植物群落特征。為了確保每年在同一地點進行測量，將樣方放置于小樣圓中心，其四角用金屬樁進行固定，樣方框用細線均勻分成400 個柵格單元進行測量。觀察400 個柵格中各類植物物種出現與否，并分別用“1”和“0”記錄各自的頻率。由于勞動力短缺，2014 年本試驗只記錄了100 個柵格單元內的物種頻 率 數 據(0.75 m × 0.75 m 樣 方 框 平 均 劃 分 為100 個柵格單元)。這種方法比點截距法提供更高的觀測精度[24]。由于觀測人員短缺，2009、2013 和2017 年未獲取到相關數據。本試驗利用每年觀測獲取的植物分種頻度數據計算各樣方內的多樣性指數、物種豐富度、優(yōu)勢度和均一度。多樣性指數(diversity index)采用辛普森多樣性指數(Simpson diversity index)，為測度各樣方多樣程度，即：群落中連續(xù)兩次抽樣所得到的個體數屬于同一種的概率。豐富度(richness)為樣方內出現的所有物種數總和。優(yōu)勢度(dominance)反映了群落中各物種種群數量的相對變化狀況，即：各物種間種群數量差異較大時優(yōu)勢度較高，相反則優(yōu)勢度較低。均勻度(evenness)與優(yōu)勢度相反，即：群落中各物種種群數量差異較小時均一度較高，相反則群落均一度較低。上述植物群落多樣性指標均使用PAST 軟件來獲得[25]。植物不同功能類群蓋度為相對蓋度，即：每種不同功能類群的個體數占群落中總個體數的比例。本研究中可將植物功能類群分化為：雜類草、莎草科、灌木類、禾本科。

1.3.3 數 據分析

本研究利用SPSS 21.0 軟件中的一般線性模型多變量方差分析方法來分析各年份、各處理及其交互作用對土壤溫濕度、植物多樣性、物種豐富度、優(yōu)勢度、均一度、不同功能類群相對蓋度的影響；利用SPSS 21.0 軟件中的線性回歸進行分析方法來分析不同放牧處理條件下微氣候變化特征與植物多樣性、物種豐富度、優(yōu)勢度、均一度、不同功能類群相對蓋度等變量之間的相關關系。繪圖工具使用Graphpad prism 8.0.1。

2 結果與分析

2.1 適度放牧對植被表層空氣溫度和土壤溫、濕度的影響

與對照比較，適度放牧顯著降低了土壤濕度(P＜0.001)，降幅為7.86%，但空氣溫度和土壤溫度差異不顯著(P> 0.05) (圖2)。適度放牧對土壤濕度、土壤溫度和空氣溫度的影響在年份之間呈現顯著差異(P＜ 0.001) (圖3)；2014、2016、2018、2019 年，適度放牧顯著降低了土壤濕度(P＜ 0.05)，其余年份(2010、2011、2012、2015、2020 年)沒有顯著差異(P>0.05)；2010 和2012 年，土壤濕度較其他年份低，分別為11.20%和12.45%，2018 年和2020 年較其他年份高，分別為26.48%和28.89%。2010 和2012 年空氣溫度較其他年份高，分別為8.47 和8.44 ℃，2011年最低(7.01 ℃)。2012 年土壤溫度最高(11.87 ℃)，2019 年最低(9.73 ℃)。

圖2 適度放牧對空氣溫度、土壤溫度、土壤濕度的影響Figure 2 Effects of moderate grazing on the air and soil temperatures and soil moisture

圖3 適度放牧對不同年份空氣溫度、土壤溫度、土壤濕度的影響Figure 3 Effects of moderate grazing on the air and soil temperatures and soil moistures across 10 years

2.2 適度放牧對植物群落多樣性的影響

與對照比較，適度放牧顯著降低了辛普森多樣性指數(降幅為8.8%) (P＜ 0.001)，顯著提高了優(yōu)勢度(幅度為15.13%) (P＜ 0.001)，但對物種豐富度、均勻度沒有顯著影響(P> 0.05) (圖4)。適度放牧對辛普森指數、物種豐富度、均勻度和優(yōu)勢度的影響在年份之間呈現顯著差異(P＜ 0.001) (圖5)；試驗前3 年，適度放牧顯著降低了辛普森多樣性指數，顯著增加了優(yōu)勢度，后6 年則沒有顯著差異；無論放牧與否，試驗前4 年辛普森多樣性指數低于后5 年(平均值相差0.15)，而試驗前4 年優(yōu)勢度則高于后5 年(平均值相差0.14)；另外，無論放牧與否，2010 和2012 年的物種均勻度較其他年份低，分別為0.23、0.24，2015 年最高(0.43)；而2010 和2012 年物種豐富度較其他年份高，分別為15.50、16.25，2015 年較低(11.13) (圖5)。

圖4 適度放牧對植物群落優(yōu)勢度(DM)、辛普森多樣性指數(DV)、均勻度(EV)、豐富度 (RC)的影響Figure 4 Effects of moderate grazing on plant communities evaluated using dominance (DM), Simpson diversity index(DV), evenness (EV), and richness (RC)

圖5 適度放牧對不同年份植物群落多樣性的影響Figure 5 Effects of moderate grazing on plant community diversity across 10 years

2.3 適度放牧對植物不同功能類群蓋度的影響

與對照比較，適度放牧降低了禾本科類蓋度(降幅為69%)，提高了莎草科草類和灌木類的蓋度(提高的幅度分別為7.8%、35%)，但對雜類草蓋度沒有顯著影響(P> 0.05) (圖6)。雜類草、莎草科、禾本科的蓋度在年份之間呈現顯著差異(P＜ 0.05) (圖7)；2012 年，適度放牧增加了莎草科植物蓋度；無論放牧與否，試驗前4 年，莎草科植物蓋度高于后5 年(平均值相差13.36%)，試驗前4 年雜類草植物蓋度則低于后5 年(平均值相差14.62%)；另外，與對照比較，適度放牧降低了2010、2011、2012、2015、2016年的禾本科植物蓋度，其中適度放牧對2010 和2012年禾本科植物蓋度的降幅高于其他年份(平均值相差3.48%) (圖7)。

圖6 適度放牧對植物不同功能類群相對蓋度的影響Figure 6 Effects of moderate grazing on the relative coverages of different plant functional groups

圖7 適度放牧對不同年份植物不同功能類群蓋度的影響Figure 7 Effects of moderate grazing on relative coverages of different plant functional groups across 10 years

2.4 不同氣候類型放牧對植物群落特征的影響

2.4.1 不同氣候類型適度放牧對植物群落多樣性的影響

與對照相比，正常年份和干旱年份，適度放牧顯著降低了辛普森多樣性指數(P＜ 0.001)，而在濕潤年份沒有顯著影響(P> 0.05)；辛普森多樣性指數在濕潤年份(0.66)顯著高于正常年份(0.61)和干旱年份(0.52)，正常年份和干旱年份之間沒有顯著差異；物種豐富度在干旱年份(15.87)高于正常年份(12.06)和濕潤年份(12.63)；均勻度在干旱年份(0.24)低于正常年份(0.35)和濕潤年份(0.37)，而正常年份和濕潤年份之間沒有顯著差異；優(yōu)勢度在干旱年份(0.48)高于正常年份(0.39)和濕潤年份(0.34)，與對照相比，干旱年份，放牧增加了優(yōu)勢度，而在正常年份和濕潤年份放牧對優(yōu)勢度沒有顯著影響(圖8)。

圖8 不同氣候類型下適度放牧對植物群落多樣性的影響Figure 8 Effects of moderate grazing on plant community diversity under different climate conditions

2.4.2 不同氣候類型下適度放牧對植物不同功能類群的蓋度的影響

雜類草蓋度在干旱年份(23.76%)低于正常年份(32.57%)和濕潤年份(43.20%)；禾本科蓋度在干旱年份(5.89%)高于正常年份(3.44%)和濕潤年份(0.69%)，與對照相比，正常和干旱年份，適度放牧顯著降低了禾本科蓋度，但濕潤年份無顯著差異；莎草科蓋度在干旱年份(69.08%)高于正常年份(62.28%)和濕潤年份(54.46%)；與對照相比，正常年份和干旱年份，適度放牧增加了莎草蓋度，濕潤年份適度放牧對莎草科蓋度則沒有顯著影響；與對照相比，干旱年份，放牧增加了灌木類蓋度，正常年份和濕潤年份，適度放牧對灌木類蓋度沒有顯著影響(圖9)。

圖9 不同氣候類型下適度放牧對植物不同功能類群蓋度的影響Figure 9 Effects of moderate grazing on relative cover of different plant functional groups under different climate conditions

2.5 土壤溫濕度與植物多樣性和不同功能類群蓋度的關系

無論放牧與否，土壤濕度與辛普森多樣性指數和物種均勻度呈顯著正相關(P＜ 0.001)，與物種優(yōu)勢度呈顯著負相關(P＜ 0.001)；土壤濕度與物種豐富度在適度放牧條件下相關性不顯著，但在不放牧條件下呈顯著負相關(P＜ 0.05) (圖10)。

圖10 適度放牧的土壤濕度與植物群落多樣性的關系Figure 10 Relationship between soil moisture and plant community diversity under moderate grazing

無論放牧與否，土壤濕度和雜類草蓋度均呈現正相關(P＜ 0.001)，與莎草科蓋度則呈負相關(P＜0.001)；在適度放牧條件下，土壤濕度與禾本科蓋度相關性不顯著；在不放牧條件下土壤濕度與禾本科蓋度則呈顯著負相關(P＜ 0.05)；土壤濕度與灌木類蓋度在不放牧條件下呈顯著負相關(P＜ 0.05)，但在適度放牧條件下相關性不顯著(圖11)。

圖11 適度放牧的土壤濕度與植物不同功能類群相對蓋度的關系Figure 11 Relationship between soil moisture and relative coverage of different functional groups of plants under moderate grazing

3 討論

3.1 適度放牧促進莎草類植物生長，長期禁牧則提高禾草類植物種群蓋度

放牧家畜可通過采食、踐踏和排泄等行為直接或間接影響植物及其群落結構特征[26]，但影響程度隨放牧強度和植被類型[27]以及自然環(huán)境特征[28]而不同。Georg 等[29]認為，高寒草甸植被類型是在長期適度放牧條件下形成的次生植被類型，因此當放牧干擾被禁止時高寒草甸草地可能會演替成為自然頂級群落。本試驗利用11 年的圍欄禁牧與適度放牧控制進行研究，結果表明，適度放牧顯著降低了禾本科草類蓋度，但提高了莎草類蓋度(圖6)。以高山嵩草為主的莎草類植物是高寒草甸草地的絕對優(yōu)勢植物，其在群落中的占比可高達80%以上；適度放牧提高高山莎草類蓋度，表明適度放牧有利于形成或維持高寒草甸草地。事實上，以高山嵩草為主的大部分莎草類植物生長點較低、地下可通過龐大的根莖系統(tǒng)形成致密的草皮，十分耐牧[30]，因此適度放牧可能通過采食地上生物量，誘發(fā)根莖生長，形成不定根，促進其無性繁殖能力，從而提高了高山嵩草在群落中的覆蓋度。相反，高寒草甸常見的禾本科草類為針茅類、早熟禾類植物，大多叢生，相對高大，而且家畜十分喜食[3]，因此在放牧條件下可被大量采食；但是，由于其在群落中的占比本身較低，不到2%，因此種群補償能力低下，導致種群密度、蓋度下降。值得一提的是，大量文獻結果表明，放牧有利于抑制灌木生長[31-33]，但本研究結果表明，放牧提高了灌木蓋度(圖6)。該研究區(qū)域的主要灌木為金露梅，盡管其葉片肉質，家畜可食，而且并非喜食物種。由于放牧試驗期間(每年6 月、7 月、8 月中旬)草地植物茂盛，可食、甚至喜食植物較多，且放牧試驗時間較短(每年3 次，每次在放牧試驗樣圓僅連續(xù)采食3 d)，因此家畜可能并不需要采食灌木充饑，因此其開花、結果可能不受放牧影響。另外，本研究結果表明，放牧導致地表土壤濕度顯著降低(P＜ 0.01) (圖2)，而灌木類植物因為根系較深，可以有效吸收較深的土壤水分[34]，因此在放牧條件下，不受采食壓力時，生長和繁育能力可能未受影響，受這些因素綜合影響，可能導致其種群得到擴張。

3.2 土壤濕度調控放牧對高寒草甸植物群落變化特征

本研究結果表明，適度放牧對高寒植物群落特征的影響在不同年份差異明顯(圖5、圖7)，可能是不同年份之間的水熱條件差異所致。盡管溫度被認為是引起高寒高海拔地區(qū)植物種群和群落變化的重要環(huán)境因素[35]，但本研究結果表明，放牧與不放牧處理小區(qū)之間的平均土壤和地表空氣溫度均差異不顯著，放牧顯著降低了土壤濕度(圖2)；而在干旱年份，無論放牧與否，雜類草蓋度顯著低于正常和濕潤年份，不放牧時禾草類蓋度則顯著高于正常和濕潤年份(圖9)。這與植物功能類群的形態(tài)和生理特征相關[36]。雜類草植物均為雙子葉寬葉直根系植物，單位質量的葉面積較大，可以通過氣孔來調節(jié)蒸騰作用，但是極端的干旱可能會破壞植物的光合作用能力，導致植物葉片損傷而水分降低[37]。禾本草類為單子葉細葉、須根系植物，葉面蒸騰喪失水分相對較少，在干旱年份具備一定的優(yōu)勢。另外，本研究發(fā)現，除了濕潤年份，放牧在干旱年份和正常年份顯著降低了多樣性(辛普森指數)，增加莎草科植物蓋度(圖8、圖9)。放牧導致植物地上生物量被采食，降低其生長能力、種子繁殖力下降[38]。除莎草科植物之外，其他植物，尤其是雙子葉植物，主要通過種子繁殖擴大其種群密度[39]。當放牧且降水量補給不足時(例如干旱年份)，這些植物的生長和繁殖能力更加不足，可能導致部分植物種群密度下降，尤其是稀有植物和種群密度較低的植物物種喪失，導致多樣性降低。

4 結論與展望

綜上，可得出以下結論：1)適度放牧有利于維持和促進高山嵩草為優(yōu)勢的高寒草甸草地植被類型。2)高寒草甸長期禁牧(不放牧)可提高禾草類植物種群，可能導致草甸轉變?yōu)橐院滩蓊愓純?yōu)勢的高寒草原化草甸類草地。3)土壤濕度可調控放牧對高寒草甸植物群落變化特征。

展望：由于目前在本研究中報道的數據分析結果僅為適度放牧對植物群落特征的多年平均水平影響，而并未深度探討高寒草甸植物群落對適度放牧效應的敏感性以及穩(wěn)定性，未來有待進一步深入分析相關內容。另外，放牧對植物群落的影響在某種程度上受局域氣候條件的影響，本研究在納木錯開展的試驗還包括候變化因素(不同季節(jié)增溫、早春增雪)設計，未來有待深入分析氣候變化因素與禁牧和放牧因素的交互影響，更深層次揭示氣候變化和放牧/禁牧對植物群落特征的交互影響。