砂仁‘湛砂11’苗期光合與葉綠素?zé)晒馓卣?/h1>
2022-03-25 22:38:30趙美婷魏瀅安東升李文秀羅萍張華林賀軍軍
熱帶作物學(xué)報(bào) 2022年3期 關(guān)鍵詞：砂仁
趙美婷 魏瀅 安東升 李文秀 羅萍 張華林 賀軍軍
摘? 要：砂仁是姜科豆蔻屬多年生草本植物，喜蔭濕環(huán)境，光照是其生長發(fā)育的重要影響因子。為了解砂仁種質(zhì)材料的光合特性，更好地對(duì)砂仁種質(zhì)資源進(jìn)行保護(hù)和利用。以‘湛砂11’的幼苗為材料，農(nóng)家栽培種‘熱科1’和‘熱科2’為對(duì)照，使用SPAD-502Plus葉綠素儀、3051D光合儀和WALZ MINI-PAM-Ⅱ葉綠素儀，分別測定葉片的葉綠素含量（SPAD）、凈光合速率（）、電子傳遞速率（ETR）和光合有效量子產(chǎn)量（Y2）等參數(shù)，分析‘湛砂11’的光合特征和環(huán)境適應(yīng)性。結(jié)果表明：‘湛砂11’葉片SPAD值為44，比‘熱科1’高12.47 %、比‘熱科2’低18.59 %;葉片凈光合速率（）為12.19 μmol/（m·s），分別是‘熱科1’和‘熱科2’的1.63倍和5.11倍，極顯著高于對(duì)照，蒸騰速率（）、氣孔導(dǎo)度（）和水分利用效率（WUE）顯著高于‘熱科2’。光合有效輻射在10～1082 μmol/（m·s）條件下，葉片電子傳遞速率（ETR）隨光合有效輻射的增強(qiáng)而上升，‘湛砂11’的ETR比‘熱科1’和‘熱科2’的高，說明‘湛砂11’的PSII具有強(qiáng)的光電子傳遞能力。因此，‘湛砂11’具有較好的光合特性，將光能轉(zhuǎn)化為電子流的能力和潛在光合能力較強(qiáng)，且具有較廣的光輻射范圍，適宜蔭蔽度較低的生長環(huán)境。
關(guān)鍵詞：砂仁;湛砂11;光合特征;葉綠素?zé)晒庵袌D分類號(hào)：S567 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A
Photosynthesis and Chlorophyll Fluorescence Characteristics at Seedling Stage of Lour ‘Zhansha11’
ZHAO Meiting， WEI Ying， AN Dongsheng， LI Wenxiu， LUO Ping， ZHANG Hualin， HE Junjun
1. Zhanjiang Experimental Station， China Academy of Tropical Agricultural Sciences / Guangdong Dry Farming Water-saving Agricultural Engineering Technology Research Center， Zhanjiang， Guangdong 524013， China; 2. College of Tropical Crops， Yunnan Agricultural University， Pu’er， Yunnan 665099， China; 3. South Subtropical Crop Research Institute， China Academy of Tropical Agricultural Sciences， Zhanjiang， Guangdong 524091， China;
Lour is a perennial herbaceous plant of Cardamom genus of Zingiberaceae. The ripe and full fruit of Lour is one of the four southern medicines in China， which has the effects of warming the spleen， invigorating the stomach， regulating qi and calming the fetus， etc.， with extremely high medicinal and economic value. Lour is adapted to grow in a shady and humid environment， and light is an important factor affecting growth and development of Lour. Therefore， we should be familiar with the photosynthetic characteristics of Lour to better protect and utilize germplasm resources. In this paper， using SPAD-502 PLUS chlorophyll meter， 3051D photosynthetic meter and WALZ MINI-PAM-Ⅱ chlorophyll fluorescence meter， the seedlings of ‘Zhansha 11’ were used as materials to determine the parameters such as chlorophyll content （SPAD）， net photosynthetic rate （）， electron transfer rate （ETR） and photosynthetic available quantum yield （Y2）， the farmyard cultivation species ‘Reke 1’ and ‘Reke 2’ as the control， analysis of photosynthetic characteristics and environmental adaptability of ‘Zhansha 11’. The results showed that the leaf SPAD value of ‘Zhansha 11’ was 44， which was between the two controls， 12.47% higher than that of ‘Reke 1’ and 18.59% lower than that of ‘Reke 2’; The net photosynthetic rate （） of ‘Zhansha 11’ was 12.19 μmol/（m·s）， which was 1.63 times and 5.11 times higher than that of ‘Reke 1’ and ‘Reke 2’， and was significantly higher than that of the controls; Transpiration rate （） and stomatal conductance （） of ‘Zhansha 11’ were significantly higher than ‘Reke 2’. Electron transfer rate increased with the increase of photosynthetical active radiation at 10-1082 μmol/（m·s）， and the electron transfer rate of ‘Zhansha 11’ was higher than that of ‘Reke 1’ and ‘Reke 2’， indicates that the photosynthetic system II of ‘Zhansha 11’ has high photoelectron transfer capability. In conclusion， ‘Zhansha 11’ has optimal photosynthetic characteristics， strong ability to transform light energy into electron flow and potential photosynthetic capacity， and has a wide range of light radiation; which is suitable for the growth environment with low shade. The results provided a theoretical basis for the production and cultivation of ‘Zhansha 11’. At the same time， the photosynthetic characteristics of ‘Zhansha 11’ were compared with those of farmyard cultivation species， which provided scientific basis for the selection of ‘Zhansha 11’， and guided the breeding of excellent varieties of Lour.
Lour; Zhansha 11; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence
10.3969/j.issn.1000-2561.2022.03.015
砂仁（ Lour）為姜科豆蔻屬多年生草本植物，果實(shí)是我國四大傳統(tǒng)南藥之一，具有溫脾、健胃、行氣調(diào)中、消食、安胎等功效，具有極高的藥用價(jià)值。砂仁在我國廣東、廣西和云南等南亞熱帶地區(qū)，以及東南亞等國家均有分布，屬于熱帶亞熱帶作物;多生于溝谷雨林、次生林或常綠闊葉林等的蔭濕環(huán)境。光照是砂仁生長發(fā)育的重要影響因子，在15%～85%的蔭蔽度下均能生長，50%～60%的蔭蔽度是砂仁生長發(fā)育與高產(chǎn)最適宜條件，過強(qiáng)或過弱的光環(huán)境都不利于砂仁生產(chǎn)。砂仁在長期演化過程中形成了適應(yīng)性的光合特征，在葉片普遍發(fā)生的光抑制中，通過葉黃素循環(huán)、卷葉和光系統(tǒng)可逆失活等加以保護(hù)而不造成光破壞。不同葉位葉片的光合特征不同，最大光合速率（）和氣孔導(dǎo)度（）隨著葉位的增加先升高后降低。葉片凈光合速率（）與葉表光量子通量密度（PFD）和氣孔導(dǎo)度（）呈正相關(guān)，與胞間CO濃度呈負(fù)相關(guān)，PFD是影響的主導(dǎo)因素。這些研究結(jié)果為建立砂仁科學(xué)栽培技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。砂仁種質(zhì)資源豐富、品種類型多，了解其光合生理特性是引種栽培過程中的基礎(chǔ)性工作。鑒于此，本研究通過測定砂仁優(yōu)異材料‘湛砂11’葉片光合作用的相關(guān)參數(shù)來探究其光合特性，旨在為‘湛砂11’的生產(chǎn)栽培提供一定的依據(jù)，同時(shí)，與農(nóng)家栽培種的光合生理特性進(jìn)行比較分析，為培育砂仁優(yōu)良品種奠定基礎(chǔ)。
?材料與方法
?試驗(yàn)地環(huán)境
試驗(yàn)地位于廣東省湛江市麻章區(qū)中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí)驗(yàn)站基地，地理位置110°27￠47″E，21°16￠43″N），海拔約21 m，屬于熱帶北緣季風(fēng)氣候，年平均氣溫在23℃、降水量1200～1800?mm、日照時(shí)數(shù)1700～2100 h、年平均總輻射175 W/m，平均光照強(qiáng)度897 Lx左右;種植土壤為磚紅壤。
? 試驗(yàn)材料
以中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí)驗(yàn)站收集保存的砂仁優(yōu)異資源‘湛砂11’為材料，農(nóng)家栽培種‘熱科1’和‘熱科2’分別為對(duì)照1和對(duì)照2，于2019年9月種植于2年生的橡膠樹行間（株行距1 m×2 m、行長度40 m），隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，測定所用植株生長健壯，長勢(shì)一致。測定葉位參考李志等研究發(fā)現(xiàn)的植株第5片葉，即將植株頂部完全展開葉作為葉位第一片葉，往基部數(shù)的第5片葉，該葉光合特征比較穩(wěn)定。
? 測定方法
選擇晴朗、無風(fēng)的上午8：30—9：30測定葉綠色含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，9：30—10：30測定光合參數(shù)。葉綠素?zé)晒馊兆兓x擇晴朗、無風(fēng)的天氣，在8：00—17：00時(shí)間段，每隔30 min測定一次。
葉綠素含量使用日本的葉綠素測定儀SPAD-502Plus測定，測定時(shí)避開主葉脈。
光合特征參數(shù)使用托普的便攜式光合儀3051D進(jìn)行凈光合速率（）、氣孔導(dǎo)度（）、蒸騰速率（）、胞間二氧化碳濃度（）等測定，計(jì)算水分利用率（）。光合參數(shù)測定時(shí)每5秒計(jì)數(shù)1次、計(jì)數(shù)10個(gè);使用開放氣路，溫度34℃，空氣濕度65%，CO濃度（490±15） mmol/L，光合光子通量Flux為618?μmol/（m·s），葉室溫度（32±1）℃，葉室濕度66%～69%。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)使用德國的便攜式葉綠素?zé)晒鈨xWALZ MINI-PAM-II測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)光系統(tǒng)II（PS II）的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率（Y2）和相對(duì)電子傳遞速率（ETR）。
? 數(shù)據(jù)處理
利用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與分析;利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行多重比較分析（Duncan’s法），數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。
?結(jié)果與分析
? 葉綠素相對(duì)含量
SPAD值可以間接反映植物葉綠素的相對(duì)含量，代表植物綠色程度的一個(gè)參數(shù)。由圖1可以看出，砂仁不同品種葉綠素含量不同，‘熱科2’SPAD值最大，為54，‘熱科1’最小，為39;‘湛砂11’SPAD值介于兩對(duì)照品種之間，比‘熱科1’高12.47%、比‘熱科2’低18.59%，方差分析結(jié)果表明，‘湛砂11’與對(duì)照的SPAD值存在極顯著差異。初步說明‘湛砂11’與‘熱科1’和‘熱科2’對(duì)光需求不同，生長發(fā)育所需要的蔭蔽度有差別。
光合特征
由表1可知，在光合有效輻射[100～140 μmol /（m·s）]相對(duì)一致的條件下，‘湛砂11’葉片凈光合速率（）、蒸騰速率（）和氣孔導(dǎo)度（）均顯著高于‘熱科2’，分別提高了410.56%，196.38%和300.00%;除凈光合速率（）顯著高于‘熱科1’外，其他指標(biāo)與‘熱科1’無顯著差異?！可?1’葉片胞間CO濃度（）分別比‘熱科1’和‘熱科2’降低13.00%和25.62%。由此可以看出，在光合有效輻射Par較低的條件下，‘湛砂11’的PS II具有強(qiáng)的光電子傳遞能力，是高效光合能力的基礎(chǔ)。
葉綠素?zé)晒馓卣?/p>
光合相對(duì)電子傳遞速率（ETR）是指實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率，在一定程度上反映植株實(shí)際光合作用的大小。光合有效量子產(chǎn)量反映植物PS II反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原始光能捕獲效率。由表2可知，在測量葉片葉綠素?zé)晒鈺r(shí)的光合有效輻射為99～105 μmol/（m·s）、葉片溫度約32℃，‘湛砂11’的PS II的光合有效量子產(chǎn)量為0.72，與‘熱科1’和‘熱科2’差異不顯著;相對(duì)電子傳遞速率30.8 μmol/（m·s），介于兩對(duì)照之間，差異不顯著。說明‘湛砂11’在光合有效輻射較低時(shí)[99～105?μmol/（m·s）]與對(duì)照的光合速率一致。
?葉綠素?zé)晒馊兆兓卣?/p>
測量砂仁葉片葉綠素?zé)晒馓卣鞯耐瑫r(shí)監(jiān)測葉片溫度變化特征，由圖2可知，從上午8：00至下午17：00，葉片溫度變化幅度在29.6～36.0℃之間;葉片日溫度變化呈拋物線狀，上午8：00葉片溫度最低為29.6℃、隨后溫度逐步升高，9：00達(dá)到第一個(gè)小高峰，‘湛砂11’葉片溫度在中午13：00達(dá)到當(dāng)日最大、一直持續(xù)到下午15：30，隨后開始下降;而‘熱科1’和‘熱科2’的葉片溫度在上午11：30達(dá)到當(dāng)日最大。由圖3可知，當(dāng)日的光合有效輻射變化幅度在10～1082 μmol/（m·s）之間，呈“雙峰型”變化曲線，上午9：00光合有效輻射最高為659 μmol/（m·s），11：30最高為1082?μmol/（m·s），其余時(shí)間光合有效輻射在150?μmol/（m·s）以內(nèi)，16：00開始逐步減弱。這與測試當(dāng)天氣象特征基本一致。
在上述溫度和光強(qiáng)條件下，由圖4可知，PS II的光合有效量子產(chǎn)量（Y2）在0.16～0.78之間，與光合有效輻射對(duì)應(yīng)的上午9：00出現(xiàn)光合有效量子產(chǎn)量最低為0.18，11：30時(shí)最低為0.16，其余時(shí)間Y2在0.55～0.78之間;在上午8：00和下午16：00、16：30和17：00光合有效輻射低的條件下，光系統(tǒng)II（PS II）的光合有效量子產(chǎn)量達(dá)到當(dāng)日的最大值，說明砂仁對(duì)弱光的吸收和利用能力強(qiáng)。從砂仁試驗(yàn)材料來看，‘湛砂11’在弱光下Y2介于兩對(duì)照之間，‘熱科2’最高、‘熱科1’最低，說明‘熱科2’利用弱光的能力更強(qiáng)，能適應(yīng)蔭蔽度高的環(huán)境。
由圖5可知，砂仁PS II的相對(duì)電子傳遞速率與光合有效輻射變化趨勢(shì)基本一致，呈“雙峰型”變化曲線，即在上午11：30時(shí)相對(duì)電子傳遞速率最高，9：00次之，其余時(shí)間在5.33～43.30?μmol/ （m·s） 之間?！可?1’在9：00和11：30相對(duì)高光條件下，相對(duì)電子傳遞速率最高、‘熱科2’最低，分別比‘熱科1’和‘熱科2’高9.67%和74.35%、66.00%和99.82%?？稍谝欢ǔ潭壬险f明‘湛砂11’利用較強(qiáng)光的能力強(qiáng)，適宜蔭蔽度較低的環(huán)境生長。
?討論
光是植物光合作用的必不可少的因子，直接影響著植物光合生理和生長發(fā)育;而植物對(duì)光強(qiáng)也形成特定的適應(yīng)和平衡機(jī)制。不同植物品種或種類的光適應(yīng)性和光合特征不同。砂仁適宜生長在蔭濕環(huán)境下，需要一定的蔭蔽度才能正常生長發(fā)育，研究其光合生理特性，可為砂仁的引種、栽培和培育新品種提供參考依據(jù)。
葉綠素是植物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)于光合作用光能的吸收、傳遞以及轉(zhuǎn)化起著重要作用。因此，葉綠素含量在一定程度上說明植物光合能力的大小，與適應(yīng)環(huán)境能力密切相關(guān)。研究表明，SPAD值作為間接指標(biāo)能夠很好地反映植物葉片的葉綠素含量。本研究中，‘湛砂11’葉片SPAD值比‘熱科1’高12.47%、比‘熱科2’低18.59%，凈光合速率（）分別是‘熱科1’和熱科2’的1.63倍和5.11倍，說明，砂仁的光合速率與葉綠素含量存在一定的相關(guān)性。有研究表明，植物光抑制現(xiàn)象產(chǎn)生的一部分原因是由于植物葉片中含有過多的葉綠素，本研究中‘熱科2’的SPAD值最高，而凈光合速率最低，可能是出現(xiàn)了植物光抑制現(xiàn)象。
光合電子流對(duì)光的響應(yīng)曲線一般包括以下3個(gè)階段：（1）ETR隨光合有效輻射的增加而幾乎線性增加;（2）ETR隨光合有效輻射的增加緩慢增加到一個(gè)平臺(tái);（3）ETR隨光合有效輻射的增加而下降，出現(xiàn) PSII 的動(dòng)力學(xué)下調(diào)或光抑制現(xiàn)象階段。本研究中，光合有效輻射在10～ 1082?μmol/（m·s）條件下，‘湛砂11’和兩對(duì)照的葉片ETR隨光合有效輻射的增加而升高，且‘湛砂11’葉片的ETR高于兩對(duì)照品種的，說明‘湛砂11’的PS II具有強(qiáng)的光電子傳遞能力和高光合效率特征。脅迫導(dǎo)致植物PS II開放反應(yīng)中心開放程度減少，引起 PS II 有效光量子產(chǎn)量（Y2）的下降，從而導(dǎo)致光合電子傳遞效率的明顯降低，電子傳遞過程明顯受到抑制。
?結(jié)論
本研究中，‘湛砂11’葉片有效光量子產(chǎn)量高于2個(gè)對(duì)照品種，且隨光強(qiáng)的變化幅度最小，其ETR值也高于其他品種;說明‘湛砂11’具有較好的光合能力。
因此，砂仁葉片SPAD值高低與其光合效率有一定程度的相關(guān)性，‘湛砂11’具有較好的光合特性，將光能轉(zhuǎn)化為電子流的能力和潛在光合能力較強(qiáng)，且具有較廣的光輻射范圍，適宜蔭蔽度較低的生長環(huán)境。
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趙美婷 魏瀅 安東升 李文秀 羅萍 張華林 賀軍軍
摘? 要：砂仁是姜科豆蔻屬多年生草本植物，喜蔭濕環(huán)境，光照是其生長發(fā)育的重要影響因子。為了解砂仁種質(zhì)材料的光合特性，更好地對(duì)砂仁種質(zhì)資源進(jìn)行保護(hù)和利用。以‘湛砂11’的幼苗為材料，農(nóng)家栽培種‘熱科1’和‘熱科2’為對(duì)照，使用SPAD-502Plus葉綠素儀、3051D光合儀和WALZ MINI-PAM-Ⅱ葉綠素儀，分別測定葉片的葉綠素含量（SPAD）、凈光合速率（）、電子傳遞速率（ETR）和光合有效量子產(chǎn)量（Y2）等參數(shù)，分析‘湛砂11’的光合特征和環(huán)境適應(yīng)性。結(jié)果表明：‘湛砂11’葉片SPAD值為44，比‘熱科1’高12.47 %、比‘熱科2’低18.59 %;葉片凈光合速率（）為12.19 μmol/（m·s），分別是‘熱科1’和‘熱科2’的1.63倍和5.11倍，極顯著高于對(duì)照，蒸騰速率（）、氣孔導(dǎo)度（）和水分利用效率（WUE）顯著高于‘熱科2’。光合有效輻射在10～1082 μmol/（m·s）條件下，葉片電子傳遞速率（ETR）隨光合有效輻射的增強(qiáng)而上升，‘湛砂11’的ETR比‘熱科1’和‘熱科2’的高，說明‘湛砂11’的PSII具有強(qiáng)的光電子傳遞能力。因此，‘湛砂11’具有較好的光合特性，將光能轉(zhuǎn)化為電子流的能力和潛在光合能力較強(qiáng)，且具有較廣的光輻射范圍，適宜蔭蔽度較低的生長環(huán)境。
關(guān)鍵詞：砂仁;湛砂11;光合特征;葉綠素?zé)晒庵袌D分類號(hào)：S567 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A
Photosynthesis and Chlorophyll Fluorescence Characteristics at Seedling Stage of Lour ‘Zhansha11’
ZHAO Meiting， WEI Ying， AN Dongsheng， LI Wenxiu， LUO Ping， ZHANG Hualin， HE Junjun
1. Zhanjiang Experimental Station， China Academy of Tropical Agricultural Sciences / Guangdong Dry Farming Water-saving Agricultural Engineering Technology Research Center， Zhanjiang， Guangdong 524013， China; 2. College of Tropical Crops， Yunnan Agricultural University， Pu’er， Yunnan 665099， China; 3. South Subtropical Crop Research Institute， China Academy of Tropical Agricultural Sciences， Zhanjiang， Guangdong 524091， China;
Lour is a perennial herbaceous plant of Cardamom genus of Zingiberaceae. The ripe and full fruit of Lour is one of the four southern medicines in China， which has the effects of warming the spleen， invigorating the stomach， regulating qi and calming the fetus， etc.， with extremely high medicinal and economic value. Lour is adapted to grow in a shady and humid environment， and light is an important factor affecting growth and development of Lour. Therefore， we should be familiar with the photosynthetic characteristics of Lour to better protect and utilize germplasm resources. In this paper， using SPAD-502 PLUS chlorophyll meter， 3051D photosynthetic meter and WALZ MINI-PAM-Ⅱ chlorophyll fluorescence meter， the seedlings of ‘Zhansha 11’ were used as materials to determine the parameters such as chlorophyll content （SPAD）， net photosynthetic rate （）， electron transfer rate （ETR） and photosynthetic available quantum yield （Y2）， the farmyard cultivation species ‘Reke 1’ and ‘Reke 2’ as the control， analysis of photosynthetic characteristics and environmental adaptability of ‘Zhansha 11’. The results showed that the leaf SPAD value of ‘Zhansha 11’ was 44， which was between the two controls， 12.47% higher than that of ‘Reke 1’ and 18.59% lower than that of ‘Reke 2’; The net photosynthetic rate （） of ‘Zhansha 11’ was 12.19 μmol/（m·s）， which was 1.63 times and 5.11 times higher than that of ‘Reke 1’ and ‘Reke 2’， and was significantly higher than that of the controls; Transpiration rate （） and stomatal conductance （） of ‘Zhansha 11’ were significantly higher than ‘Reke 2’. Electron transfer rate increased with the increase of photosynthetical active radiation at 10-1082 μmol/（m·s）， and the electron transfer rate of ‘Zhansha 11’ was higher than that of ‘Reke 1’ and ‘Reke 2’， indicates that the photosynthetic system II of ‘Zhansha 11’ has high photoelectron transfer capability. In conclusion， ‘Zhansha 11’ has optimal photosynthetic characteristics， strong ability to transform light energy into electron flow and potential photosynthetic capacity， and has a wide range of light radiation; which is suitable for the growth environment with low shade. The results provided a theoretical basis for the production and cultivation of ‘Zhansha 11’. At the same time， the photosynthetic characteristics of ‘Zhansha 11’ were compared with those of farmyard cultivation species， which provided scientific basis for the selection of ‘Zhansha 11’， and guided the breeding of excellent varieties of Lour.
Lour; Zhansha 11; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence
10.3969/j.issn.1000-2561.2022.03.015
砂仁（ Lour）為姜科豆蔻屬多年生草本植物，果實(shí)是我國四大傳統(tǒng)南藥之一，具有溫脾、健胃、行氣調(diào)中、消食、安胎等功效，具有極高的藥用價(jià)值。砂仁在我國廣東、廣西和云南等南亞熱帶地區(qū)，以及東南亞等國家均有分布，屬于熱帶亞熱帶作物;多生于溝谷雨林、次生林或常綠闊葉林等的蔭濕環(huán)境。光照是砂仁生長發(fā)育的重要影響因子，在15%～85%的蔭蔽度下均能生長，50%～60%的蔭蔽度是砂仁生長發(fā)育與高產(chǎn)最適宜條件，過強(qiáng)或過弱的光環(huán)境都不利于砂仁生產(chǎn)。砂仁在長期演化過程中形成了適應(yīng)性的光合特征，在葉片普遍發(fā)生的光抑制中，通過葉黃素循環(huán)、卷葉和光系統(tǒng)可逆失活等加以保護(hù)而不造成光破壞。不同葉位葉片的光合特征不同，最大光合速率（）和氣孔導(dǎo)度（）隨著葉位的增加先升高后降低。葉片凈光合速率（）與葉表光量子通量密度（PFD）和氣孔導(dǎo)度（）呈正相關(guān)，與胞間CO濃度呈負(fù)相關(guān)，PFD是影響的主導(dǎo)因素。這些研究結(jié)果為建立砂仁科學(xué)栽培技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。砂仁種質(zhì)資源豐富、品種類型多，了解其光合生理特性是引種栽培過程中的基礎(chǔ)性工作。鑒于此，本研究通過測定砂仁優(yōu)異材料‘湛砂11’葉片光合作用的相關(guān)參數(shù)來探究其光合特性，旨在為‘湛砂11’的生產(chǎn)栽培提供一定的依據(jù)，同時(shí)，與農(nóng)家栽培種的光合生理特性進(jìn)行比較分析，為培育砂仁優(yōu)良品種奠定基礎(chǔ)。
?材料與方法
?試驗(yàn)地環(huán)境
試驗(yàn)地位于廣東省湛江市麻章區(qū)中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí)驗(yàn)站基地，地理位置110°27￠47″E，21°16￠43″N），海拔約21 m，屬于熱帶北緣季風(fēng)氣候，年平均氣溫在23℃、降水量1200～1800?mm、日照時(shí)數(shù)1700～2100 h、年平均總輻射175 W/m，平均光照強(qiáng)度897 Lx左右;種植土壤為磚紅壤。
? 試驗(yàn)材料
以中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí)驗(yàn)站收集保存的砂仁優(yōu)異資源‘湛砂11’為材料，農(nóng)家栽培種‘熱科1’和‘熱科2’分別為對(duì)照1和對(duì)照2，于2019年9月種植于2年生的橡膠樹行間（株行距1 m×2 m、行長度40 m），隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，測定所用植株生長健壯，長勢(shì)一致。測定葉位參考李志等研究發(fā)現(xiàn)的植株第5片葉，即將植株頂部完全展開葉作為葉位第一片葉，往基部數(shù)的第5片葉，該葉光合特征比較穩(wěn)定。
? 測定方法
選擇晴朗、無風(fēng)的上午8：30—9：30測定葉綠色含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，9：30—10：30測定光合參數(shù)。葉綠素?zé)晒馊兆兓x擇晴朗、無風(fēng)的天氣，在8：00—17：00時(shí)間段，每隔30 min測定一次。
葉綠素含量使用日本的葉綠素測定儀SPAD-502Plus測定，測定時(shí)避開主葉脈。
光合特征參數(shù)使用托普的便攜式光合儀3051D進(jìn)行凈光合速率（）、氣孔導(dǎo)度（）、蒸騰速率（）、胞間二氧化碳濃度（）等測定，計(jì)算水分利用率（）。光合參數(shù)測定時(shí)每5秒計(jì)數(shù)1次、計(jì)數(shù)10個(gè);使用開放氣路，溫度34℃，空氣濕度65%，CO濃度（490±15） mmol/L，光合光子通量Flux為618?μmol/（m·s），葉室溫度（32±1）℃，葉室濕度66%～69%。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)使用德國的便攜式葉綠素?zé)晒鈨xWALZ MINI-PAM-II測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)光系統(tǒng)II（PS II）的實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率（Y2）和相對(duì)電子傳遞速率（ETR）。
? 數(shù)據(jù)處理
利用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與分析;利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行多重比較分析（Duncan’s法），數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。
?結(jié)果與分析
? 葉綠素相對(duì)含量
SPAD值可以間接反映植物葉綠素的相對(duì)含量，代表植物綠色程度的一個(gè)參數(shù)。由圖1可以看出，砂仁不同品種葉綠素含量不同，‘熱科2’SPAD值最大，為54，‘熱科1’最小，為39;‘湛砂11’SPAD值介于兩對(duì)照品種之間，比‘熱科1’高12.47%、比‘熱科2’低18.59%，方差分析結(jié)果表明，‘湛砂11’與對(duì)照的SPAD值存在極顯著差異。初步說明‘湛砂11’與‘熱科1’和‘熱科2’對(duì)光需求不同，生長發(fā)育所需要的蔭蔽度有差別。
光合特征
由表1可知，在光合有效輻射[100～140 μmol /（m·s）]相對(duì)一致的條件下，‘湛砂11’葉片凈光合速率（）、蒸騰速率（）和氣孔導(dǎo)度（）均顯著高于‘熱科2’，分別提高了410.56%，196.38%和300.00%;除凈光合速率（）顯著高于‘熱科1’外，其他指標(biāo)與‘熱科1’無顯著差異?！可?1’葉片胞間CO濃度（）分別比‘熱科1’和‘熱科2’降低13.00%和25.62%。由此可以看出，在光合有效輻射Par較低的條件下，‘湛砂11’的PS II具有強(qiáng)的光電子傳遞能力，是高效光合能力的基礎(chǔ)。
葉綠素?zé)晒馓卣?/p>
光合相對(duì)電子傳遞速率（ETR）是指實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率，在一定程度上反映植株實(shí)際光合作用的大小。光合有效量子產(chǎn)量反映植物PS II反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原始光能捕獲效率。由表2可知，在測量葉片葉綠素?zé)晒鈺r(shí)的光合有效輻射為99～105 μmol/（m·s）、葉片溫度約32℃，‘湛砂11’的PS II的光合有效量子產(chǎn)量為0.72，與‘熱科1’和‘熱科2’差異不顯著;相對(duì)電子傳遞速率30.8 μmol/（m·s），介于兩對(duì)照之間，差異不顯著。說明‘湛砂11’在光合有效輻射較低時(shí)[99～105?μmol/（m·s）]與對(duì)照的光合速率一致。
?葉綠素?zé)晒馊兆兓卣?/p>
測量砂仁葉片葉綠素?zé)晒馓卣鞯耐瑫r(shí)監(jiān)測葉片溫度變化特征，由圖2可知，從上午8：00至下午17：00，葉片溫度變化幅度在29.6～36.0℃之間;葉片日溫度變化呈拋物線狀，上午8：00葉片溫度最低為29.6℃、隨后溫度逐步升高，9：00達(dá)到第一個(gè)小高峰，‘湛砂11’葉片溫度在中午13：00達(dá)到當(dāng)日最大、一直持續(xù)到下午15：30，隨后開始下降;而‘熱科1’和‘熱科2’的葉片溫度在上午11：30達(dá)到當(dāng)日最大。由圖3可知，當(dāng)日的光合有效輻射變化幅度在10～1082 μmol/（m·s）之間，呈“雙峰型”變化曲線，上午9：00光合有效輻射最高為659 μmol/（m·s），11：30最高為1082?μmol/（m·s），其余時(shí)間光合有效輻射在150?μmol/（m·s）以內(nèi)，16：00開始逐步減弱。這與測試當(dāng)天氣象特征基本一致。
在上述溫度和光強(qiáng)條件下，由圖4可知，PS II的光合有效量子產(chǎn)量（Y2）在0.16～0.78之間，與光合有效輻射對(duì)應(yīng)的上午9：00出現(xiàn)光合有效量子產(chǎn)量最低為0.18，11：30時(shí)最低為0.16，其余時(shí)間Y2在0.55～0.78之間;在上午8：00和下午16：00、16：30和17：00光合有效輻射低的條件下，光系統(tǒng)II（PS II）的光合有效量子產(chǎn)量達(dá)到當(dāng)日的最大值，說明砂仁對(duì)弱光的吸收和利用能力強(qiáng)。從砂仁試驗(yàn)材料來看，‘湛砂11’在弱光下Y2介于兩對(duì)照之間，‘熱科2’最高、‘熱科1’最低，說明‘熱科2’利用弱光的能力更強(qiáng)，能適應(yīng)蔭蔽度高的環(huán)境。
由圖5可知，砂仁PS II的相對(duì)電子傳遞速率與光合有效輻射變化趨勢(shì)基本一致，呈“雙峰型”變化曲線，即在上午11：30時(shí)相對(duì)電子傳遞速率最高，9：00次之，其余時(shí)間在5.33～43.30?μmol/ （m·s） 之間?！可?1’在9：00和11：30相對(duì)高光條件下，相對(duì)電子傳遞速率最高、‘熱科2’最低，分別比‘熱科1’和‘熱科2’高9.67%和74.35%、66.00%和99.82%?？稍谝欢ǔ潭壬险f明‘湛砂11’利用較強(qiáng)光的能力強(qiáng)，適宜蔭蔽度較低的環(huán)境生長。
?討論
光是植物光合作用的必不可少的因子，直接影響著植物光合生理和生長發(fā)育;而植物對(duì)光強(qiáng)也形成特定的適應(yīng)和平衡機(jī)制。不同植物品種或種類的光適應(yīng)性和光合特征不同。砂仁適宜生長在蔭濕環(huán)境下，需要一定的蔭蔽度才能正常生長發(fā)育，研究其光合生理特性，可為砂仁的引種、栽培和培育新品種提供參考依據(jù)。
葉綠素是植物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)于光合作用光能的吸收、傳遞以及轉(zhuǎn)化起著重要作用。因此，葉綠素含量在一定程度上說明植物光合能力的大小，與適應(yīng)環(huán)境能力密切相關(guān)。研究表明，SPAD值作為間接指標(biāo)能夠很好地反映植物葉片的葉綠素含量。本研究中，‘湛砂11’葉片SPAD值比‘熱科1’高12.47%、比‘熱科2’低18.59%，凈光合速率（）分別是‘熱科1’和熱科2’的1.63倍和5.11倍，說明，砂仁的光合速率與葉綠素含量存在一定的相關(guān)性。有研究表明，植物光抑制現(xiàn)象產(chǎn)生的一部分原因是由于植物葉片中含有過多的葉綠素，本研究中‘熱科2’的SPAD值最高，而凈光合速率最低，可能是出現(xiàn)了植物光抑制現(xiàn)象。
光合電子流對(duì)光的響應(yīng)曲線一般包括以下3個(gè)階段：（1）ETR隨光合有效輻射的增加而幾乎線性增加;（2）ETR隨光合有效輻射的增加緩慢增加到一個(gè)平臺(tái);（3）ETR隨光合有效輻射的增加而下降，出現(xiàn) PSII 的動(dòng)力學(xué)下調(diào)或光抑制現(xiàn)象階段。本研究中，光合有效輻射在10～ 1082?μmol/（m·s）條件下，‘湛砂11’和兩對(duì)照的葉片ETR隨光合有效輻射的增加而升高，且‘湛砂11’葉片的ETR高于兩對(duì)照品種的，說明‘湛砂11’的PS II具有強(qiáng)的光電子傳遞能力和高光合效率特征。脅迫導(dǎo)致植物PS II開放反應(yīng)中心開放程度減少，引起 PS II 有效光量子產(chǎn)量（Y2）的下降，從而導(dǎo)致光合電子傳遞效率的明顯降低，電子傳遞過程明顯受到抑制。
?結(jié)論
本研究中，‘湛砂11’葉片有效光量子產(chǎn)量高于2個(gè)對(duì)照品種，且隨光強(qiáng)的變化幅度最小，其ETR值也高于其他品種;說明‘湛砂11’具有較好的光合能力。
因此，砂仁葉片SPAD值高低與其光合效率有一定程度的相關(guān)性，‘湛砂11’具有較好的光合特性，將光能轉(zhuǎn)化為電子流的能力和潛在光合能力較強(qiáng)，且具有較廣的光輻射范圍，適宜蔭蔽度較低的生長環(huán)境。
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