陳祁 呂玉琳

摘要：本文將遞歸最小二乘法（RLS）推廣到具有生物意義的隨機HH神經(jīng)元模型，通過訓練網(wǎng)絡的突觸連接，對直線型和正弦型的目標函數(shù)進行學習. 發(fā)現(xiàn)離子通道的隨機開關引起的內(nèi)噪聲會影響學習表現(xiàn). 只有在適中的膜面積下，通過RLS訓練的隨機HH神經(jīng)元網(wǎng)絡才會取得良好的學習表現(xiàn).

關鍵詞：遞歸最小二乘法; 隨機Hodgkin-Huxley模型; 神經(jīng)網(wǎng)絡; 內(nèi)噪聲; 膜面積.

中圖分類號：G642;TN96-4文獻標識碼：A

文章編號：1009-3044（2022）02-0104-03

近年來，遞歸神經(jīng)網(wǎng)絡（RNN）的規(guī)模和應用更是與日俱增[1]。2001年，Jaeger提出了ESN方法[2]。2009年，Abbott等人改進并提出了FORCE方法[3]，后續(xù)表明FORCE方法是一種富有潛力的研究方法[4]。

人工神經(jīng)網(wǎng)絡的研究往往離不開神經(jīng)科學的發(fā)展. 1952年，Hogkin等人利用改進的電壓鉗方法，分析電流得到了HH模型[5]。后續(xù)表明內(nèi)噪聲源于離子通道是以隨機的方式打開或關閉，這啟發(fā)了本文對一定膜面積上內(nèi)噪聲的建模與研究[6]。

本文采用FORCE方法中常見的遞歸最小二乘法（RLS），對內(nèi)含噪聲的隨機HH神經(jīng)元構成的遞歸網(wǎng)絡進行權重修改，從而討論了不同膜面積下的網(wǎng)絡學習表現(xiàn)。

1 模型

1.1 神經(jīng)元電位模型

網(wǎng)絡中第[i]個隨機HH神經(jīng)元的膜電位方程為

[CmdVitdt=-gLVit-VL-gNam3hVit-VrevNa-gKn4Vit-VrevK-Isynit-Iextit，]

其中[Cm]是膜電容，[Vit]是膜電位，[gL]和[VL]分別是泄漏通道的電導系數(shù)和反轉電位，[gNa]和[VrevNa]分別是[Na+]通道的最大電導系數(shù)和反轉電位，[gK]和[VrevK]分別是和[K+]通道的最大電導系數(shù)和反轉電位，[m]、[h]和[n]分別為相應通道的門控變量，[Isynit]和[Iextit]分別是內(nèi)部突觸電流和外部輸入電流。其中，外部輸入電流[Iextit]采用的是泊松輸入：

[Iextit=Qdtdt，]

其中，[Q]為單位面積上外部輸入的電荷量，[t]是強度為[λ]的泊松過程。

1.2 門控變量模型

在式中，門控變量[m]、[h]和[n]的Langevin方程為

[dm=αmV1-m-βmVmdt+2αmVβmVNNaαmV+βmVdWm，dh=αhV1-h-βhVhdt+2αhVβhVNNaαhV+βhVdWh，dn=αnV1-n-βnVndt+2αnVβnVNKαnV+βnVdWn.]

其中[αmV]、[αhV]和[αnV]是門控變量打開速率，[βmV]、[βhV]和[βnV]是門控變量關閉速率，[NNa]和[NK]分別是[Na+]通道和[K+]通道的總數(shù)目，[Wmt]、[Wht]和[Wnt]是互相獨立的維納過程。其中門控變量[m]、[h]和[n]的打開速率與關閉速率根據(jù)以下經(jīng)驗公式

[αmV=0.1V+401-exp-V+40/10，βmV=4exp-V+65/18，αhV=0.07exp-V+65/20，βhV=1exp-V+35/10+1，αnV=0.01V+551-exp-V+55/10，βnV=0.125exp-V+65/80，]而離子通道的總數(shù)目為離子通道密度與膜面積[S]之積，即[NNa=ρNaS，NK=ρKS]。

1.3 突觸電流模型

由[N]個神經(jīng)元構成一個循環(huán)神經(jīng)網(wǎng)絡，神經(jīng)元之間采用稀疏度為[p]的循環(huán)連接。本文中[N]取[200]，[p]取[0.5]。

網(wǎng)絡中第[i]個神經(jīng)元所受到來自其他神經(jīng)元的突觸電流為：

[Isynit=j=1Nwijrjt.]

在式中，[wij]是第[i]個神經(jīng)元接收到來自第[j]個神經(jīng)元的連接權重強度，[rjt]表示在[t]時刻時第[j]個神經(jīng)元的發(fā)放速率，它滿足

[τrdrjtdt=-rjt+sjt;τddsjtdt=-sjt+i=1Ntki<tδt-tki. ]

其中，[τr]和[τd]分別表示突觸rise和decay的時間常數(shù)，[δt]是Dirac-delta函數(shù)，[tki]是第[i]個神經(jīng)元第[k]次脈沖發(fā)放時刻。

1.4 遞歸最小二乘法

遞歸最小二乘法（RLS）已被推廣至速率神經(jīng)網(wǎng)絡[3]和脈沖神經(jīng)網(wǎng)絡[4]，用于對突觸權重進行訓練，使得網(wǎng)絡輸出目標信號，進而對大腦活動與肢體行為之間的關系做出解釋。

對于網(wǎng)絡中第[i]個神經(jīng)元的突觸連接向量[wi=wi1，…，wiN]，有

[witK+1=witK+fitK+1-witKrtK+1rTPtK+1]

其中末項[PtK+1=k=1K+1rtkrTtk+μIN-1]采用迭代計算

[PtK+1=PtK+PtKrtK+1rTtK+1PtKrTtK+1PtKrtK+1+1，]

2 主要結果

本節(jié)通過RLS方法訓練隨機HH神經(jīng)元網(wǎng)絡中的突觸電流從而達到學習的目的，如果訓練成功，訓練后給神經(jīng)元同樣的刺激就能誘發(fā)出預期的反應。

訓練時間軸與刺激電流參數(shù)如下：[0ms～450ms]是訓練前的情況，[450ms～900ms]是訓練結束后的情況，其中在[100ms～150ms]和[550ms～600ms]對給所有神經(jīng)元施加外部泊松刺激。當刺激結束后的[200ms]內(nèi)對網(wǎng)絡內(nèi)部連接權重使用RLS方法進行更新，共計訓練[30]次。

2.1 目標函數(shù)的學習

對正弦函數(shù)進行學習。在膜面積[S=10μm2]時，目標函數(shù)[fit=Asinωit+φi]，其中[ωi～U8π，10π]，[φi～U0，2π]，[A=0.2]。 在訓練前后神經(jīng)元所受突觸電流（圖 1A）和膜電位水平（圖 1B）也大不相同。

在圖 1中，訓練前給神經(jīng)元刺激，神經(jīng)元的突觸電流曲線與目標函數(shù)完全不吻合。 訓練[30]次后，給神經(jīng)元同樣的刺激，神經(jīng)元的突觸電流曲線與目標函數(shù)完全吻合，即誘發(fā)出了預期的反應（圖1A）。 訓練前神經(jīng)元發(fā)放是毫無規(guī)律的，訓練[30]次后，神經(jīng)元在目標函數(shù)取負值時不發(fā)放（圖1B）。 隨著訓練次數(shù)的增加，突觸權重的修改量總體上呈減小趨勢，并且前幾次訓練的權重更新更加迅速（圖1C）。

2.2 膜面積對學習的影響

在隨機HH神經(jīng)元中，細胞膜上離子通道的打開與關閉是隨機的，由此產(chǎn)生的通道噪聲的影響是不可忽略的。 為進一步探究膜面積與學習表現(xiàn)的關系，對當膜面積[S=0.5μm2，1μm2，3μm2，5μm2，][8μm2，9μm2，10μm2，20μm2，30μm2，50μm2]時分別做[30]次實驗，記錄相應的訓練前誤差[Isynpre-f]和訓練后誤差[Isynpost-f]以及訓練前后誤差之比[Isynpost-fIsynpre-f] （圖 2）。這表明當膜面積[5μm2<S<20μm2]時，學習表現(xiàn)較優(yōu)。 這與文獻[8]中的結果一致，只有當膜面積適中時，隨機HH神經(jīng)元內(nèi)部噪聲既不足以干擾學習，又能打破脈沖發(fā)放同步性，還有助于避免過擬合，RLS方法將取得較好的學習表現(xiàn)。

3 討論

在文獻[4]中，由Theta模型，Leaky IF模型和Izhikevich模型構成的脈沖循環(huán)網(wǎng)絡均能使用RLS方法更新權重以學習預先給定的目標函數(shù)。本文對更具有生物意義的隨機HH神經(jīng)元構成的循環(huán)脈沖網(wǎng)絡也得到了類似的學習結果。 如果給予一定的刺激，神經(jīng)元網(wǎng)絡在訓練后能給出預期的響應。 正如大腦的學習與記憶機制，給予恰當?shù)拇碳け隳軉酒鹣鄳洃洝?/p>

數(shù)值結果表明訓練后的網(wǎng)絡神經(jīng)元發(fā)放具有一定規(guī)律，但當目標函數(shù)取得負值時，網(wǎng)絡神經(jīng)元幾乎不發(fā)放（圖 1B）。 而圖 1C表明突觸權重的改變量與學習誤差均會隨著訓練次數(shù)的增加而越來越小并趨于穩(wěn)定。這與文獻[3]中的結果一致，符合RLS方法主要依賴前幾次權重更新的特點。進一步研究發(fā)現(xiàn)，由離子通道內(nèi)噪聲會顯著影響學習效果：只有當膜面積適中（[5μm2<S<20μm2]）時，學習表現(xiàn)較理想（圖 2C）。

參考文獻：

[1] Robinson T，F(xiàn)allside F.A recurrent error propagation network speech recognition system[J].ComputerSpeech&Language，1991，5（3）：259-274.

[2] Jaeger， Herbert. The “echo state” approach to analysing and training recurrent neural networks-with an erratum note. Bonn， Germany： German National Research Center for Information Technology GMD Technical Report 148.34 （2001）： 13.

[3] Sussillo D，Abbott L F.Generating coherent patterns of activity from chaotic neural networks[J].Neuron，2009，63（4）：544-557.

[4] Nicola W，Clopath C.Supervised learning in spiking neural networks with FORCE training[J].Nature Communications，2017，8：2208.

[5] Hodgkin A L，Huxley A F，Katz B.Measurement of current-voltage relations in the membrane of the giant axon of Loligo[J].The Journal of Physiology，1952，116（4）：424-448.

[6] Skaugen E，Wall?eL.Firing behaviour in a stochastic nerve membrane model based upon the Hodgkin-Huxley equations[J].Acta Physiologica Scandinavica，1979，107（4）：343-363.

[7] StrassbergAF，DeFeliceLJ.Limitations of the Hodgkin-Huxley formalism：effects of single channel kinetics on transmembrane voltage dynamics[J].Neural Computation，1993，5（6）：843-855.

【通聯(lián)編輯：李雅琪】

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