田 源，吳 耀，祝國榮，趙高志，林 茜，姚德政，彭俊杰

( 1.河南師范大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007； 2.中交上海航道勘察設(shè)計研究院有限公司，上海 200120 )

長期以來，淡水漁業(yè)(包括淡水捕撈和淡水養(yǎng)殖)在我國乃至全球漁業(yè)(淡/海水捕撈和淡/海水養(yǎng)殖)中有著舉足輕重的地位，其產(chǎn)量可達(dá)全球漁業(yè)總產(chǎn)量32%以上，其中淡水養(yǎng)殖在淡水漁業(yè)中占主導(dǎo)地位(78%以上)，而魚類養(yǎng)殖為淡水養(yǎng)殖的主要內(nèi)容，占淡水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的92.5%[1-3]。隨著經(jīng)濟(jì)不斷發(fā)展，人們物質(zhì)和精神生活不斷提升，人們對水產(chǎn)動物(特別是魚類)的品質(zhì)和自然水生態(tài)系統(tǒng)的要求也不斷提高。而植物在淡水養(yǎng)殖中的應(yīng)用是提高水產(chǎn)動物品質(zhì)和自然水生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的重要途徑[4-5]。目前，針對淡水養(yǎng)殖尤其是人工養(yǎng)殖系統(tǒng)的研究主要集中于水培蔬菜、作物和觀賞植物的應(yīng)用方面，如水蕹菜(Ipomoeaaquatica)[6]、生菜(Lactucasativa)[7]、水稻(Oryzasativa)[8]、馬郁蘭(Origanummajorana)[9]、羅勒(Ocimumbasilicum)[9]等；而相對較少涉及水生植物的應(yīng)用方面，且多集中在池塘等人工養(yǎng)殖體系，如伊樂藻(Elodeanuttallii)[10]、苦草(Vallisnerianatans)[11]、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)[12]等；而湖庫等自然水體研究更鮮有報道，如牛山湖中的微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)群叢是紅鰭原鲌(Cultrichthyserythropterus)和(Hemiculterleucisclus)的重要棲息地[13],巴那拉河上游的輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)群叢是小型魚類的覓食棲息地[14]。而水生植物作為自然水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分和主要的初級生產(chǎn)者之一[15]，對生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞起調(diào)控作用，與水培陸生植物相比，具有天然的凈化水質(zhì)、穩(wěn)定底質(zhì)、保護(hù)生物多樣性和提供健康漁業(yè)等多重生態(tài)功能[16-17]。

近年來一系列研究表明，淡水養(yǎng)殖中植物的應(yīng)用不僅能夠凈化水質(zhì)、提高漁業(yè)產(chǎn)量、降低魚病發(fā)生等[18-22]，還能改善水產(chǎn)魚類品質(zhì)[23-25]，但淡水魚類養(yǎng)殖中水生植物的應(yīng)用種類、與魚類的組合方式和比例對水產(chǎn)魚類的具體影響尚缺乏詳細(xì)論述。筆者以水生植物在淡水養(yǎng)殖中的應(yīng)用為核心，就近年來人工和自然水體魚類養(yǎng)殖中應(yīng)用的水生植物種類、與魚類的組合方式對魚類的存活率、生長、發(fā)病率和品質(zhì)等方面的作用進(jìn)行綜述，并就水生植物在人工和自然水體中淡水魚類養(yǎng)殖的開發(fā)應(yīng)用過程中存在的問題進(jìn)行探討，提出合理建議。

1 淡水養(yǎng)殖的分類以及常用的水生植物和水產(chǎn)魚類組合

1.1 淡水養(yǎng)殖的分類

根據(jù)養(yǎng)殖水體，植物在淡水養(yǎng)殖中應(yīng)用情況可分兩大類：以自然水體為主的生態(tài)漁業(yè)(簡稱生態(tài)漁業(yè))和以池塘等人工水體為主的漁業(yè)生態(tài)養(yǎng)殖(簡稱漁業(yè)生態(tài)養(yǎng)殖)。其中，生態(tài)漁業(yè)一般是在江河湖庫等天然水體利用生態(tài)學(xué)理論和方法開展的健康、高效、綠色的漁業(yè)生產(chǎn)方式，是以生態(tài)功能為主、養(yǎng)殖為輔，在不影響自然生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)上，適度開發(fā)漁業(yè)養(yǎng)殖，亦或是通過引入水產(chǎn)動物調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)生產(chǎn)方式；如在富營養(yǎng)化初期的云南洱海紅山灣，通過放養(yǎng)鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)控制藍(lán)藻水華暴發(fā)[26]。而漁業(yè)生態(tài)養(yǎng)殖主要通過栽種植物改善水質(zhì)、控制污水排放、提高產(chǎn)量和品質(zhì)等的漁業(yè)生產(chǎn)方式，以養(yǎng)殖為主，栽種植物為輔。如在中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)生態(tài)養(yǎng)殖過程中，基于水質(zhì)、脫殼等養(yǎng)殖需求，在蟹苗池放苗前栽種喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)和伊樂藻，放苗后投放綠萍(Azollaimbricata)；在成蟹養(yǎng)殖池3月種植伊樂藻、4月種植金魚藻和苦草，之后通過收割或補(bǔ)種使水草覆蓋率在為期16個月的主要養(yǎng)殖季節(jié)達(dá)到約70%[27]。

1.2 淡水養(yǎng)殖中常用的水生植物和水產(chǎn)魚類種類及組合

1.2.1 淡水養(yǎng)殖中常用的水生植物種類

水生植物是指生理上依附于水環(huán)境，且至少部分生殖周期發(fā)生在水中或水表面的植物類群；而我們通常所說的水生植物是指裸眼看得見的、相對于小型的水生藻類而言的大型水生植物，其中大多數(shù)種類為維管束植物，也包括一些大型的藻類群體[如海帶(Laminariajaponica)、紫菜(Porphyra)、滸苔(Enteromorphaprolifera)、輪藻(Chara)][15]。

水生植物在淡水養(yǎng)殖中的種植種類和種植方式等呈多樣化(表1、圖1)，這可能與其凈水能力、生活型、餌料功能(適口性、營養(yǎng)價值等)等特征有關(guān)。其中，具有良好凈化水質(zhì)效果的種類有苦草、篦齒眼子菜(Potamogetonpectinatus)、少根紫萍(Landoltiapunctate)、紫萍(Spirodelapolyrhiza)和青萍(Lemnaaequinoctialis)等。如在池塘栽種129 g/m3苦草可去除水體49%總氮和50%總磷[11]；在室內(nèi)試驗(yàn)25 L塑料容器中栽種1.80 g/L篦齒眼子菜，可去除16.64 mg/L總氮質(zhì)量濃度的高富營養(yǎng)水體中63.06%的總氮[20]；在300 mL不透光燒杯中，70%表面覆蓋度取自太湖流域的少根紫萍、紫萍或青萍，可分別去除模擬太湖中度—重度富營養(yǎng)化水體(總磷質(zhì)量濃度：0.98 mg/L；總氮質(zhì)量濃度：8.86 mg/L)的99.3%、98.8%、96.4%總磷，以及83.8%、80.3%、73.7%總氮[28]。生活型方面：浮萍(Lemnaminor)等漂浮狀態(tài)的種類，不僅能凈化水質(zhì)，還可防治草魚(Ctenopharyngodonidellus)爛鰓病等[19]；王金樂等[29]研究發(fā)現(xiàn)，水車前(Otteliaalismoides)和金魚藻的鑲嵌組合有利于增加水體的溶解氧。餌料功能方面：陳振昆等[30]指出，草魚喜攝食粗蛋白含量高、粗纖維含量低的植物；但植物的物質(zhì)含量與其生長階段相關(guān)，且食草動物喜食質(zhì)地柔軟的植物種類，如草魚更喜食青綠色時期的輪葉黑藻，而非生長末期的菹草(Potamogetoncrispus)或粗蛋白含量更高但外表比較堅硬的金魚藻[31]。此外，水生植物還能有效抑制浮游植物的生長，如無植物種植池塘的藍(lán)藻門(1073.406×106個/L)和綠藻門(43.610×106個/L)密度約是種植了伊樂藻的池塘中藍(lán)藻門(131.441×106個/L)、綠藻門密度(3.019×106個/L)的10倍[32]。

圖1 淡水養(yǎng)殖中水生植物和水產(chǎn)魚類的種養(yǎng)種類與種養(yǎng)方式示意Fig.1 Schematic overview of different designs of aquatic plants and aquaculture fish in freshwater aquaculture

表1 淡水養(yǎng)殖中水生植物和水產(chǎn)魚類的種養(yǎng)種類與種養(yǎng)方式Tab.1 The species and planting/cultured patterns of aquatic plants and aquaculture fish in freshwater aquaculture

鑒于上述植物的種間差異，研究結(jié)果顯示，淡水養(yǎng)殖中水生植物的混合種植方式比單一種植的應(yīng)用效果更好，如黃顙魚4.2 m×2.3 m×0.6 m養(yǎng)殖池塘中漂浮型植物鳳眼蓮組(生物量為1800 g)可去除48%總氮和68%總磷，同等生物量的沉水型植物金魚藻組去除43%總氮和65%總磷，二者的等量立體栽培組合組(生物量為900 g+900 g)可去除74%總氮和71%總磷[12]。此外，不同植物組合的應(yīng)用效果也有很大差異，如鱘魚池塘養(yǎng)殖中同為沉水型但形態(tài)不同的植物水車前—金魚藻的鑲嵌組合對水體溶解氧增加量、去除總氮、鉛和5日生物耗氧量方面效果最好，金魚藻—苦草組合在化學(xué)需氧量、總磷和銅含量方面去除能力最強(qiáng)，而水車前—苦草組合在增氧、去除總磷和鉛含量方面的效果居中，但對化學(xué)耗氧量和5日生物耗氧量的去除效果最差[29]等。

1.2.2 淡水養(yǎng)殖中常用的水產(chǎn)魚類品種

淡水養(yǎng)殖中水產(chǎn)魚類的飼養(yǎng)品種和方式也呈多樣化(表1)。飼養(yǎng)品種方面有多種食性魚類，如草食性魚類草魚、團(tuán)頭魴等，肉食性魚類鱘魚、烏鱧(Ophicephalusargus)等，雜食性魚類異育銀鯽、黃顙魚等。而這些水產(chǎn)魚類的飼養(yǎng)方式既有單養(yǎng)，也有混養(yǎng)。在池塘中既有草魚[19,30,33]、異育銀鯽[34]等單養(yǎng)模式，也有多種水產(chǎn)魚類混養(yǎng)模式，如草魚套養(yǎng)黃顙魚[35]，吉富羅非魚與黃顙魚混養(yǎng)[36]等。

1.2.3 淡水養(yǎng)殖中常用的水生植物和水產(chǎn)魚類的組合

淡水養(yǎng)殖中，水生植物和水產(chǎn)魚類的組合方式有多種類型(表1、圖1)，主要可以分成4類：單一水生植物種類與單一水產(chǎn)魚類品種相搭配(簡稱單植—單魚組合)、單一水生植物與多種水產(chǎn)魚類搭配(簡稱單植—多魚組合)、多種水生植物種類與單一水產(chǎn)魚類品種相搭配(簡稱多植—單魚組合)，以及多種水生植物與多種水產(chǎn)魚類搭配(簡稱多植—多魚組合)。

最簡單、最常見的是單植—單魚組合，其中以雜食性水產(chǎn)魚類與沉水植物搭配最普遍，如伊樂藻與黃顙魚[32]，穗狀狐尾藻與異育銀鯽[34]等。搭配相對較少的是單植—多魚組合，如伊樂藻與草魚(主)—團(tuán)頭魴(輔)[10]，苦草與草魚(主)—黃顙魚(輔)[35]等。逐漸增多且成為熱點(diǎn)的有多植—單魚組合和多植—多魚組合。其中，多植—單魚組合中，無論水產(chǎn)魚類食性如何，水生植物栽種多以凈化水質(zhì)強(qiáng)、適口性較好或營養(yǎng)價值高且生活型相同的為主，利于生長和植物管理，其組合有：苦草—金魚藻與鱘魚[29]，伊樂藻—輪葉黑藻與黃顙魚[42]等；而多植—多魚的組合中，以食性相同的水產(chǎn)魚類搭配具有凈化水質(zhì)特點(diǎn)的水生植物，其組合有：苦草—輪葉黑藻—菹草與草魚—團(tuán)頭魴[44]等。

2 淡水養(yǎng)殖中水生植物對水產(chǎn)魚類的影響

2.1 水生植物對水產(chǎn)魚類存活率的影響

通常情況下水生植物的種植可有效提高水產(chǎn)魚類存活率。如伊樂藻—輪葉黑藻組合種植使封閉型和交換型水族箱中的黃顙魚的存活率分別由無植物組的6.67%和66.67%提高到60.0%和93.3%[42]；在池塘中也發(fā)現(xiàn)，鳳眼蓮—金魚藻等量混合種植(900 g+900 g)將黃顙魚的成活率提高到96%[12]；陳進(jìn)樹[21]在神仙魚耐低溫試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)試驗(yàn)水溫由25 ℃逐漸降至16 ℃時，金魚藻組存活19尾神仙魚，是無種植組(9尾)的2倍，表明金魚藻能夠在一定程度上增強(qiáng)神仙魚的耐低溫性能；同時在自然水體中調(diào)查發(fā)現(xiàn)，取自太湖流域龍延河中黏附于茭草(Zizaniacaduciflora)莖上、喜旱蓮子草莖上、枯蘆竹上和枯樹枝上的麥穗魚(Pseudorasboraparva)魚卵，在其孵化第14～16天時的存活率分別為98.3%、95%、96.7%～91.7%、73.3%～66.7%[45]。也有研究表明，水產(chǎn)魚類的存活率隨水生植物種植密度的增加有一定程度的增長，但過高的種植密度會降低其存活率。如設(shè)置了0%、25%、50%和75%輪葉黑藻覆蓋度的水族箱(30 cm×30 cm×40 cm)中，斑馬魚仔魚的存活率分別為43%、47%、72%和17%[37]；而欒會妮[34]研究發(fā)現(xiàn)，在100 L水族缸中異育銀鯽與穗狀狐尾藻的質(zhì)量配比為1∶0.272時的存活率最高，達(dá)100%，但質(zhì)量配比為1∶0.552時，其死亡率最高，甚至超過無植物組。這可能與其植物密度過大有關(guān)，植株密度過大，嚴(yán)重自遮，接近底部的莖葉得不到陽光而腐爛，從而增加了水體的有機(jī)和無機(jī)污染物，且密度過高植物夜間呼吸大量消耗水體溶解氧，最終抑制魚類生長甚至導(dǎo)致死亡。

2.2 水生植物對水產(chǎn)魚類生長的影響

淡水養(yǎng)殖中，水生植物的種植通常有利于水產(chǎn)魚類的生長，但受植物種類、種植方式、密度以及水產(chǎn)魚類的品種和飼養(yǎng)方式等因素影響[22,34,36,39,42]。如交換型和封閉型水族箱中黃顙魚(初始體長2.0 cm，初始體質(zhì)量0.35 g)的生長在伊樂藻—輪葉黑藻組合種植組較為迅速(試驗(yàn)結(jié)束時，交換型和封閉型的體長和體質(zhì)量分別為10.00 cm和5.33 cm、5.88 g和2.44 g)，而無植物處理組則較為緩慢(試驗(yàn)結(jié)束時交換型和封閉型體長和體質(zhì)量分別為4.96 cm和3.50 cm、2.28 g和1.02 g)[42]；鳳眼蓮—金魚藻混合種植模式下黃顙魚的質(zhì)量增加率是無植被組的2.6倍[12]；水族缸中，穗狀狐尾藻40 g組異育銀鯽的體質(zhì)量增加量(4.42 g)高于穗狀狐尾藻80 g組(3.74 g)和穗狀狐尾藻120 g組(4.10 g)[34]；王興等[36]發(fā)現(xiàn)，在沙壤土標(biāo)準(zhǔn)化池塘(350 m2)中，相同魚腥草種植方式條件下，養(yǎng)殖5個月后的與黃顙魚混養(yǎng)模式下吉富羅非魚的特定生長率(1.52 g/d)是吉富羅非魚精養(yǎng)組(1.04 g/d)的1.46倍；Emmanuel等[38]研究發(fā)現(xiàn)，尖齒胡鲇在鳳眼蓮池塘(2.0 m×2.0 m×1.2 m)中的平均體質(zhì)量(0.85 kg)高于其在無植物池塘中的平均體質(zhì)量(0.69 kg)。

2.3 水生植物對水產(chǎn)魚類發(fā)病率的影響

淡水養(yǎng)殖中水生植物可以有效降低水產(chǎn)魚類的發(fā)病率，這與其具有改善水質(zhì)、調(diào)控水溫、抗菌消炎等功能有關(guān)。以浮萍為例，浮萍是蕪萍、青萍和紫背浮萍的總稱，因其營養(yǎng)物質(zhì)豐富、適口性強(qiáng)、易于消化吸收、繁殖速度快、生長周期短，多年來在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面一直被用作草魚、魴、鯉和其他魚類幼魚的優(yōu)質(zhì)餌料[46-47]；朱彤[19]通過向未發(fā)生和已發(fā)生草魚爛鰓病、赤皮病和腸炎病的池塘投喂浮萍，發(fā)現(xiàn)前者發(fā)病率和病死率均為0，后者病死率為0，且未發(fā)生傳染和流行情況，驗(yàn)證了浮萍具有防治草魚細(xì)菌性爛鰓病、赤皮病和腸炎病的功效。這可能與浮萍中多糖、黃酮類化學(xué)成分等具有一定的增強(qiáng)免疫作用、抗癌抗氧化活性、抗菌活性等生物活性有關(guān)[48-52]。此外，張全等[35]發(fā)現(xiàn)，苦草減少了套養(yǎng)于培育草魚池中的黃顙魚親魚進(jìn)行繁殖和苗種培育時氣泡病和白頭白嘴病的發(fā)生，從而提高了黃顙魚苗的成活率。

2.4 水生植物對水產(chǎn)魚類品質(zhì)的影響

雖然水產(chǎn)動物的品質(zhì)包括感官、食用、加工肌肉理化、營養(yǎng)、肉品風(fēng)味、社會質(zhì)量、食品安全等7個方面的品質(zhì)[53-56]，但其品質(zhì)主要體現(xiàn)在營養(yǎng)方面，如肌肉中的氨基酸含量和脂肪酸含量等[56]。通常情況下，人工養(yǎng)殖的水產(chǎn)魚類品質(zhì)比野生的品質(zhì)差[57-58]，隨著人們生活水平的提高與健康意識的增強(qiáng)，較低品質(zhì)的水產(chǎn)魚類成為制約其商品價格和可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。

近年來研究表明，漁業(yè)養(yǎng)殖中的植物能夠改善水產(chǎn)魚類品質(zhì)，但多集中于水培蔬菜、作物等，如草魚和水蕹菜[23]，以黑麥草(Loliumperenne)、小米草(Euphrasiapectinata)和蘇丹草(Sorghumsudanense)為主的草魚養(yǎng)殖系統(tǒng)[24]，稻田和池塘養(yǎng)殖鯉[25]；較少涉及水生植物[41]，如與魚腥草共生的羅非魚的鮮味氨基酸含量(265.28 μg/g)顯著高于純投料養(yǎng)殖模式中羅非魚的含量(157.41 μg/g)[41]。

3 展 望

在淡水魚類養(yǎng)殖中合理開發(fā)利用水生植物可以改善傳統(tǒng)漁業(yè)帶來的水污染、降低水產(chǎn)魚類高發(fā)病率、提高漁業(yè)產(chǎn)量和品質(zhì)等問題。

目前關(guān)于淡水養(yǎng)殖中水生植物對水產(chǎn)魚類的作用研究還存在一些不足：(1)水生植物對水產(chǎn)魚類的作用研究多集中在經(jīng)濟(jì)價值較高的品種，尤其在漁業(yè)產(chǎn)量方面，較少涉及水產(chǎn)魚類發(fā)病率和魚類品質(zhì)等方面；(2)絕大多數(shù)為控制試驗(yàn)，且集中于用水族箱、養(yǎng)殖桶等小規(guī)模容器，而關(guān)于大規(guī)模養(yǎng)殖場地(池塘、稻田等)甚至自然水體(湖泊、水庫、江河等)的原生境增養(yǎng)殖或調(diào)查研究非常少，這使得一些研究結(jié)果很難直接在漁業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐以及自然生態(tài)系統(tǒng)的管理中應(yīng)用；(3)水生植物應(yīng)用種類重復(fù)較多，應(yīng)用形式單一，多集中于苦草、金魚藻和輪葉黑藻等種類和單植—單魚模式，且對水產(chǎn)動物有利的水生植物種植密度范圍和代表模式還不明確，不利于綠色水產(chǎn)養(yǎng)殖健康快速可持續(xù)發(fā)展，以及現(xiàn)有湖庫河流的合理開發(fā)利用。因而，如何開發(fā)適合不同規(guī)模、不同養(yǎng)殖模式、不同生態(tài)環(huán)境下的水產(chǎn)魚類和水生植物種養(yǎng)技術(shù)和模式，是淡水生態(tài)漁業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的重要內(nèi)容。

此外，結(jié)合已有的研究成果，在淡水養(yǎng)殖中水生植物需注意這些事項(xiàng)：(1)在漁業(yè)生態(tài)養(yǎng)殖中，不宜種植過高密度或生物量的水生植物，否則容易發(fā)生嚴(yán)重自遮現(xiàn)象，使得底部的莖葉腐爛，污染水體，同時，植物夜間呼吸消耗大量溶解氧，造成共生的魚類缺氧甚至死亡。(2)根據(jù)淡水養(yǎng)殖目的，選擇合適的水生植物種類和種養(yǎng)方式，如以提高漁業(yè)產(chǎn)量和品質(zhì)為主要目的，需選取適口性強(qiáng)、有一定降低水產(chǎn)動物發(fā)病率的浮萍、輪葉黑藻等植物種類；以節(jié)約水土資源為主要目的，需選擇凈化水質(zhì)能力強(qiáng)、維系養(yǎng)殖系統(tǒng)穩(wěn)定功能強(qiáng)的金魚藻、鳳眼蓮、喜旱蓮子草等植物種類；以提高水體溶解氧含量為目的，需選取的水車前、金魚藻、苦草等沉水型植物鑲嵌組合的種養(yǎng)方式；以增大魚類棲息空間為目的，需選取鳳眼蓮、金魚藻等不同生活型立體栽種組合的種養(yǎng)方式。(3)在淡水養(yǎng)殖中，要定期監(jiān)測水產(chǎn)魚類和水生植物的生長、密度、生物量以及混栽模式下的群落動態(tài)變化，并根據(jù)特定的漁業(yè)目的，進(jìn)行收割、打撈、種植或放養(yǎng)等管理，避免出現(xiàn)水生植物的負(fù)面影響。

總體而言，淡水養(yǎng)殖中，水生植物的作用至關(guān)重要，可以在很大程度上緩解甚至解決傳統(tǒng)漁業(yè)問題，并提高自然水生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能。在淡水養(yǎng)殖中，要重視水生植物的重要作用，當(dāng)特殊季節(jié)或異常天氣來臨，出現(xiàn)水質(zhì)惡化、魚病頻發(fā)等問題時，也要采取適當(dāng)換水，施用微生物、環(huán)境友好型漁藥等其他措施避免出現(xiàn)不必要的損失。