郎 鵬，王勇輝，徐海量，趙萬羽，劉星宏，金額斯別克·木哈德勒，哈勒哈什·唆坦哈機，庫麗沙依拉·吾那提汗

（1.新疆師范大學地理科學與旅游學院, 新疆 烏魯木齊 830054；2.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所, 新疆 烏魯木齊 830011；3.新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源實驗室, 新疆 烏魯木齊 830054；4.阿勒泰地區(qū)富蘊縣林業(yè)與草原局, 新疆 富蘊 836100）

新疆豐富的草地資源，是發(fā)展畜牧業(yè)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，同時對維持國家生態(tài)安全具有重要作用[1]。作為新疆畜牧業(yè)主要生產(chǎn)基地之一[2]，阿勒泰地區(qū)由于過度放牧和氣候變化等因素的影響，近年來草地生態(tài)系統(tǒng)平衡遭受破壞，草地生產(chǎn)力急劇下降，可食優(yōu)良牧草比例降低，進而致使土壤退化，最終導(dǎo)致部分地區(qū)草地退化[3]。為此，當?shù)卣捎脟鷻诮恋却胧嵤┲卫恚ㄟ^降低或阻斷家畜對草地群落生態(tài)系統(tǒng)的影響，使其得以自然恢復(fù)[4]。同時，圍欄封育下草地的物種多樣性[5-6]、植被碳儲量[7]、土壤理化性質(zhì)[8]、土壤種子庫[9]和草地生產(chǎn)力[10-11]、總生物量[12-13]等均出現(xiàn)明顯變化。因此，圍欄封育對退化草地的恢復(fù)具有重要的研究意義。上述研究表明圍欄封育的效果是隨著封育時間的變化而發(fā)生變化的，隨著圍欄措施的廣泛應(yīng)用，一些學者發(fā)現(xiàn)：圍欄封育可以提高土壤有機質(zhì)、堿解氮和速效鉀的含量，改善地上植被狀況[14-15]，但較長時間的草地圍封不利于優(yōu)化草地群落結(jié)構(gòu)，同時也會限制草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持[16-17]。

土壤作為草地群落植物主要的生命活動場所，對草地群落植被的生長發(fā)育起著極其重要的作用[18]。土壤的養(yǎng)分含量對草地群落植被的恢復(fù)和生長有直接影響。因此，監(jiān)測不同圍欄封育年限草地群落土壤養(yǎng)分指標的變化對于探討適宜的封育措施具有重要意義[19]。基于此，本研究通過調(diào)查不同禁牧年限對草地群落高度、密度、蓋度和生物量等的影響，分析不同禁牧年限對草地群落的生長特征，并通過測定不同禁牧年限草地的土壤全氮、全磷、全鉀、土壤含水率、pH 和電導(dǎo)率，了解不同禁牧年限草地群落與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，探討禁牧適宜時間，以期為新疆阿勒泰地區(qū)溫性荒漠草地的保護、恢復(fù)和利用提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

研究地點位于新疆維吾爾自治區(qū)阿勒泰地區(qū)富蘊縣國家級草原固定監(jiān)測點和常規(guī)觀測點(88°40′18″～89°44′47″ E，46°40′31″～46°58′27″ N)，海拔高度為1 020～1 451 m。該區(qū)域地屬溫帶大陸干旱氣候，冬季寒冷，夏季炎熱，春秋季短暫，極端最高氣溫42.2 ℃，極端最低氣溫-51.5 ℃，平均氣溫3.0 ℃[20]，日照較為豐富，年日照時數(shù)2 869.8 h。年平均降水量為158.3 mm，蒸發(fā)量較大，年蒸發(fā)量1 743 mm[21]。土壤類型主要為棕鈣土，土層厚度為5～10 cm。草地類型為溫性草原，輕度超載。植物群落以羊茅(Festuca ovina)、針茅(Stipa capillata)、白莖絹蒿(Seriphidium terrae-albae)、苔草(Carex thibtica)為主。富蘊縣天然草地按照利用草地類型與傳統(tǒng)牧業(yè)生產(chǎn)方式分為夏牧場、春秋牧場和冬季牧場。春秋牧場放牧155 d，退化較嚴重，所以選其進行探究。

1.1 試驗設(shè)計

試驗樣地設(shè)在新疆維吾爾自治區(qū)阿勒泰地區(qū)富蘊縣國家級草原固定監(jiān)測點和常規(guī)觀測點。樣地內(nèi)2013 年開始采用圍欄形式進行全年禁牧；放牧區(qū)(放牧強度為重度，即牧草利用率為80%以上)在禁牧區(qū)圍欄外，屬于春秋牧場，放牧牲畜為羊。于2021 年7 月1 日，選擇有3 種不同禁牧背景的草地作為研究樣地，即未禁牧、禁牧5 年、禁牧9 年的樣地，每個樣地以對角線方式設(shè)置4 個1 m × 1 m 的樣方，共計12 個樣方(圖1)。

圖1 研究區(qū)概況圖Figure 1 Overview of the study area

1.2 樣品采集

植被調(diào)查為記錄每個樣方內(nèi)的物種名稱、數(shù)量、高度、冠幅和蓋度。然后將樣方內(nèi)植物地上部分齊地面分種刈割，并裝入樣品袋，編號帶回實驗室，稱取鮮重，裝入紙袋中，通過烘箱在65 ℃環(huán)境下烘干至恒重，用電子天平稱量干重(Mettler Toledo，PL2002，精準度為0.01 g)，測定草地群落生物量。

土壤調(diào)查是在每個樣方內(nèi)，沿對角線方向，參考孔德庸等對表層土壤采樣方法[22]，利用土鉆(直徑5 cm)按0 - 10、10 - 20 和20 - 30 cm 土層分別采集3 個土壤樣品，采集時除去掉落物，并將每層采集到的3 個土樣混勻裝在自封袋帶回實驗室。將一部分土樣過0.25 mm 篩用于測定全氮、全磷、全鉀；另一部分過1 mm 篩用于測定土壤電導(dǎo)率、pH。利用 1 ∶ 5 土水比懸液酸度計測定土壤pH[23]；利用1 ∶ 5土水比浸提液測定土壤電導(dǎo)率[24]；利用堿熔法測定土壤全磷[25]；利用凱氏定氮法測定土壤全氮[26]；利用NaOH 熔融-火焰光度法測定土壤全鉀[27]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 物種重要值和多樣性指數(shù)

重要值(important value, ⅠV)既能表示群落中不同物種的分布情況，也可反映出物種在群落中的功能地位，常用來比較某一物種在群落中的重要性[28-29]，其計算公式為：

式中：P為相對密度，H為相對高度，C為相對蓋度。

群落物種多樣性研究的測度常采用α-多樣性和β-多樣性體現(xiàn)[30]。α-多樣性不僅能反映群落內(nèi)物種組成和物種豐富度，還可反映物種在群落中分布的均勻程度。β-多樣性反映兩個群落中共有種與總物種數(shù)之間的比例關(guān)系，比值越大，則說明兩個群落物種間的競爭越小，群落越穩(wěn)定。本研究采用α-多樣性中的Shannon-Wiener 指數(shù)(H')、Simpson 多樣性指數(shù)(D)、Pielou 均勻度指數(shù)(J)、Margalef 豐富度指數(shù)(DMa)[31-34]，比較各群落多樣性的變化特征；采用β-多樣性中的Sorenson’s 相似性指數(shù)(So)和Jaccard’s 相似性指數(shù)(Ja)[35-36]，比較各群落間相似性特點，各指標計算公式為：

Shannon-Wiener 指數(shù)(H′) ：

式中：S為樣方中的總物種數(shù)；N為樣方中的總個體數(shù)；Ni為第i種植物的個體數(shù)；Pi為i種植物個體數(shù)占總個體數(shù)比例。

式中：S12為兩個群落都出現(xiàn)的物種數(shù)；S1和S2分別為群落1 和群落2 中的物種數(shù)。

采用SPSS 23.0 進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并利用Origin 2018 進行制圖。

1.3.2 統(tǒng)計分析

采用CANOCO 5.1 中的典范對應(yīng)分析(CCA)法分析不同禁牧年限植物群落與土壤環(huán)境因子的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同禁牧年限對草地群落特征的影響

2.1.1 不同禁牧年限草地群落的物種組成與功能群重要值

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)共有植物種12 種，隸屬6 科12 屬，其中禾本科、藜科、豆科植物占所有物種的75%。禾本科植物羊茅(Festuca ovina)、針茅(Stipa capillata)、賴草(Leymus secalinus)，藜科植物鹽生假木賊(Anabasis salsa)、角果藜(Ceratocarpus arenarius)、豬毛菜(Salsola collina)、木地膚(Kochia prostrata)，豆科植物準噶爾巖黃芪(Hedysarum songaricum)、新疆棘豆(Oxytropis sinkiangensis)等分布最廣，數(shù)量最多。

從功能群的物種組成看(表1)，多年生草本中，未禁牧樣地纖細絹蒿的重要值較大，針茅的重要值較小。禁牧5 年樣地羊茅的重要值較大，纖細絹蒿的重要值較小。禁牧9 年樣地羊茅的重要值較大，金絲桃葉繡線菊重要值較小。一年生草本中，未禁牧樣地僅有木地膚，重要值為0.04；禁牧5 年樣地角果藜重要值較大，豬毛菜重要值較小。禁牧9 年樣地無一年生草本植物。圍欄封育后，一年生草本的退化指示物種所占比例降低，甚至逐漸消退，如木地膚、角果藜等。隨著禁牧年限的增加多年生禾本科重要值所占比例增多，并占據(jù)優(yōu)勢地位，說明圍欄封育后荒漠草原向著草原化恢復(fù)演替的方向發(fā)展。

表1 不同禁牧年限草地群落主要物種名錄Table 1 List of main species in grassland communities with different grazing prohibition periods

2.1.2 不同禁牧年限草地群落特征

草地群落的平均高度和平均蓋度隨著禁牧年限的增加有顯著增加的趨勢(圖2)，禁牧5 年和禁牧9 年草地群落的平均高度和平均蓋度均顯著高于未禁牧的草地群落(P＜ 0.05)，禁牧5 年的草地群落平均高度比未禁牧的草地群落高9.89 cm；禁牧9年的草地群落平均高度比未禁牧的草地群落高18.11 cm。未禁牧的草地群落平均蓋度最小，為36.25%，禁牧5 年的草地群落平均蓋度為47.5%；禁牧9 年的草地群落平均蓋度最大，為65%。草地群落的平均密度隨禁牧年限的增加有顯著降低的趨勢，未禁牧的草地群落的平均密度顯著高于禁牧5 年和禁牧9 年的草地群落(P＜ 0.05)，未禁牧的草地群落平均密度比禁牧5 年和禁牧9 年的草地群落分別高36.22 和39.71 株·m-2。草地群落的生物量隨禁牧年限的增加有顯著增加的趨勢，禁牧5 年和禁牧9 年的草地群落生物量顯著高于未禁牧草地群落(P＜0.05)。禁牧5 年的草地群落生物量最大，較未禁牧的草地群落增加60.40 g·m-2；禁牧9 年的草地群落生物量較未禁牧的草地群落增加54.93 g·m-2。

圖2 不同禁牧年限對草地群落生態(tài)特征的影響Figure 2 Effects and important values of different grazing prohibition years on ecological characteristics of grassland communities

2.2 不同禁牧年限草地群落的多樣性變化特征

未禁牧、禁牧5 年和禁牧9 年的草地群落Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)整體變化一致，均呈上升趨勢(圖3)。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)變化表現(xiàn)為禁牧9 年 ＞ 禁牧5 年 ＞ 未禁牧。禁牧9 年與禁牧5 年草地群落的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)顯著高于未禁牧42.53%和27.59% (P＜ 0.05)，Simpson多樣性指數(shù)顯著高于未禁牧47.73%和40.91% (P＜0.05)。Pielou 均勻度指數(shù)變化表現(xiàn)為禁牧5 年 ＞ 禁牧9 年 ＞ 未禁牧，禁牧9 年與禁牧5 年草地群落的Pielou 均勻度指數(shù)顯著高于未禁牧42.59%和57.41%(P＜ 0.05)。Margalef 豐富度指數(shù)變化表現(xiàn)為禁牧9 年 ＞ 未禁牧 ＞ 禁牧5 年，禁牧9 年Margalef 豐富度指數(shù)顯著高于禁牧5 年和未禁牧40.63%和25.00%(P＜ 0.05)。

圖3 不同禁牧方式對草地群落植物多樣性的影響Figure 3 Effects of different grazing prohibition methods on plant diversity of grassland community

不同禁牧年限草地群落β-多樣性分析結(jié)果顯示：未禁牧和禁牧5 年草地群落的Sorenson’s 指數(shù)和Jaccard’s 指數(shù)分別是0.27 和0.22；禁牧5 年和禁牧9 年草地群落相似性最低，Sorenson’s 指數(shù)和Jaccard’s 指數(shù)分別是0.24 和0.18；未禁牧和禁牧9年的群落相似性最高，Sorenson’s 指數(shù)和Jaccard’s指數(shù)分別是0.42 和0.56，未禁牧和禁牧9 年的草地群落共有種多，草地群落物種間競爭小。

2.3 不同禁牧年限植物群落與土壤環(huán)境因子的關(guān)系

將土壤酸堿度、土壤電導(dǎo)率、土壤含水率等6 個環(huán)境因素進行最大值標準化預(yù)處理，采用物種 × 樣地(12 × 12)和環(huán)境 × 樣地(6 × 12)矩陣數(shù)據(jù)進行排序分析(圖4)，由CCA 排序結(jié)果發(fā)現(xiàn)，前兩個軸特征值最大且所包含的信息最多，因此采用前兩軸進行分析。

圖4 物種數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)的二維空間排序圖Figure 4 Two-dimensional spatial sorting diagram of species data and environmental data

由表2 中信息可知，CCA 排序中所有排序軸均通過蒙特卡洛(Monte Carlo)檢驗，所有典范軸均達到顯著水平(P＜ 0.05)。由CCA 分析結(jié)果可知，土壤酸堿度與第1 軸呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.01)，土壤電導(dǎo)率、土壤含水率、全鉀和全磷與第1 軸呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.001)，第1 軸各因素相關(guān)性表現(xiàn)為土壤含水率 ＞ 全磷 ＞ 土壤電導(dǎo)率 ＞ 全鉀 ＞ 土壤酸堿度，其主要反映了土壤含水率、全磷、土壤電導(dǎo)率、全鉀、土壤酸堿度的變化，其中土壤含水率、全磷、土壤電導(dǎo)率、全鉀對各樣點分布具有較高的相關(guān)性；CCA 第2 軸和第3 軸與環(huán)境因素無相關(guān)性，CCA 排序分析第4 軸僅與全氮呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.460 5。CCA 排序前二軸累計解釋方差分別為57.40%和77.28%，由此可知，與第1 軸相關(guān)的環(huán)境因素，即對不同禁牧年限草地群落起主導(dǎo)作用的因素為土壤含水率、全磷和土壤電導(dǎo)率，其余環(huán)境因素起輔助作用。

表2 土壤環(huán)境因子與前 4 個排序軸的特征值、相關(guān)系數(shù)、解釋方差排序結(jié)果Table 2 Comparison of soil environmental factors with eigenvalues, correlation coefficients and explanatory variance of the first four axes

為確定影響植物群落空間分布的主要因素，對6 種環(huán)境因素進一步分析(表3)。根據(jù)各因素對不同禁牧年限草地群落解釋率的大小進行排序，典范對應(yīng)分析中各環(huán)境因素重要性表現(xiàn)為土壤含水率 ＞土壤酸堿度 ＞ 土壤電導(dǎo)率 ＞ 全磷 ＞ 全氮 ＞ 全鉀，其中土壤含水率通過蒙特卡洛置換檢驗(P＜ 0.05)，各環(huán)境因素解釋率之和為77.4%，其余22.6%為各因素間的交互作用。因此，土壤含水率(39.7%)為影響不同禁牧年限草地群落差異的主要因素，其次為土壤酸堿度(9.6%)。

表3 CCA 分析各環(huán)境因素解釋率和顯著性檢驗Table 3 CCA analysis of various environmental factors interpretation rate and significance test

3 討論

3.1 不同禁牧年限對草地群落生長特征的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，草地群落的高度、蓋度和生物量隨著禁牧年限的增加而顯著提高(P＜ 0.05)，這與前人的研究結(jié)果一致[37-38]。本次野外調(diào)查時也發(fā)現(xiàn)圍欄內(nèi)的植物普遍的比圍欄外的植物個體高大，這可能是由于荒漠草原土壤水分、養(yǎng)分資源缺乏，植物的超補償生長并不普遍[39]。因此，適度增長圍欄封育期，通過草地自然修復(fù)，從而促進植被個體的生長發(fā)育。野外調(diào)查時也發(fā)現(xiàn)，隨著禁牧年限的增加草地群落的密度顯著降低(P＜ 0.05)。此結(jié)果與趙凌平等[40-41]研究的結(jié)果一致，隨著封育年限的延長群落密度呈逐漸降低趨勢，其原因可能是隨著禁牧年限的增加，建群種競爭力的增強，進而引起角果藜等一年生草本植物逐漸消退；或者是枯枝落葉層的不斷積累，阻礙草本植物的萌發(fā)，尤其是影響幼苗期草本植物的光合作用[42]，從而導(dǎo)致密度降低。

3.2 不同禁牧年限對草地群落物種多樣性的影響

本研究結(jié)果表明，禁牧年限與Shannon-Wiener和Simpson 多樣性指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，禁牧可以促進草地群落的多樣性指數(shù)的增加，其主要原因是禁牧牛羊的啃食和踐踏等干擾方式，使得禁牧前因被抑制無法生長的植物有足夠的生長空間。隨著禁牧年限的增加，草地群落的均勻度指數(shù)呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，但總體高于未禁牧。有研究指出，禁牧后植物的Simpson 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)比未禁牧區(qū)域均有增加[43-44]，這與本研究所得出的隨著禁牧年限增加草地群落的多樣性也有所增加的結(jié)果基本一致。從禁牧開始到中期，在一定程度上降低了草地群落的豐富度，使得群落中某些一年生草本和競爭力較弱的植被減少，但后期隨著禁牧年限的增加，草地群落的豐富度增加，這與左萬慶等[45]研究禁牧對退化羊草草地植物群落物種豐富度隨時間表現(xiàn)出先降低后升高趨勢的結(jié)果一致。因此，禁牧是恢復(fù)退化草地的有效措施，能夠明顯改善植物的生境，為植物群落中消退的物種再次生長創(chuàng)造了條件。從不同禁牧年限草地群落β-多樣性分析結(jié)果看，未禁牧和禁牧9 年的群落相似性最高，說明未禁牧和禁牧9 年的草地群落共有種多，群落環(huán)境較為相似，且草地群落物種間競爭小。

3.3 不同禁牧年限與土壤環(huán)境因素的關(guān)系

生物量的權(quán)衡機制不僅取決于氣候條件，還受土壤性質(zhì)的驅(qū)動[46]。通過研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，影響不同禁牧年限草地植被生長特征的主要土壤環(huán)境因素是土壤含水率，其次為土壤酸堿度、土壤電導(dǎo)率、全磷、全氮、全鉀。前人的研究中有關(guān)于土樣因子對植物生長研究的影響并未得到一致性的結(jié)論。有研究指出，土壤含水量是影響植物生長及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的關(guān)鍵因子[47-48]，也有研究指出影響植物功能群主要因子是土壤全氮含量和土壤含水量[49]，還有研究指出影響植物群落蓋度的土壤因子為有機質(zhì)、全氮、全磷[50]。本研究發(fā)現(xiàn)全氮不是影響不同禁牧年限草地群落的顯著因子，其原因是研究對象不同，張江英等[50]研究濕地群落的植被生長，本身有優(yōu)越的水源條件，因此含水率不是其植物群落生長的主要環(huán)境因子。

4 結(jié)論

禁牧使草地群落發(fā)生明顯變化，其高度、蓋度、生物量及生物多樣性均明顯提高，隨著禁牧時間的延長，各項指標在禁牧9 年后比禁牧5 年高，說明本研究區(qū)的適宜禁牧時間要長于9 年；禁牧使得群落中一部分競爭力弱的物種消失，降低了群落的密度；從典范對應(yīng)分析結(jié)果中可以看出土壤含水率是影響該區(qū)的主要土壤因子。