常鑫 康恩祥 陳其兵 胡敏 李平 鐘輝麗 胡建泰

摘要：逆境脅迫嚴(yán)重制約著作物的生長(zhǎng)，植物生長(zhǎng)延緩劑可以緩解逆境對(duì)作物生長(zhǎng)造成的不良影響。分析了植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)提高作物抗倒伏及作物在水分、溫度、鹽堿脅迫下抗逆性的作用，并指出對(duì)于不同的作物應(yīng)當(dāng)通過試驗(yàn)選擇適宜的植物生長(zhǎng)延緩劑種類和濃度。

關(guān)鍵詞：植物生長(zhǎng)延緩劑;作物;抗逆生理

中圖分類號(hào)：S482.8? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：1001-1463（2022）02-0001-06

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2022.02.001

Advances in on Plant Growth Retardants to Improve Crop Stress

Resistance

CHANG Xin 1， KANG Enxiang 2， CHEN Qibing 1， HU Min 1， LI Ping 1， ZHONG Huili 1， HU Jiantai 1

（1. Wuwei Agricultural and Technology Extension Center， Wuwei Gansu 733000， China; 2. Institute of Vegetable， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：The stress seriously restricts the growth of crops， and the application of plant growth retardants can alleviate the adverse effects of stress on crop growth. The effects of plant growth retardants on lodging resistance and stress resistance of crops under water， temperature and saline-alkali stress were analyzed. It was pointed out that suitable plant growth retardants should be selected through experiments for different crops.

Key words：Plant growth retardants（PGR）;Crop;Stress-resistant physiology

逆境脅迫嚴(yán)重威脅著作物生產(chǎn)[1 ]。我國(guó)地域面積廣闊，自然災(zāi)害頻發(fā)，全球氣候變暖更是加劇了各種自然災(zāi)害的發(fā)生，嚴(yán)重制約著作物的生長(zhǎng)，提高作物的抗逆性至關(guān)重要。植物生長(zhǎng)延緩劑（plant growth retardant，PGR）是一類可以使植物莖分生組織細(xì)胞分裂速度減緩或暫時(shí)受到阻礙，從而使植株矮化、根系發(fā)達(dá)、莖加粗、抗逆性增強(qiáng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[2 - 3 ]。國(guó)外從20世紀(jì)中葉就開始利用PGR來解決草坪徒長(zhǎng)問題[4 ]，后來研究者對(duì)PGR的應(yīng)用效果、作用機(jī)制及抗逆作用等方面展開探索[5 - 12 ]，發(fā)現(xiàn)常用的PGR如烯效唑和多效唑等，可通過抑制作物體內(nèi)赤霉素的合成來發(fā)揮作用，使作物矮化[5 - 7 ]。常用的PGR除具有很強(qiáng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)功能外，因其經(jīng)濟(jì)、低毒、低殘留、降解快等特點(diǎn)[13 ]，已被廣泛應(yīng)用于改善植物株? ?型[14 - 16 ]、提高植物抗逆性和產(chǎn)量等[8 - 12 ]，從而增加經(jīng)濟(jì)效益。至今，尚沒有關(guān)于全面總結(jié)PGR對(duì)作物抗逆性影響的綜述報(bào)道。我們歸納、分析和總結(jié)了前人對(duì)PGR提高作物抗逆性方面的研究，以期能方便后續(xù)研究者便捷了解PGR的研究現(xiàn)狀，進(jìn)而推動(dòng)對(duì)PGR研究的深入和完善，為更合理、高效應(yīng)用PGR提供參考。

1? ?植物生長(zhǎng)延緩劑的分類

根據(jù)PGR抑制赤霉素生物合成步驟中三大中間產(chǎn)物的生物合成而將PGR分為3類：第1類為季銨類化合物，此類PGR主要作用在赤霉素合成的上游，抑制內(nèi)根-貝殼杉烯的合成 [17 - 18 ]，常用的有矮壯素和縮節(jié)胺（助壯素）等;第2類為氮雜環(huán)類化合物，此類PGR主要作用于赤霉素合成的中段，通過影響內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶（KO）的活性來抑制內(nèi)根-貝殼杉烯的酸化來發(fā)揮作用[18 ]，目前常用的有烯效唑、多效唑和調(diào)嘧醇等;第3類為2-氧代戊二酸的結(jié)構(gòu)模擬物，此類PGR主要作用在赤霉素合成的下游，通過抑制活性 GAs 的合成來影響赤霉素的合成[18 ]，目前常用的主要有調(diào)環(huán)酸鈣和丁酰肼（比久）等。

2? ?植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)作物抗逆性的影響

2.1? ?增強(qiáng)作物的抗倒伏性

矮化和抗倒伏是作物增產(chǎn)的基礎(chǔ)。作物發(fā)生倒伏時(shí)，根據(jù)倒伏的程度，其根系和莖稈會(huì)受到不同程度的損傷，嚴(yán)重影響根系對(duì)水分和礦質(zhì)元素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。由于莖稈的折損，輸導(dǎo)系統(tǒng)受到嚴(yán)重影響，導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的輸送效率顯著降低;另外，倒伏致使作物功能葉片間通風(fēng)不暢，光照葉面積急劇減小，最終影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[19 - 20 ]。施用烯效唑能夠有效矮化作物，增強(qiáng)其抗倒伏性，達(dá)到增產(chǎn)目的。Tan等[21 ]、Singh [22 ]發(fā)現(xiàn)，烯效唑能夠有效延緩水稻和小麥莖稈的生長(zhǎng)，增加葉片葉綠素含量，矮化植株，提高作物產(chǎn)量。姜龍等[20 ]發(fā)現(xiàn)多效唑，矮壯素和烯效唑這3種PGR主要是通過充實(shí)作物莖稈，如增粗莖稈、增加莖稈壁厚來提高作物莖稈的抗折性，從而增強(qiáng)了抗倒伏性。這與劉星貝等[23 ]的研究類似，他們用烯效唑噴施甜蕎后，有效增強(qiáng)了甜蕎莖稈的質(zhì)量，提高了植株的抗倒伏性和產(chǎn)量。陳一酉等[24 ]研究表明，用多效唑和矮壯素可顯著提高青稞的抗倒伏性，且增產(chǎn)效果明顯;李瑞等[25 ]發(fā)現(xiàn)用調(diào)環(huán)酸鈣能顯著提高黃瓜幼苗的根系活力，有效抑制幼苗徒長(zhǎng)，從而提高了產(chǎn)量;陳海玲? 等[26 ]發(fā)現(xiàn)多效唑能有效抑制花生的徒長(zhǎng)，增強(qiáng)花生的抗倒伏性等;趙樹琪等[27 ] 的研究表明縮節(jié)胺能有效抑制棉花徒長(zhǎng)，縮短節(jié)間長(zhǎng)度等，從而增加產(chǎn)量。

2.2? ?增強(qiáng)作物對(duì)水分脅迫的抗性

水分脅迫包含干旱和水澇，是嚴(yán)重影響作物產(chǎn)量的因素。烯效唑可提高作物的耐旱性，在干旱脅迫下，施用烯效唑可緩解植物葉片含水量和光合作用受到抑制的程度，并可通過提高植株體內(nèi)保護(hù)酶活性來提高其耐旱性[28 - 29 ]。眾多研究者在不同作物上的研究也證明了這一觀點(diǎn)，如大豆、小麥等作物在經(jīng)過烯效唑處理后，植株體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白等的含量顯著增加，細(xì)胞液濃度增大，增強(qiáng)了根系的吸水能力，提高了作物的抗旱性[30 - 31 ]。

水澇脅迫嚴(yán)重威脅著我國(guó)長(zhǎng)江中下游平原和黃淮平原作物生長(zhǎng)，提高作物的耐澇性非常重要。水分脅迫降低了作物的光合速率[32 ]，且由于根系缺氧，作物體內(nèi)新陳代謝不能正常運(yùn)行，嚴(yán)重時(shí)根系壞死，造成作物死亡。施用PGR可增強(qiáng)作物的耐澇性。如水澇脅迫下，施用烯效唑能緩解作物葉片蒸騰速率、凈光合速率等的下降[33 ]，增大葉面積指數(shù)，提高作物的產(chǎn)量和抗?jié)承訹34 ]。另外，作物自身的保護(hù)酶系統(tǒng)維持著其體內(nèi)活性氧（ROS）增加與減少的相對(duì)平衡。許多研究者發(fā)現(xiàn)，水澇脅迫下植物通過增強(qiáng)過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）等3種保護(hù)酶的活性來提高其耐澇性[35 - 37 ]。如徐航[38 ]發(fā)現(xiàn)，給黃瓜基質(zhì)和辣椒基質(zhì)分別澆灌100 mg/L和50 mg/L的矮壯素時(shí)能顯著增強(qiáng)其體內(nèi)SOD和POD 活性;給番茄基質(zhì)澆灌150 mg/L多效唑時(shí)，其植株內(nèi)的 SOD和POD活性顯著增強(qiáng)。劉子記等[39 ]用多效唑處理辣椒苗也顯著提高了辣椒體內(nèi)SOD和POD活性，曹振木等[40 ]用矮壯素噴施甜椒幼苗也表現(xiàn)出相類似的結(jié)果。

2.3? ?增強(qiáng)作物對(duì)溫度脅迫的抗性

溫度是影響作物整個(gè)生育期生長(zhǎng)的重要環(huán)境因素。溫度脅迫下，作物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和內(nèi)含物質(zhì)發(fā)生了一系列變化來維持細(xì)胞的正常代謝[41 ]，由于細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的變化，使細(xì)胞膜透性增強(qiáng)，電解質(zhì)流失，電導(dǎo)率升高，因此電導(dǎo)率的變化能夠客觀判斷植物在溫度脅迫中受傷害的程度[42 ]。另外，細(xì)胞膜過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）能夠抑制細(xì)胞保護(hù)酶活性，從而加劇了膜脂過氧化，因此MDA含量也可用來衡量作物質(zhì)膜受損的情況，其含量與作物受傷情況正相關(guān)。

梁雪蓮等[43 ]研究發(fā)現(xiàn)，在低溫下用烯效唑?qū)π←溄N，能降低小麥植株細(xì)胞內(nèi)丙二醛含量，從而使膜的穩(wěn)定性得到提升，這與楊文鈺等[44 ]的研究結(jié)果類似?？梢?，施用烯效唑后，能夠穩(wěn)定作物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，降低相對(duì)電導(dǎo)率，緩解作物在低溫脅迫下受到的傷害。有研究者用烯效唑噴施冬油菜幼苗，同樣有效提高了幼苗的抗寒性[45 ]。另外，在低溫脅迫下，調(diào)環(huán)酸鈣除了可以降低番茄果實(shí)MDA含量外，還可以提高番茄脯氨酸含量，通過增強(qiáng)膜的完整性來減輕低溫對(duì)作物造成的傷害[46 ]。

高溫脅迫下，作物細(xì)胞膜系統(tǒng)遭到損壞，造成葉綠體降解，顯著降低了光合反應(yīng)酶的活性，嚴(yán)重影響作物體內(nèi)生理機(jī)制的正常運(yùn)行，最終造成品質(zhì)和產(chǎn)量下降[47 ]。寧萬(wàn)光等[48 ]發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下，用烯效唑浸種小麥后，致使小麥細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率降低，膜結(jié)構(gòu)得到穩(wěn)固，有效緩解了高溫對(duì)小麥的傷害。另外，高溫還導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)ROS積累，使細(xì)胞受到氧化損傷[49 ]。高溫脅迫下，玉米體內(nèi)活性氧增多，而作物活性氧清除系統(tǒng)中的SOD、 POD 和CAT等3種保護(hù)酶在減輕膜脂過氧化、緩解逆境對(duì)其造成的膜傷害中發(fā)揮著顯著的作用[50 ]，眾多研究者發(fā)現(xiàn)施用烯效唑、多效唑、矮壯素、調(diào)環(huán)酸鈣可以增強(qiáng)作物SOD、 POD 和CAT等3種保護(hù)酶的活性[38 - 40， 46 ]，從而減輕溫度脅迫對(duì)作物膜脂造成的損傷，提高作物對(duì)溫度脅迫的抗逆性。

2.4? ?增強(qiáng)作物對(duì)鹽堿脅迫的抗性

鹽堿脅迫是限制作物增產(chǎn)的重要因素[51 ]。鹽堿脅迫是指作物根系細(xì)胞在高濃度鹽、堿的環(huán)境下受到滲透脅迫和高pH危害，會(huì)導(dǎo)致作物體內(nèi)磷、鎂等礦質(zhì)元素的缺失等[52 ]。鹽堿脅迫下，烯效唑能提高作物的滲透調(diào)節(jié)能力[53 ]，降低對(duì)類胡蘿卜素和葉綠素形成過程的破壞[54 ]，所以適宜種類和濃度的PGR如烯效唑，能夠有效抑制鹽堿脅迫對(duì)作物引起的生理危害。

滲透調(diào)節(jié)是作物在鹽堿脅迫中維持正常生長(zhǎng)的主要方式之一。在鹽堿脅迫下，作物細(xì)胞會(huì)主動(dòng)增加無毒害的小分子溶質(zhì)，如可溶性糖和脯氨酸等，以增大細(xì)胞液濃度，保證作物根系在脅迫環(huán)境中能正常吸收水分，維持正常生長(zhǎng)[55 - 56 ]。蘋果品種嘎啦主要通過提高細(xì)胞的抗氧化能力而增加植株的抗逆性，從而更好地適應(yīng)鹽堿脅? ? ? 迫[57 ]。在鹽堿脅迫下，用烯效唑處理矮牽牛葉片后，可提高植株可溶性糖、可溶性蛋白等含量[53 ]。還有研究表明，在鹽脅迫下，蠶豆被調(diào)環(huán)酸鈣浸種后，其脯氨酸、可溶性糖等含量有所提高，POD、吲哚乙酸氧化酶的活性也增強(qiáng)，從而降低了鹽脅迫對(duì)作物造成的傷害[58 ]。研究者還發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，用多效唑浸種麻瘋樹南油1號(hào)，能增強(qiáng)其光合作用，從而減緩鹽脅迫造成的傷 害[59 ]。此外，多效唑?qū)p緩鹽堿脅迫羊柴帶來的傷害也效果顯著[60 ]。

3? ?小結(jié)與展望

植物生長(zhǎng)延緩劑在提高作物抗逆性中功不可沒，但是在實(shí)際應(yīng)用中還存在一些問題。過量使用PGR不僅嚴(yán)重?fù)p害作物的安全性，還會(huì)對(duì)土壤、水體造成一定污染，所以在使用時(shí)要注意對(duì)濃度的控制。特別需要注意的是，已經(jīng)證實(shí)丁酰肼（B9）對(duì)人有致癌作用，因此需謹(jǐn)慎使用[61 ] 。另外，同種PGR對(duì)不同作物產(chǎn)生的效果可能不同，如多效唑可提高桔梗總皂苷含量及產(chǎn)量[62 ]，而施用在麥冬上，雖可使其增產(chǎn)，但其總皂苷含量卻下降顯著[63 ]。同種作物對(duì)于不同PGR的反應(yīng)差異也很明顯，如調(diào)環(huán)酸鈣較多效唑?qū)ㄉ霎a(chǎn)效果更明顯[64 ]。因此，對(duì)于不同作物，在選擇PGR時(shí)要通過具體的試驗(yàn)，選擇適宜的種類和施用濃度。

此外，諸多學(xué)者就PGR對(duì)作物抗逆性的影響做了大量的研究，但是多集中在生理水平，對(duì)于分子層面的研究還鮮有報(bào)告，因此，利用高通量技術(shù)，如蛋白組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等技術(shù)進(jìn)行研究，通過作物體內(nèi)蛋白質(zhì)、RNA等代謝產(chǎn)物的微觀變化，在分子水平闡述PGR對(duì)作物的影響，挖掘抗性基因等方面還有很大的研究空間。

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