周光信，任佳昕，馬永翠，彭明春，王勛芳，賈仕康，李永萍**，王崇云**

(1. 云南大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，云南 昆明 650091；2. 云南大學(xué) 生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所，云南 昆明 650091；3. 昭通學(xué)院 農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，云南 昭通 657000；4. 彝良縣植保植檢站，云南 彝良 657600；5. 大關(guān)縣植保植檢站，云南 大關(guān) 657400)

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）原產(chǎn)美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，由于具有較強的適生性、遷飛性、雜食性，目前已成為跨國界跨洲際的重大農(nóng)業(yè)害蟲[1-3]. 2019 年1 月草地貪夜蛾首次在云南江城縣報道后蔓延至全國大部分地區(qū)[4]，已對云南省乃至全國的糧食生產(chǎn)和糧食安全構(gòu)成了極大的威脅[5-8]. 云南省是草地貪夜蛾向中國內(nèi)陸擴散的主要落點和通道，滇東北地區(qū)是草地貪夜蛾飛往四川省東部、重慶市大部及陜西省南部的重要通道[9-11]. 因此，明晰草地貪夜蛾在昭通地區(qū)的發(fā)生及影響因子對云南省草地貪夜蛾的防控及阻斷其從云南擴散到全國有重要意義.

滇東北主要涵蓋昭通地區(qū)，該區(qū)域位于云貴高原東北緣，以高原季風(fēng)氣候為主，復(fù)雜多樣地形地貌形成了多種多樣小氣候，為草地貪夜蛾的發(fā)生提供了便利的自然條件. 昭通于2019 年4 月23 日首次在巧家縣蒙姑鄉(xiāng)老街村發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾，全年發(fā)生危害面積達730 hm2[12]. 溫度是影響草地貪夜蛾發(fā)生規(guī)律的主要影響因子[13-14]，其生長發(fā)育的最低溫度為12 ℃，最高溫度為39 ℃，適溫區(qū)為20～35 ℃[14]. 研究表明，緊鄰昭通的會澤縣草地貪夜蛾發(fā)生的最佳溫度是21.4 ℃[15]. 也有研究認(rèn)為濕度是影響其發(fā)生分布的重要因素，過高的環(huán)境濕度則會促進幼蟲的生長發(fā)育，但會抑制其化蛹. 82.1%的濕度最適宜其發(fā)生[15-16]. 此外，寄主的分布也是影響草地貪夜蛾發(fā)生分布的另一主要因素[13,15].以上的研究結(jié)果或來自于實驗室，或是對溫度、濕度進行單獨分析. 溫度和濕度并不是完全獨立地影響物種的分布，往往其中某個因子會起到主要作用. 因此，有必要明晰影響草地貪夜蛾發(fā)生分布的各個因素作用的大小.

本研究采用隨機森林模型和逐步回歸法對草地貪夜蛾在昭通地區(qū)2019—2020 年的發(fā)生數(shù)據(jù)進行分析，研究滇東北草地貪夜蛾分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，從而為草地貪夜蛾的有效防控提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

1.1.1 草地貪夜蛾發(fā)生數(shù)據(jù) 草地貪夜蛾的發(fā)生數(shù)據(jù)來自于昭通地區(qū)下轄11 個縣區(qū). 2019 年和2020 年的發(fā)生點數(shù)據(jù)由昭通市植保植檢站和下轄各縣區(qū)植保植檢站提供. 2019 年4—7 月，共監(jiān)測到草地貪夜蛾發(fā)生點102 個；2020 年1—7 月共監(jiān)測到82 個.

1.1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)獲取

(1) 生物氣候因子 數(shù)據(jù)獲取來自WorldClim(https://www.worldclim.org/)，分 辨 率 為30 s，包 括19 個生物氣候因子，以及最冷月均溫(mean temperature of the coldest month，mtc)、最熱月均溫(mean temperature of the warmest month，mtw).

(2) 地形地貌因子 海拔(altitude，alt)、坡度(slope，sl)、坡向(aspect，asp)提取自云南省1∶5 萬數(shù)字高程模型(DEM)數(shù)據(jù)（云南省測繪局）. 水系(river system，riv)圖層數(shù)據(jù)來自1∶25 萬云南省基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù).

(3)人為干擾因子 包括旱地面積(dryland area，dry)、燈光(light，lig)、路網(wǎng)密度(road network，roa). 旱地面積提取自2015 年云南省國土清查數(shù)據(jù)，分辨率為1m（云南省自然資源廳）. 燈光數(shù)據(jù)從美國國家海洋和大氣管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA)的官方網(wǎng)站免費獲取. 美國國防氣象衛(wèi)星(Defense Meteorological Satellite Program, DMSP)搭載的運行線掃描系統(tǒng)(operational linescan system, OLS)傳感器獲取穩(wěn)定的燈光數(shù)據(jù)，其遙感影像像元亮度值(digital number, DN)的灰度值范圍為0～63. 路網(wǎng)密度提取自1∶25 萬云南省基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù).

各環(huán)境因子具體含義見表1.

表1 環(huán)境因子的描述Tab. 1 Description of environmental factors

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 發(fā)生數(shù)據(jù) 將獲取的發(fā)生點的坐標(biāo)數(shù)據(jù)導(dǎo)入軟件ArcGIS 進行核密度處理，得到個區(qū)域的發(fā)生密度. 使用10 km×10 km 的網(wǎng)格對研究區(qū)取樣，得到每個網(wǎng)格里草地貪夜蛾發(fā)生密度的平均值.

1.2.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù) mtc、mtw 和19 個生物氣候環(huán)境變量下載后轉(zhuǎn)成shp 文件，導(dǎo)入軟件ArcGIS，利用昭通市邊界進行掩膜提取，得到昭通市范圍內(nèi)的環(huán)境因子數(shù)值. 將所得各環(huán)境因子的數(shù)值結(jié)果與10 km×10 km 的網(wǎng)格進行圖層融合，將每個環(huán)境因子值賦值到網(wǎng)格內(nèi)，得到每個網(wǎng)格內(nèi)環(huán)境因子的平均值.

地形因子、路網(wǎng)信息獲取時為矢量數(shù)據(jù)，可以直接在軟件ArcGIS 內(nèi)進行讀取，進行后續(xù)處理. 燈光數(shù)據(jù)獲取后重新投影為高斯投影，重采樣為1 km 分辨率. 土地利用類型數(shù)據(jù)里面包含有多種土地類型，需要利用ArcGIS 軟件將旱地類型信息提取出來.

1.3 隨機森林分析 將處理后的數(shù)據(jù)使用R 3.6(http://cran.org)的randomForest 程序包進行隨機森林法分析. 回歸設(shè)定決策樹的數(shù)量為1 000，得出每個影響因子對發(fā)生分布密度影響的重要程度. 使用R 3.6 軟件作圖.

1.4 逐步回歸分析 以發(fā)生密度作為因變量，地形地貌、人為干擾和氣候因子為解釋變量進行逐步回歸分析. 逐步回歸過程中，逐個引入新變量，每引入一個新的變量時考慮是否剔除已選變量，直至不再需要引入新的變量. 變量進入模型的標(biāo)準(zhǔn)是F檢驗P<0.050；變量從模型中移除的標(biāo)準(zhǔn)是F檢驗P>0.100. 輸出模型中，若某個因子的方差膨脹因子(variance inflation factor, VIF)大于10，一般認(rèn)為可能存在共線性，VIF>10 的環(huán)境因子未考慮在模型范圍內(nèi). 逐步回歸分析使用軟件IBM SPSS 26.0 完成.

2 結(jié)果

2.1 發(fā)生密度 草地貪夜蛾于2019 年4 月23 日在巧家縣首次被發(fā)現(xiàn)，隨即在昭通范圍內(nèi)各地相繼發(fā)生危害. 2019 年的高密度區(qū)大多沿河谷一帶分布，主要集中在巧家縣和鹽津縣一帶. 2020 年的高密度發(fā)生區(qū)主要集中在巧家縣，鹽津縣明顯減少（圖1）.

圖1 昭通草地貪夜蛾發(fā)生密度圖Fig. 1 Occurrence density of Spodoptera frugiperda in Zhaotong,Yunnan, China

2.2 影響草地貪夜蛾發(fā)生密度的環(huán)境因子分析

2.2.1 主要影響因子及貢獻率 2019 年發(fā)生密度與環(huán)境因子隨機森林回歸解釋率為71.75%，貢獻率從高到低的前5 個因子分別是bio7、bio15、bio4、dry 和mtc（圖2）. 溫度是最主要的影響因素，包括bio7（年溫度變化范圍）、bio7（溫度變化方差）和mtc（最冷月均溫）. 濕度（bio15）和人為因素（dry）是對草地貪夜蛾的發(fā)生有重要影響的另外2 個因素.

圖2 2019 年環(huán)境因子貢獻率（貢獻率前10 的環(huán)境因子）Fig. 2 Contribution rate of environmental factors in 2019

2.2.2 發(fā)生密度與影響環(huán)境因子的關(guān)系 本研究對28 個環(huán)境因子逐步回歸篩選出影響2019 年草地貪夜蛾在昭通境內(nèi)的分布的因子包括bio7、mtw、bio13、bio16，表明剛?cè)肭值牟莸刎澮苟暝谡淹ň硟?nèi)分布主要受自然因素的影響（表2）. 逐步回歸模型表明，溫度對草地貪夜蛾的分布影響最大（表3）. 年溫度變化范圍（bio7）與草地貪夜蛾的發(fā)生密度為負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著年溫度變化范圍的增大，草地貪夜蛾的發(fā)生密度減少. 最熱月平均溫度（mtw）有利于草地貪夜蛾發(fā)生. 此外，在模型中還可以看出，草地貪夜蛾的分布密度隨著降雨量的增大而變小.

表2 2019 年發(fā)生密度與環(huán)境因子逐步回歸結(jié)果Tab. 2 Stepwise regression results of occurrence density and environmental factors in 2019

表3 2019 年發(fā)生密度與環(huán)境因子逐步回歸模型Tab. 3 Stepwise regression model of occurrence density and environmental factors in 2019

3 討論

2019 年草地貪夜蛾首次在昭通地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，屬于入侵發(fā)生的最初階段. 入侵生物是否能在入侵的初始階段定居成功取決于該地區(qū)的環(huán)境條件是否滿足其生存需求[17]. 本研究使用隨機森林模型分析，發(fā)現(xiàn)貢獻率最高的5 個因子中有3 個（bio7、bio4 和mtc）是涉及溫度的因子. 逐步回歸模型中包括的4 個環(huán)境因子，涉及溫度的有2 個（bio7 和mtw）. 綜合兩個分析方法，說明影響草地貪夜蛾在滇東北分布的主要環(huán)境因子是溫度. Du 等[18]研究了溫度對草地貪夜蛾發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)幼蟲和卵發(fā)育至成蟲的最佳溫度范圍在26～30 ℃之間，死亡率最低的最佳溫度是30 ℃. 昭通地區(qū)1—7 月平均溫度17.5 ℃，滿足草地貪夜蛾的生長發(fā)育要求. 隨機森林模型分析發(fā)現(xiàn)bio7 貢獻率最高，逐步回歸法也發(fā)現(xiàn)bio7 在回歸方程中權(quán)重最高，說明草地貪夜蛾傾向于分布于溫度變化差異小的地區(qū). 秦譽嘉等[19]基于草地貪夜蛾發(fā)生點的數(shù)據(jù)對19 個生物氣候因子進行篩選，也發(fā)現(xiàn)年溫度變化范圍（bio7）貢獻率最大. 2019 年1—7 月發(fā)生密度較高的巧家縣平均溫度24.5 ℃，鹽津縣溫度21.2 ℃，溫度變化差異小，是較適宜草地貪夜蛾生存的地區(qū).另外，降水也是影響草地貪夜蛾的分布的重要因素[16]. 本研究采用隨機森林法分析，發(fā)現(xiàn)bio15 是貢獻率僅次于bio7 的因子. 逐步回歸模型表明，bio13 對草地貪夜蛾分布有負(fù)面影響，雨季降水量越大，蟲越少. 該結(jié)果表明，降水量的變化、最濕季和最濕月的降水量對草地貪夜蛾的分布有一定影響. 2019 年昭通地區(qū)降雨量為728.8 mm，最濕月降雨量為160.2 mm. 已有研究指出土壤濕度太大會抑制化蛹[16]. 因此，降雨量變化和最濕月降雨是影響2019 年滇東北草地貪夜蛾分布的又一重要因素.

本研究發(fā)現(xiàn)旱地面積（dry）是影響草地貪夜蛾發(fā)生的另一重要因素. 旱地指不需灌溉種植農(nóng)作物的耕地. 在昭通地區(qū)旱地大量種植的作物是玉米.玉米是入侵中國草地貪夜蛾的主要寄主. 玉米分布是判斷草地貪夜蛾發(fā)生危害的主要依據(jù)[13]. 有研究認(rèn)為植被的變化是驅(qū)動鱗翅目昆蟲分布改變的原因[20]. 玉米的分布往往代表了溫度、濕度和海拔的變化，可以說明對草地貪夜蛾的發(fā)生分布的影響[15]. 本研究中也發(fā)現(xiàn)旱地面積（dry）是對草地貪夜蛾的分布影響較高的因子，說明玉米與草地貪夜蛾發(fā)生分布之間存在密切的關(guān)系. 而玉米的種植除受溫度、降雨等自然因素影響外，還受耕作制度的影響. 今后細(xì)化各地玉米種植面積、時間和種植輪數(shù)將對明晰草地貪夜蛾的分布有重要作用.

2019 年是草地貪夜蛾入侵昭通地區(qū)的第1 年，各地對草地貪夜蛾的生物特性和防治措施了解不足，制約了對草地貪夜蛾的有效防控. 因此，自然因素是主導(dǎo)2019 年草地貪夜蛾分布的原因. 從草地貪夜蛾在云南的發(fā)生區(qū)域來看，鹽津縣屬于季節(jié)發(fā)生區(qū)[13]，季節(jié)發(fā)生區(qū)的蟲來源于周年發(fā)生區(qū). 但2020年，鹽津等地草地貪夜蛾的發(fā)生較2019 年大為降低. 原因在于，2020 年農(nóng)戶對草地貪夜蛾采取了較為有效的防控措施，從見蟲開始噴藥，整個種植季共噴藥3 次. 噴藥的時間和頻次有效減少了遷入鹽津的蟲源. 可見，人為因素特別是防控措施、頻次是影響草地貪夜蛾分布的又一重要因素. 在2020年的研究中，發(fā)現(xiàn)各地防控措施不統(tǒng)一，因此，本研究未對2020 年該研究區(qū)草地貪夜蛾的發(fā)生與環(huán)境因子、防治方法進行分析. 這也是今后研究草地貪夜蛾發(fā)生分布的一個重要內(nèi)容. 巧家縣最低海拔600 m，冬季平均氣溫12 ℃，屬于金沙江干熱河谷的典型區(qū)段，是草地貪夜蛾的周年發(fā)生區(qū)[13]. 因此，我們發(fā)現(xiàn)該地區(qū)在2019—2020 年年際變化不大.

本研究采用隨機森林法進行了分析. 隨機森林法可以直接排除各因子之間存在共線性的問題，便于非線性數(shù)據(jù)處理[21]，能夠直接得出各因子的重要程度排序. 隨機森林模型每次運算出的結(jié)果各因子的具體貢獻率有一定的差異，但因子的重要程度排序上并不會發(fā)生變化. 但是，本研究選取的19 個生物氣候因子間有較高的共線性，隨機森林模型只能得出各個因子在不考慮共線性問題情況下的貢獻率[21]. 為排除各因子間的共線性問題，本研究采用了逐步回歸方法進行分析. 參與分析的生物氣候因子的共線性使得模型R2偏低. 但逐步回歸顯著性P=0.000（表3），說明獲得的模型較優(yōu)，具有良好的模擬預(yù)測效果.

4 結(jié)論

2019 年影響草地貪夜蛾分布的主要氣候因子為年溫度變化范圍、溫度變化方差、最熱月均溫、最濕月降雨. 代表寄主的旱地面積也是影響其分布的重要因素，但道路、燈光等人為干擾對其入侵發(fā)生無影響. 此外，人為防控措施是影響分布的重要因子，在今后研究中需要考慮其對草地貪夜蛾分布的影響.