陳轍聿 陶怡曦 葉 勤 王 果 王文波 范士琦 何 春 李 云, 2①

三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭()新建種群的年齡結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)特征及遺傳多樣性分析*

陳轍聿1陶怡曦1葉 勤3王 果1王文波1范士琦1何 春1李 云1, 2①

(1. 西南大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 重慶三峽生態(tài)漁業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究院 重慶 400715; 2. 西南大學(xué)淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 重慶市水產(chǎn)科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 重慶 400715; 3. 西南大學(xué)化學(xué)化工學(xué)院 重慶 400715)

2019～2020年在三峽庫(kù)區(qū)巫山(WS)、萬(wàn)州(WZ)、豐都(FD)、涪陵(FL) 4個(gè)采樣點(diǎn)采集到新建短頜鱭()種群153尾個(gè)體, 基于鱗片和10個(gè)微衛(wèi)星DNA標(biāo)記進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)特征與遺傳多樣性分析。結(jié)果顯示, 短頜鱭種群體長(zhǎng)分布范圍為102.1～301.6 mm, 平均體長(zhǎng)(196.6±40.0) mm; 體重分布范圍為1.90～79.70 g, 平均體重(17.70±13.06) g。短頜鱭種群年齡組為1～5齡, 其中2齡和3齡為優(yōu)勢(shì)年齡組, 占總個(gè)體數(shù)的82.35%。體長(zhǎng)-體重呈冪函數(shù)指數(shù)關(guān)系, 屬于正異速生長(zhǎng)類型。微衛(wèi)星DNA標(biāo)記分析結(jié)果顯示, 10個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)共檢測(cè)到82個(gè)等位基因, 各群體平均等位基因數(shù)(a)為5.600 0～7.300 0, 平均有效等位基因數(shù)(e)為3.541 4～3.831 5, 平均觀測(cè)雜合度(o)為0.617 7～0.700 0, 平均期望雜合度(e)為0.682 3～0.702 9之間, 平均多態(tài)信息含量(PIC)為0.628 5～0.648 4。4個(gè)群體的遺傳多樣性水平均較高, 呈現(xiàn)出由三峽庫(kù)區(qū)下游至上游逐漸減小的特點(diǎn)。遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示, 群體間遺傳分化水平很低, 遺傳變異主要來(lái)源于個(gè)體內(nèi)部。結(jié)果表明, 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭種群處于快速擴(kuò)張階段, 4個(gè)群體均具有較豐富的遺傳多樣性, 遺傳結(jié)構(gòu)未發(fā)生顯著群體分化, 群體間基因交流頻繁。由此提示, 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭很可能來(lái)源于三峽大壩下種群擴(kuò)張遷入三峽庫(kù)區(qū)水域而繁殖建群。

短頜鱭; 三峽水庫(kù); 年齡; 生長(zhǎng); 微衛(wèi)星DNA; 遺傳多樣性; 新建種群

短頜鱭()隸屬鯡形目(Clupeiforms)、鳀科(Engraulidae)、鱭屬(), 在長(zhǎng)江流域主要分布在中下游地區(qū)。過(guò)去曾將短頜鱭視為洄游型刀鱭的淡水生態(tài)型種群(郭弘藝等, 2010; 周曉犢等, 2010), 最近有研究認(rèn)為兩者間分化顯著, 互為有效種(Cheng, 2019; Xuan, 2021)。在淡水生態(tài)系統(tǒng)中, 短頜鱭承接著食物網(wǎng)的上下級(jí), 以浮游動(dòng)物、蝦及小型魚類為食, 同時(shí)又是大型食魚性魚類的食物, 對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定起關(guān)鍵作用(Zhang, 2013)。2014～2018年, 課題組在長(zhǎng)江上游三峽庫(kù)區(qū)巫山江段采集到24尾短頜鱭個(gè)體(Yang, 2019), 2019～2020年, 我們?cè)谌龒{庫(kù)區(qū)采集到153尾短頜鱭個(gè)體。依據(jù)歷史文獻(xiàn), 長(zhǎng)江上游地區(qū)無(wú)鱭屬魚類分布的記錄, 庫(kù)區(qū)發(fā)現(xiàn)的短頜鱭群體應(yīng)該是長(zhǎng)江上游的新建種群。短短數(shù)年時(shí)間, 短頜鱭種群規(guī)模不斷擴(kuò)張, 目前已成為三峽水庫(kù)常見(jiàn)魚類。

目前, 關(guān)于短頜鱭的報(bào)道大多集中在物種有效性(Yang, 2010; 姜濤等, 2020)、生活史(徐鋼春等, 2014; 陳婷婷等, 2016)、生理學(xué)(范海霞等, 2016)和資源現(xiàn)狀(胡茂林等, 2011)上。先前有研究報(bào)道了長(zhǎng)江水系短頜鱭種群的年齡組成(王旭歌等, 2016)、生長(zhǎng)特征(Qin, 2017)和遺傳參數(shù)(汪煥等, 2020; 軒中亞等, 2020)等, 但這些研究的樣品均采自長(zhǎng)江中下游水域, 無(wú)法反映上游新出現(xiàn)短頜鱭種群的種質(zhì)資源現(xiàn)狀。微衛(wèi)星DNA標(biāo)記(simple sequence repeat, SSR)屬共顯性標(biāo)記, 具有多態(tài)性高、重復(fù)穩(wěn)定性好等特點(diǎn), 已被廣泛應(yīng)用于水生野生生物群體間的遺傳多樣性比較和群體發(fā)展趨勢(shì)研究。馬克異等(2011)運(yùn)用10個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)對(duì)錢塘江流域的野生日本沼蝦()群體進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)新安江電站和富春江電站的阻隔已使錢塘江上游和中下游的日本沼蝦群體分化為2個(gè)種群, 且中下游水域日本沼蝦的遺傳多樣性有高于上游的趨勢(shì)。Zhang等(2010)通過(guò)11個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)對(duì)長(zhǎng)江干流和支流雅礱江的圓口銅魚()群體進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)二灘水電站、三峽水電站和葛洲壩水電站的阻隔可能加快了圓口銅魚群體間的分化。

為探究長(zhǎng)江上游新建短頜鱭種群的來(lái)源, 推測(cè)其未來(lái)發(fā)展趨勢(shì), 本研究對(duì)三峽庫(kù)區(qū)采集到短頜鱭個(gè)體的年齡結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)特征進(jìn)行研究, 通過(guò)微衛(wèi)星DNA標(biāo)記分析三峽庫(kù)區(qū)野生短頜鱭種群的遺傳多樣性, 探討種群遺傳結(jié)構(gòu), 以期為三峽庫(kù)區(qū)水生生態(tài)系統(tǒng)演變和長(zhǎng)江上游短頜鱭資源生物學(xué)研究與保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

短頜鱭各采樣點(diǎn)詳細(xì)信息如表1所示。2019～ 2020年, 在三峽庫(kù)區(qū)共采集到153尾短頜鱭個(gè)體。使用量魚板和電子天平分別測(cè)量短頜鱭體長(zhǎng)(精確至0.1 mm)和體重(精確至0.01 g), 取背鰭基部下方鱗片作為年齡鑒定材料, 并剪取背鰭下方肌肉于95%乙醇中保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 四個(gè)短頜鱭群體采樣信息

Tab.1 C. brachygnathus sampling information in four sampling sites

1.2 年齡鑒定

鱗片在盛有清水的燒杯中浸泡12 h后取出, 用鑷子刮除表皮黏膜并洗凈, 夾在兩塊載玻片之間保存。將制備好的載玻片置于Nikon SMZ800體式顯微鏡下觀察, 若年輪數(shù)為, 且年輪外側(cè)無(wú)新的環(huán)片出現(xiàn), 則計(jì)年齡為, 若年輪外側(cè)有新環(huán)片出現(xiàn)則計(jì)年齡為+。年齡0+～1計(jì)為1齡魚, 1+～2計(jì)為2齡魚, 依此類推。全部鱗片由2名觀察者分別讀數(shù), 若二者讀數(shù)一致則采用此結(jié)果, 否則舍棄該個(gè)體。

1.3 DNA提取

采用傳統(tǒng)苯酚-氯仿抽提法對(duì)153尾短頜鱭的肌肉組織進(jìn)行基因組DNA提取。使用NanoPhotometer N50分光光度計(jì)檢測(cè)所提取DNA的純度和濃度, 并使用1 %瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)其完整性, 隨后轉(zhuǎn)入–20 °C保存?zhèn)溆谩?/p>

1.4 微衛(wèi)星DNA標(biāo)記

實(shí)驗(yàn)使用的10個(gè)微衛(wèi)星DNA標(biāo)記見(jiàn)表2, 其中標(biāo)記DJ41、DJ516、DJ578來(lái)自陳芳(2012)為刀鱭()設(shè)計(jì)的引物, 另外7個(gè)標(biāo)記來(lái)自Yang等(2014)為刀鱭()設(shè)計(jì)的引物。微衛(wèi)星DNA標(biāo)記的引物由上海生工生物工程有限公司合成, 所有上游引物的5′端添加FAM或HEX熒光修飾合成熒光引物。利用合成的熒光引物和153尾短頜鱭的基因組DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增, 反應(yīng)體系為25 μL, 包括DNA模板1 μL (50 ng/μL), 上下游引物各1 μL (10 μmol/L), 22 μL 1.1×T3 Super PCR Mix (TSINGKE公司)。PCR反應(yīng)程序: 98 °C預(yù)變性2 min; 98 °C變性10 s, 退火10 s, 72 °C延伸10 s, 共計(jì)35個(gè)循環(huán); 最后72 °C延伸2 min。PCR產(chǎn)物利用ABI3730XL遺傳分析系統(tǒng)進(jìn)行基因型分型, 片段大小內(nèi)標(biāo)為L(zhǎng)IZ500。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。體長(zhǎng)(mm)與體重(g)關(guān)系用冪函數(shù)擬合:

=b, (1)

式中,為生長(zhǎng)條件因子,為冪函數(shù)指數(shù)。PopGen32軟件計(jì)算各位點(diǎn)等位基因數(shù)(a)、有效等位基因數(shù)(e)、觀測(cè)雜合度(o)、期望雜合度(e)、Shannon-Weiner指數(shù)()和-統(tǒng)計(jì)量, 以及Nei’s標(biāo)準(zhǔn)遺傳距離(s)等指標(biāo), 并進(jìn)行Hardy-Weinberg平衡檢驗(yàn); PIC CALC 6.0軟件計(jì)算各位點(diǎn)多態(tài)信息含量(PIC); Arlequin3.11軟件檢驗(yàn)各位點(diǎn)連鎖不平衡(LD)狀況; GenAlEx 6.51b2軟件進(jìn)行分子方差分析(AMOVA)確定變異來(lái)源; MEGA5.1軟件基于Nei’s標(biāo)準(zhǔn)遺傳距離繪制聚類分析圖。

表2 短頜鱭多態(tài)性微衛(wèi)星引物特征

Tab.2 Characteristics of polymorphic microsatellite primers of C. brachygnathus

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)、體重和年齡結(jié)構(gòu)

153尾短頜鱭種群體長(zhǎng)分布范圍為102.1～301.6 mm,平均體長(zhǎng)(196.6±40.0) mm, 優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為145.0～ 234.9 mm, 占總個(gè)體數(shù)的77.12% (圖1); 個(gè)體體重分布范圍1.90～79.70 g, 平均體重(17.70±13.06) g, 優(yōu)勢(shì)體重組為0.00～29.90 g, 占總個(gè)體數(shù)的84.97% (圖2)。

圖1 短頜鱭的體長(zhǎng)分布

圖2 短頜鱭的體重分布

短頜鱭的年齡組成及個(gè)體分布見(jiàn)表3、表4。個(gè)體由1～5齡組成, 其中2齡和3齡為優(yōu)勢(shì)年齡組, 占總個(gè)體數(shù)的82.35%; 5齡魚最少, 僅發(fā)現(xiàn)1尾。1～4齡個(gè)體的平均體長(zhǎng)分別為(148.9±24.9)、(184.4±28.6)、(218.4±36.8)、(242.4±36.1) mm, 平均體重分別為(5.85±2.74)、(13.61±8.55)、(23.93±14.58)、(32.26±13.80) g, 短頜鱭的平均體長(zhǎng)和體重隨著年齡的增加而逐漸增長(zhǎng)。

表3 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭體長(zhǎng)年齡數(shù)據(jù)

Tab.3 Age and body length data of C. brachygnathus from the Three Gorges Reservoir

表4 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭體重年齡數(shù)據(jù)

Tab.4 Age and body weight data of C. brachygnathus from the Three Gorges Reservoir

2.2 體長(zhǎng)和體重的關(guān)系

基于樣本的體長(zhǎng)、體重?cái)?shù)據(jù)擬合所得體長(zhǎng)-體重關(guān)系式為:

=2×10–73.3884(2=0.862 5,=153), (2)

式中, 冪函數(shù)指數(shù)值為3.388 4, 表明庫(kù)區(qū)短頜鱭屬正異速生長(zhǎng)型, 生長(zhǎng)速度較快(圖3)。

圖3 短頜鱭體長(zhǎng)和體重的關(guān)系

2.3 群體遺傳多樣性分析

如表5所示, 4個(gè)樣本群體整體來(lái)看, 10個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)共檢測(cè)到82個(gè)等位基因, 等位基因數(shù)(a)介于4～16, 有效等位基因數(shù)(e)介于1.802 4～6.851 7, 觀測(cè)雜合度(o)和期望雜合度(e)范圍分別是0.451 0～ 0.849 7和0.446 7～0.856 9, 每個(gè)位點(diǎn)的多態(tài)信息含量(PIC)介于0.371 1～0.837 3之間, 除位點(diǎn)DJ516和Cnas04為中度多態(tài)位點(diǎn)外(0.250.5)。

表5 短頜鱭10個(gè)多態(tài)微衛(wèi)星位點(diǎn)的遺傳多樣性參數(shù)

Tab.5 Genetic diversity parameters of 10 polymorphic microsatellite loci of C. brachygnathus

10個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)在4個(gè)短頜鱭樣本群體中的遺傳多樣性信息見(jiàn)表6。可以看出, 4個(gè)群體的平均等位基因數(shù)(a)由高到低依次為WS群體(7.3)、WZ群體(6.4)、FL群體(5.6)、FD群體(5.3); 平均有效等位基因數(shù)(e)的順序與平均等位基因數(shù)排序一致。各群體的平均觀測(cè)雜合度(o)和平均期望雜合度(e)差異較小, 分別為0.617 7～0.700 0和0.682 3～0.702 9。4個(gè)群體的平均多態(tài)信息含量(PIC)介于0.628 5～0.648 4之間, 平均香農(nóng)指數(shù)()由高到低依次為WS群體(1.442 6)、WZ群體(1.382 6)、FD群體(1.358 4)、FL群體(1.356 2), 平均近交系數(shù)(IS)分別為FL群體(–0.037 1)、FD群體(0.030 5)、WS群體(0.003 7)、WZ群體(0.086 3)。以上結(jié)果表明, 4個(gè)短頜鱭群體的遺傳多樣性較為豐富, 其中WS群體的遺傳多樣性在4個(gè)群體中最高, 而FD群體和FL群體較低。

表6 四個(gè)野生短頜鱭群體微衛(wèi)星遺傳多樣性參數(shù)

Tab.6 Genetic diversity indices in four wild populations of C. brachygnathus

續(xù)表

注: *表示顯著偏離Hardy-Weinberg平衡(<0.05), **表示極顯著偏離Hardy-Weinberg平衡(<0.01)

基于Hardy-Weinberg平衡定律對(duì)4個(gè)樣本群體中每個(gè)位點(diǎn)的基因平衡狀態(tài)進(jìn)行檢測(cè)(表6), 在WS群體中, 有5個(gè)位點(diǎn)顯著偏離Hardy-Weinberg平衡, 分別為Cnas04、Cnas07、Cnas10、Cnas11、Cnas17; 在WZ群體中, 有5個(gè)位點(diǎn)顯著偏離, 分別為DJ578、Cnas07、Cnas10、Cnas15、Cnas17; 在FD群體中, 有3個(gè)位點(diǎn)顯著偏離, 分別為DJ578、Cnas07、Cnas10。連鎖不平衡檢驗(yàn)結(jié)果表明, 各位點(diǎn)間無(wú)連鎖不平衡狀況。

2.4 群體遺傳結(jié)構(gòu)分析

FD群體和FL群體的個(gè)體數(shù)量較少, 相距約50 km, 地理位置相近, 可將二者合并為一個(gè)采樣群體進(jìn)行分析。3個(gè)群體間的遺傳分化指數(shù)(ST)介于0.000 07～0.003 24, 群體間遺傳分化程度很低(ST<0.05),值顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明, 3個(gè)群體間兩兩比較均無(wú)顯著分化(>0.05)。從Nei’s標(biāo)準(zhǔn)遺傳距離來(lái)看, FL、FD合并群體與其他群體間遺傳距離較遠(yuǎn), WZ和WS群體遺傳距離最近(s=0.025 6), 說(shuō)明兩群體間親緣關(guān)系較近(表7)?；贜ei’s標(biāo)準(zhǔn)遺傳距離的UPGMA系統(tǒng)樹(shù)(圖4)顯示, WS群體和WZ群體先聚為一類, 然后與FD群體和FL群體的合并群體聚為一類。分子方差分析(AMOVA)結(jié)果顯示, 95.44%的遺傳變異來(lái)自個(gè)體內(nèi), 群體間的遺傳變異僅為0.09%, 群體間遺傳差異極小(表8)。

3 討論

3.1 年齡結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)特性

體長(zhǎng)-體重關(guān)系式中的冪函數(shù)指數(shù)常用于反映魚類在不同階段環(huán)境中的生長(zhǎng)狀況, 若=3表明魚類等速生長(zhǎng),>3表明魚類正異速生長(zhǎng),<3則為負(fù)異速生長(zhǎng)。本研究的冪函數(shù)指數(shù)值(3.388 4)高于鄱陽(yáng)湖短頜鱭群體(=3.022) (吳斌等, 2015)和長(zhǎng)湖短頜鱭群體(=2.855) (王旭歌等, 2016), 表明三峽水庫(kù)廣闊的水域和豐富的營(yíng)養(yǎng)沉積為短頜鱭生長(zhǎng)提供了充足的餌料, 生長(zhǎng)速度較快。

表7 短頜鱭群體間遺傳分化指數(shù)(ST,對(duì)角線上)和遺傳距離(s, 對(duì)角線下)

Tab.7 Pairwise genetic differentiation (FST, above diagonal) and genetic distance (Ds, below diagonal) among populations of C. brachygnathus

圖4 三個(gè)短頜鱭群體UPGMA聚類圖

表8 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭群體的分子方差分析(AMOVA)

Tab.8 AMOVA analysis of C. brachygnathus in the Three Gorges Reservoir area

20世紀(jì)70年代, 袁傳宓等(1978)曾對(duì)包括長(zhǎng)頜鱭()、短頜鱭和湖鱭()在內(nèi)的長(zhǎng)江流域刀鱭資源狀況進(jìn)行調(diào)查, 發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江刀鱭中存在6齡魚個(gè)體, 并認(rèn)為長(zhǎng)江流域刀鱭以3～4齡魚為主。萬(wàn)全等(2009)對(duì)長(zhǎng)江下游地區(qū)刀鱭生殖洄游群體的研究結(jié)果表明, 該群體仍存在5～6齡個(gè)體。本研究采樣過(guò)程中僅發(fā)現(xiàn)1尾5齡魚個(gè)體, 且1～3齡魚占總個(gè)體數(shù)的91.5%。根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道, 短頜鱭屬選擇生活史類型, 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭種群增長(zhǎng)模式與湖北長(zhǎng)湖短頜鱭群體相似, 種群擴(kuò)散能力強(qiáng)(王旭歌, 2016), 年齡組成表明該種群處于快速增長(zhǎng)期。三峽庫(kù)區(qū)建成蓄水后, 原有的生境發(fā)生改變, 圓口銅魚、長(zhǎng)鰭吻鮈()等喜急流魚類離開(kāi)庫(kù)區(qū)靜水江段向上游流水江段遷移, 庫(kù)區(qū)生態(tài)位出現(xiàn)空缺(楊志等, 2012)。短頜鱭作為三峽庫(kù)區(qū)的新建種群, 處于快速增長(zhǎng)期, 填補(bǔ)庫(kù)區(qū)空缺的生態(tài)位, 因此呈現(xiàn)出低齡魚個(gè)體較多, 高齡魚數(shù)量較少的年齡結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

3.2 群體遺傳多樣性分析

多態(tài)信息含量(PIC)是反映微衛(wèi)星DNA變異程度高低的指標(biāo), PIC>0.5為高度多態(tài)性, 0.254時(shí)位點(diǎn)才能較好的反映出群體的遺傳變異水平。本研究中4個(gè)樣本群體的平均a在5.3～7.3之間, 等位基因保存較好, 其原因可能是庫(kù)區(qū)廣闊的水域?yàn)閴蜗露填M鱭的大量遷入提供了條件, 遷入庫(kù)區(qū)的建群群體保留了壩下群體較高的遺傳多樣性。

期望雜合度(e)的數(shù)值與樣本量大小無(wú)顯著相關(guān)性, 相比觀測(cè)雜合度(o)能夠更準(zhǔn)確的反映群體遺傳多樣性, 常將其視為衡量群體變異的最適參數(shù)(閆路娜等, 2004)。本研究中4個(gè)樣本群體的平均o為0.617 7～0.700 0, 平均e為0.682 3～0.702 9, 與馬春艷(2010)調(diào)查的長(zhǎng)江中游武漢短頜鱭群體多樣性相近(o=0.665 5;e=0.676 3)。從等位基因數(shù)(a)和有效等位基因數(shù)(e)來(lái)看, 4個(gè)樣本群體的遺傳多樣性依次為: WS>WZ>FL>FD; 從Shannon-Weiner指數(shù)()反映的遺傳多樣性來(lái)看, 4個(gè)群體的多樣性依次為: WS>WZ>FD>FL。這與a和e反映的結(jié)果基本一致, 均呈現(xiàn)出由下游至上游遺傳多樣性逐漸降低的趨勢(shì)。根據(jù)Yang等(2019)的報(bào)道, 作為三峽庫(kù)區(qū)的新建種群, 短頜鱭最早出現(xiàn)在巫山水域。我們近幾年的調(diào)查數(shù)據(jù)顯示, 短頜鱭在建群時(shí)間最早的巫山水域的漁獲物中占比最高, 在豐都、涪陵水域的漁獲物中占比較低, 在漁獲物中的數(shù)量由庫(kù)區(qū)下游至上游逐漸減少。水壩修建對(duì)魚類的影響主要來(lái)源于河流生境“湖泊化”發(fā)展和地理隔離兩方面(Neraas, 2001)。水庫(kù)建成后的蓄水倒灌使庫(kù)區(qū)生境發(fā)生顯著改變(Taylor, 2001), 同時(shí)大壩造成的地理隔離也阻礙了魚類的產(chǎn)卵和進(jìn)食, 導(dǎo)致魚類數(shù)量銳減(Barthem, 1991; Nehlsen, 1991)。短頜鱭開(kāi)始在三峽庫(kù)區(qū)建群之際, 庫(kù)區(qū)蓄水后的“湖泊化”生境迫使喜急流魚類向上游遷移, 原有魚類的繁殖和攝食也同樣受到影響, 造成庫(kù)區(qū)生態(tài)位空缺, 為短頜鱭的遷入和擴(kuò)張創(chuàng)造了有利條件。然而近年來(lái)水庫(kù)萬(wàn)州以下江段生態(tài)系統(tǒng)逐漸恢復(fù), 食物網(wǎng)已得到重建, 同時(shí)由于庫(kù)區(qū)水位提升, 水庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量增加, 魚類的生物量也得以恢復(fù)(楊志等, 2012; He, 2020)。受三峽庫(kù)區(qū)下游生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和建群時(shí)間的綜合作用, 庫(kù)區(qū)短頜鱭群體的遺傳多樣性呈現(xiàn)出由下游至上游逐漸減小的特點(diǎn), 各采樣點(diǎn)的個(gè)體數(shù)量也呈現(xiàn)從下游向上游逐漸減少的趨勢(shì), 同時(shí)庫(kù)區(qū)短頜鱭的遺傳多樣性與長(zhǎng)江中游短頜鱭群體相近, 綜合以上結(jié)果提示, 三峽庫(kù)區(qū)的群體很可能是壩下短頜鱭通過(guò)三峽大壩船閘遷入庫(kù)區(qū)水域而繁殖建群。在生態(tài)系統(tǒng)中, 鱭屬魚類作為頂級(jí)捕食者通常占據(jù)較高的生態(tài)位(胡忠軍等, 2019), 我們推測(cè)溯河而上的短頜鱭會(huì)改變整個(gè)地區(qū)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu), 逐漸成為三峽庫(kù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)種, 而且有逐漸向庫(kù)區(qū)上游擴(kuò)散的趨勢(shì)。

4 結(jié)論

綜上所述, 本研究表明長(zhǎng)江上游三峽水庫(kù)短頜鱭新建種群處于快速增長(zhǎng)期, 微衛(wèi)星遺傳多樣性水平較高, 與中游短頜鱭群體相近, 且各樣本群體呈現(xiàn)出從三峽水庫(kù)下游至上游多樣性逐漸下降的趨勢(shì)。結(jié)果提示, 三峽庫(kù)區(qū)的短頜鱭群體很可能來(lái)源于三峽大壩下游種群過(guò)壩擴(kuò)散而來(lái), 而且其種群可能發(fā)展為三峽庫(kù)區(qū)優(yōu)勢(shì)種并且有進(jìn)一步向庫(kù)區(qū)上游擴(kuò)散的趨勢(shì)。本研究結(jié)果可為三峽庫(kù)區(qū)魚類群落結(jié)構(gòu)演變和長(zhǎng)江上游短頜鱭資源現(xiàn)狀和保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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據(jù)中國(guó)電子商務(wù)研究中心數(shù)據(jù)表明，2016年，中國(guó)跨境電商交易規(guī)模達(dá)6.7萬(wàn)億元，同比增長(zhǎng)24%，預(yù)計(jì)2020年中國(guó)跨境電商交易規(guī)模將達(dá)12萬(wàn)億元，年均增長(zhǎng)20%。從跨境電商進(jìn)出口結(jié)構(gòu)上看，中國(guó)跨境電商以出口為主，占據(jù)超過(guò)八成的比例，出口交易規(guī)模達(dá)到5.5萬(wàn)億元，同比增長(zhǎng)22%。從跨境電商目的地國(guó)家來(lái)看，目前主要是歐盟、美國(guó)、東盟、日本等發(fā)達(dá)國(guó)家的中低端客戶群，約占30%；與此同時(shí)，俄羅斯等中東歐國(guó)家、東南亞、非洲等新興市場(chǎng)迅速崛起，并呈高速增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。

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AGE STRUCTURE, GROWTH CHARACTERISTICS AND GENETIC DIVERSITY OF NEWLY-ESTABLISHED POPULATION OF SHORTJAW ANCHOVY () IN THE THREE GORGES RESERVOIR AREA

CHEN Zhe-Yu1, TAO Yi-Xi1, YE Qin3, WANG Guo1, WANG Wen-Bo1, FAN Shi-Qi1, HE Chun1, LI Yun1, 2

(1. College of Fisheries, Institute of Three Gorges Ecological Fisheries of Chongqing, Southwest University, Chongqing 400715, China; 2. Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development (Ministry of Education), Key Laboratory of Aquatic Science of Chongqing, Southwest University, Chongqing 400715, China; 3. School of Chemistry and Chemical Engineering, Southwest University, Chongqing 400715, China)

From 2019 to 2020, 153 individuals of newly-established shortjaw anchovy () population were collected from four sampling sites in Wushan (WS), Wanzhou (WZ), Fengdu (FD), and Fuling (FL) in the Three Gorges Reservoir. The age structure, growth characteristics, and genetic diversity were analyzed based on the scales and 10 microsatellite DNA markers. Results show that the body length of thepopulations ranged 102.1～301.6 mm on average of (196.6±40.0) mm; the body weight 1.90～79.70 g on average of (17.70±13.06) g; and the age group was 1～5-year-old, mostly (82.35%) 2～3-year-old. The relationship between body length and body weight can be described by a power function exponential relation showing positive allometric growth of the fish. The microsatellite DNA marker analysis revealed 82 alleles at 10 microsatellite loci. In each group, the average number of alleles (a) ranged from 5.600 0 to 7.300 0, the average effective number of alleles (e) ranged from 3.541 4 to 3.831 5, the average observed heterozygosity (o) ranged from 0.617 7 to 0.700 0, the average expected heterozygosity (e) ranged from 0.682 3 to 0.702 9, and the average polymorphic information content (PIC) ranged from 0.628 5 to 0.648 4. The four groups showed a high level of genetic diversity, and the diversity gradually decreased from downstream to upstream. Genetic structure analysis showed that the level of genetic differentiation among groups was very low, and the genetic variation was mainly from within-individuals. Thepopulation in the Three Gorges reservoir was in the stage of rapid expansion and genetically diversified in the four groups with no significant population differentiation in genetic structure, and gene exchange was frequent among populations. It is suggested thatin the Three Gorges reservoir may originate from the population expansion downstream of the Three Gorges Dam and migrate into the Three Gorges reservoir for breeding and developing.

shortjaw anchovy (); Three Gorges Reservoir; age; growth; microsatellite DNA; genetic diversity; newly-established population

*重慶市農(nóng)業(yè)農(nóng)村委員會(huì)增殖放流效果評(píng)價(jià)項(xiàng)目, JQCG2020-20號(hào); 重慶市農(nóng)業(yè)農(nóng)村委員會(huì)生態(tài)漁產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位專家項(xiàng)目, 4322000101號(hào)。陳轍聿, 碩士研究生, E-mail: czy77777@email.swu.edu.cn

李 云, 博士生導(dǎo)師, 教授, E-mail: aquatics@swu.edu.cn

2021-09-22,

2021-11-29

Q953; Q958; S965

10.11693/hyhz20210900217