王圓圓 李新淼 HESHUOTE Mailisi 白玉廷 包音都古榮·金花 呼格吉勒圖 侯榮倫 薛強 敖日格勒

摘 要：研究硬脂酰輔酶A去飽和酶1（stearoyl-coenzyme A desaturase 1，SCD1）基因表達對草原安格斯牛血液脂肪酸組成的影響，采集38 頭平均體質量（698±34） kg、48 月齡草原安格斯牛血液樣品，測定其脂肪酸組成與含量，采用實時熒光定量聚合酶鏈式反應測定SCD1基因表達量，一代測序技術檢測SCD1基因在C878T位點的突變對實驗牛血液脂肪酸組成的影響，分析SCD1基因表達與脂肪酸組成間的相關性。結果表明：血液樣品中共測得36 種主要脂肪酸，飽和脂肪酸（saturated fatty acids，SFA）以棕櫚酸（C16：0）和硬脂酸（C18：0）為主，含量分別達22.53%和26.95%，單不飽和脂肪酸（monounsaturated fatty acids，MUFA）中油酸（C18：1 n-9c）含量最高（15.09%）;由SCD1基因表達與脂肪酸組成的顯著性分析結果可知，SCD1基因表達對肉豆蔻酸（C14：0）、肉豆蔻油酸（C14：1）、C16：0、棕櫚油酸（C16：1）、C18：0、C18：1 n-9c、亞油酸（C18：2 n-6c）、MUFA和MUFA/SFA以及C14指數(shù)、C18指數(shù)、脂肪酸總不飽和指數(shù)和伸長指數(shù)均影響顯著;相關性分析結果顯示，SCD1基因表達量與C16：0、C16：1、C18：0、C18：1 n-9c和MUFA含量均呈正相關;SCD1基因在878位點處出現(xiàn)了C/T突變，有CC、TT和CT 3 種基因型，不同基因型與脂肪酸組成之間均無顯著相關性。綜上所述，草原安格斯牛血液中的SCD1基因表達對其脂肪酸組成具有調控作用，可作為遺傳標記參考基因。

關鍵詞：草原安格斯牛;血液脂肪酸組成;硬脂酰輔酶A去飽和酶1基因表達量;相關性;硬脂酰輔酶A去飽和酶1基因分型

Effects of Stearoyl-Coenzyme A Desaturease 1 Gene Expression on Blood Fatty Acid Composition of Pastured Angus Cattle

WANG Yuanyuan1，2， LI Xinmiao1，2， HESHUOTE Mailisi3， BAI Yuting4， BAOYINDUGURONG·Jinhua1，2，*，

HUGEJILETU5， HOU Ronglun5， XUE Qiang5， AORIGELE5

（1.College of Food Science and Engineering， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010018， China; 2.Inner Mongolia Key Laboratory of Biomanufacturing， Hohhot 010018， China; 3.College of Engineering and Applied Sciences， University of Columbia， New York 10027， USA; 4.College of Veterinary， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010018， China;?5.Inner Mongolia Hesige Green Industry Import and Export Co. Ltd.， Xilingol 026321， China）

Abstract： The purpose of this study was to investigate the effect of stearoyl-coenzyme desaturase 1 （SCD1） gene expression on blood fatty acid composition of Angus cattle raised on pasture. Blood samples of 38 pastured Angus cattle with average body mass of （698 ± 34） kg and at the age of 48 months were collected for fatty acid composition and content determination. The expression of the SCD1 gene was detected by real-time fluorescence quantitative polymerase chain reaction， and the influence of SCD1 gene mutation at C878T on fatty acid composition of blood samples of cattle was detected by first-generation sequencing technology. The correlation between SCD1 gene expression and fatty acid composition was further analyzed. The results showed the presence of 36 main fatty acids in blood samples， with the major saturated fatty acids （SFA） being palmitic acid （C16：0， 22.53%） and stearic acid （C18：0， 26.95%）. Oleic acid （C18：1 n-9c） was identified as the most abundant monounsaturated fatty acid （MUFA） （15.09%）. The significance analysis indicated that SCD1 gene expression had significant effects on myristic acid （C14：0）， myristic acid （C14：1）， C16：0， C16：1， C18：0， C18：1 n-9c， linoleic acid （C18：2 n-6c）， MUFA and MUFA/SFA ratio as well as C14 index， C18 index， total unsaturation index and elongation index of fatty acids. Additionally， the correlation analysis results suggested that SCD1 gene expression was positively correlated with C16：0， palmitoleic acid （C16：1）， C18：0， C18：1 n-9c and MUFA. SCD1 gene exhibited C/T mutation at the 878 site， yielding three genotypes： CC， TT and CT. No significant difference between different genotypes and fatty acid composition was found. Overall， the expression of SCD1 gene in the blood of pastured Angus cattle can regulate its fatty acid composition and thus can be used as a reference gene for genetic markers.

Keywords： pastured Angus cattle; blood fatty acid composition; stearoyl-coenzyme A desaturase 1 gene expression level; correlation; stearoyl-coenzyme A desaturase 1 genotype

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20210603-168

中圖分類號：Q786? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A 文章編號：1001-8123（2022）02-0009-06

引文格式：

王圓圓， 李新淼， HESHUOTE Mailisi， 等. 硬脂酰輔酶A去飽和酶1基因表達對草原安格斯牛血液脂肪酸組成的影響[J]. 肉類研究， 2022， 36（2）： 9-14. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20210603-168.? ? http：//www.rlyj.net.cn

WANG Yuanyuan， LI Xinmiao， HESHUOTE Mailisi， et al. Effects of stearoyl-coenzyme a desaturease 1 gene expression on blood fatty acid composition of pastured angus cattle[J]. Meat Research， 2022， 36（2）： 9-14. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20210603-168.? ? http：//www.rlyj.net.cn

脂肪酸是動物新陳代謝、生長發(fā)育和繁殖等生命活動所必需的營養(yǎng)素和限制性因素，脂肪酸含量與人類健康和疾病密切相關[1]。硬脂酰輔酶A去飽和酶1（stearoyl-coenzyme A desaturase 1，SCD1）是脂肪代謝中的關鍵酶，催化硬脂酰輔酶A和棕櫚酰輔酶A第9、10位碳原子間形成一個順式雙鍵，將飽和脂肪酸轉化為單不飽和脂肪酸（monounsaturated fatty acids，MUFA）[2]。SCD1作為脂肪酸去飽和化的限速酶，其主要底物為棕櫚酰輔酶A和硬脂酰輔酶A，分別將它們轉換為棕櫚油酰輔酶A和油?；o酶A[3]。MUFA的主要組成部分包括膜磷脂、甘油三酯、膽固醇脂和酯蠟，上述脂類中飽和脂肪酸（saturated fatty acids，SFA）與MUFA的比例影響脂蛋白代謝、生物膜流動性和信號傳導，進而影響糖尿病、動脈粥樣硬化、癌癥、肥胖癥等多種疾病[4]。研究表明，SCD1基因也是骨骼肌代謝調節(jié)的重要組成部分，它影響胰島素敏感性、線粒體脂肪酸氧化和肌纖維中氧化的神經(jīng)酰胺再生[5-6]。隨著分子生物學的發(fā)展，學者們關注高端肉牛繁育中與脂肪代謝相關的候選基因的研究[7-9]，主要以牛的肝臟、脂肪及肌肉組織中與肉質相關SCD1基因多態(tài)性和基因測序及表達量為研究焦點。有關SCD1基因對牛血液脂肪酸的影響研究不多，草原安格斯牛SCD1基因表達對血液脂肪酸的影響研究鮮有報道。本研究通過測定草原安格斯牛SCD1基因表達對血液中脂肪酸組成的影響，分析SCD1基因表達與脂肪酸之間的相關性，了解SCD1基因表達對血液脂肪酸的調控作用，為今后草原安格斯牛優(yōu)良遺傳基因的選育及優(yōu)質草原安格斯牛數(shù)據(jù)庫的建立提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

采集平均體質量（698±34） kg、48 月齡未妊娠的新西蘭進口純種黑安格斯繁殖母牛血液樣品。實驗牛采用6—9月期間草原放牧，10月至翌年5月期間飼喂青貯加干草和全價料，采用自由運動的草原飼養(yǎng)模式。清晨4時放牧前，從500 頭安格斯牛中隨機抽取38 頭牛的血液樣品，從頸靜脈采血5 mL，放置于含有乙二胺四乙酸（ethylenediamine tetraacetic acid，EDTA）抗凝劑的采血管充分搖勻，先提取血液中總RNA，其余全血分裝至無菌無酶凍存管中，標記，-80 ℃冷凍保存。

三氟化硼-甲醇溶液（三氟化硼含量50%～65%）? ?美國Sigma公司;三氯甲烷、氫氧化鈉、氯化鈉、甲醇、無水乙醇、EDTA、無水乙酸鈉、硫氰酸鈉、異硫氰酸胍、丙三醇、冰醋酸（均為分析純）、正己烷（色譜純） 國藥集團化學試劑有限公司;瓊脂糖?美國英杰生命技術有限公司;DNA提取試劑盒、6×DNA Loading Buffer 天根生化科技（北京）有限公司;TB GreenTM Premix EX TaqTM Ⅱ（Tli RNaseH plus）、PrimeScript Ⅱ 1st Strand cDNA Synthesis Kit、Premix TaqTM（TaKaRa TaqTM Version 2.0 plus dye） 寶生物（大連）工程有限公司;高度去離子甲酰胺、BigDye Terminator試劑盒 美國應用生物系統(tǒng)公司;膠回收柱式聚合酶鏈式反應（polymerase chain reaction，PCR）產(chǎn)物純化試劑盒 生工生物工程（上海）股份有限公司。

1.2 儀器與設備

2720 PCR儀? ? 德國Thermal Fisher公司;LIGHT CYCLER 480Ⅱ熒光定量PCR儀 瑞士Roche公司;G：BOX EF2全自動凝膠成像系統(tǒng) 美國Syngene公司;NanoDrop? One超微量核酸蛋白測定儀 美國Thermo公司;7890A-5975C氣相色譜-質譜聯(lián)用儀 美國Agilent公司;YG-96梯度PCR儀 杭州博賽科技有限公司;DYY-8C雙穩(wěn)定時電泳儀 北京六一儀器廠;BIOSENS-SC-BO5紫外分析儀 蘇州BIO TOP生物技術服務有限公司;3730xl DNA Analyzer測序儀 美國應用生物系統(tǒng)公司。

1.3 方法

1.3.1 脂肪酸組成與含量測定

參照簡路洋等[10]方法進行血液樣品的脂肪酸前處理與含量測定。使用氣相色譜-質譜聯(lián)用儀及Supelco SPTM-2560氣相毛細管柱（100 m×0.25 mm，0.2 μm）分析脂肪酸組成與含量。

1.3.2 SCD1基因表達水平測定

采用TRIzol法提取血液中的總RNA，經(jīng)微量分光光度計和瓊脂糖凝膠電泳檢測純度和完整性，符合要求后，立即使用反轉錄試劑盒進行cDNA合成。

1.3.2.1 總RNA的提取和反轉錄成cDNA

反轉錄第1步反應體系（10 ?L）：1 ?L 50 μmol/L Oligo dT Primer、1 ?L 10 mmol/L dNTP Mixture、2 ?L模板RNA、6 ?L RNase Free dH2O。在PCR儀中65 ℃反應5 min后，冰上迅速冷卻。

反轉錄第2步反應體系（20 ?L）：取上述變性后反應液10 ?L，加入4 ?L 5×PrimeScript Ⅱ Buffer、0.5 ?L 40 U/μL RNase Inhibitor、1 ?L 200 U/μL PrimeScript Ⅱ RTase、4.5 ?L RNase Free dH2O;42 ℃、60 min;95 ℃、5 min;使用超微量核酸蛋白測定儀測定cDNA樣品A260 nm/A280 nm判斷cDNA純度和濃度，置于-20 ℃冰箱備用。

1.3.2.2 實時熒光定量PCR

SCD1基因和內參基因引物序列均參考唐慧等[11]設計（表1），由生工生物工程（上海）股份有限公司合成，無菌無酶水溶解，-20 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

以cDNA為模板，利用實時熒光定量PCR對管家基因和目的基因進行擴增。每個樣品重復3 次， SCD1基因在樣品中的相對表達量以2-ΔΔCt表示，并按下式計算。2-ΔΔCt=（Ct值目的-Ct值內參）處理-（Ct值目的-Ct值內參）對照實時熒光定量PCR反應程序：預變性95 ℃、30 s，95 ℃、5 s，58 ℃、30 s，循環(huán)40 次; 95 ℃、5 s，60 ℃、1 min，95 ℃、5 s，50 ℃、30 s。

1.3.3 全基因組DNA提取與基因型檢測

采用DNA提取試劑盒提取血液全基因組DNA，經(jīng)微量分光光度計和瓊脂糖凝膠電泳檢測純度和完整性。符合要求后，進行PCR擴增。反應體系：12.5 ?L Premix TaqTM（TaKaRa TaqTM Version 2.0 plus dye）、1 ?L DNA模板、20 ?mol/L上、下游引物各5 ?L，加19.5 ?L滅菌蒸餾水補至25 ?L。PCR反應程序：94 ℃變性5 min后進行30 個循環(huán)，包括94 ℃變性30 s、56 ℃變性30 s、72 ℃變性1 min、72 ℃變性7 min。參考施雪奎[12]的方法設計SCD1基因引物序列（表2），由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

1.3.4 SCD1基因型檢測

使用1.5%瓊脂糖凝膠電泳，取5 ?L PCR擴增產(chǎn)物直接點樣，120 V電泳20 min，在凝膠成像儀上觀察擴增產(chǎn)物電泳結果，選擇條帶清晰、明亮的樣品，純化后，使用測序儀進行一代測序。

1.4 數(shù)據(jù)處理

結果用平均值±標準差表示。數(shù)據(jù)采用Excel軟件進行初步整理，利用IBM SPSS Statistics 20.0軟件進行LSD方差分析，以P<0.05為顯著性檢驗標準。

2 結果與分析

2.1 總RNA和全基因組DNA瓊脂糖凝膠電泳結果

所用RNA和DNA的提取分別采用TRIzol法和試劑盒方法，以1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測其降解度。由圖1可知，RNA和DNA無降解。利用微量分光光度計測定38 頭牛血液樣品中RNA和DNA純度和濃度，結果顯示，A260 nm/A280 nm均為1.7～1.9，質量濃度大于50 ng/?L，證明RNA和DNA可直接用于后續(xù)實驗。

2.2 草原安格斯牛血液SCD1基因表達量對血液脂肪酸組成的影響

由表3可知：SFA中以棕櫚酸（C16：0）和硬脂酸（C18：0）為主，含量分別為22.53%和26.95%;MUFA和多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFA）中分別以油酸和亞油酸含量為最高，含量分別達15.09%和17.88%;MUFA/SFA為0.31;SCD1基因表達量對MUFA含量影響顯著（P<0.05），對C14：0、C14：1和C16：1含量影響均極顯著（P<0.01），對C16：0、C18：0、C18：1 n-9c、C18：2 n-6c含量和MUFA/SFA及C14指數(shù)（C14：0向C14：1轉化的指數(shù)）、C18指數(shù)（C18：0向C18：1轉化的指數(shù)）、脂肪酸總不飽和指數(shù)和伸長指數(shù)影響均高度顯著（P<0.001），但對SFA含量和C16指數(shù)（C16：0向C16：1轉化的指數(shù)）影響不顯著。

2.3 草原安格斯牛血液SCD1基因表達量與血液脂肪酸組成的相關性

SCD是動物體內調控SFA向MUFA轉化的關鍵酶，主要在以C16：0和C18：0為底物合成C16：1和C18：1的過程中起重要作用[13-14]。由表7可知：SFA中C16：0和C18：0含量與SCD1基因表達量之間的相關系數(shù)分別為0.153和0.178;轉化為MUFA的C16：1和C18：1（C18：1 n-9c）含量與SCD1基因表達量之間的相關系數(shù)分別為0.134和0.167;MUFA與SCD1基因表達量之間的相關系數(shù)為0.166。SCD1基因表達量與C16：0、C16：1、C18：0、C18：1 n-9c和MUFA含量均呈正相關，上述結果說明SCD1基因表達對草原安格斯牛血液脂肪酸有正向調控作用。

2.4 草原安格斯牛血液SCD1基因多態(tài)性對血液脂肪酸組成的影響

2.4.1 SCD1基因分型結果

利用PCR對草原安格斯牛血液全基因組DNA進行擴增，擴增產(chǎn)物經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳檢測，沒有非特異性條帶，純化后進行一代測序。

檢測38 種PCR產(chǎn)物，得到SCD1基因878位點的多態(tài)性統(tǒng)計結果。由表5可知，草原安格斯牛血液SCD1基因中檢測出的CC、CT和TT 3 種基因型的基因個體數(shù)分別為28、9和1，CC型基因個體數(shù)最高，TT型基因個體數(shù)最少，基因型頻率分別為CC 73.7%、CT 23.7%和TT 2.6%，C和T等位基因頻率分別為85.5%和14.5%。

2.4.3 SCD1基因多態(tài)性對血液脂肪酸組成的影響

由表6可知，含CT型SCD1基因血液的C14：0（0.60%）、C14：1（0.37%）、C18：0（31.16%）含量及伸長指數(shù)（0.69）均高于CC型，而CC型的C16：0（22.59%）、C16：1（0.50%）、C18：2 n-6c（18.42%）含量及C14指數(shù)（0.39）卻高于CT型，CC型個體和CT型個體之間未發(fā)現(xiàn)顯著差異。由于所選群體中TT基因型個體數(shù)較少，導致分析結果中出現(xiàn)較大的誤差，因此本統(tǒng)計結果認為TT型沒有代表性，不與其他基因型數(shù)據(jù)作比較。

3 討 論

3.1 草原安格斯牛血液脂肪酸組成與含量分析

牛肉中含有大量SFA和MUFA，其中MUFA中油酸含量最高，其次為SFA中的硬脂酸和棕櫚酸等，而PUFA的含量較少[15]。有研究表明，牛肉中富含的硬脂酸、棕櫚酸與油酸能提高高密度脂蛋白膽固醇含量，降低低密度脂蛋白膽固醇含量，從而減少動脈粥樣硬化的發(fā)生[16]。油酸不僅是牛肉風味的重要來源，也是評價牛肉營養(yǎng)價值的指標之一。肌內脂肪中MUFA的含量和MUFA/SFA比值與牛肉品質成正比，但SFA在血清可轉化為膽固醇，可引起動脈粥樣硬化，因此，肉中MUFA/SFA比值高，對人體健康有益[17-18]。本研究中，草原安格斯牛血液脂肪酸中棕櫚酸、硬脂酸及油酸含量很高，分別達22.53%、26.95%和15.09%，PUFA中亞油酸含量最高，達17.88%，MUFA/SFA比值為0.31，營養(yǎng)價值較高。

3.2 草原安格斯牛SCD1基因表達量對血液脂肪酸的影響

SCD1是SFA生成MUFA過程中的限速酶，MUFA的含量對牛肉的質量至關重要，影響牛肉大理石花紋等級、深加工性能、脂肪柔軟度以及肉的風味等[19]，SCD1基因被認為是影響牛肉經(jīng)濟性狀的重要候選基因[20]。伸長指數(shù)表示從C16到C18的轉換，伸長指數(shù)越高，油酸含量越高，牛肉風味越好[21]。本研究中草原安格斯母牛血液中SCD1基因表達量對MUFA含量影響顯著（P<0.05），對C14：0、C14：1和C16：1含量均影響極顯著（P<0.01），對C16：0、C18：0、C18：1 n-9c、C18：2 n-6c含量、MUFA/SFA、C14指數(shù)、C18指數(shù)、脂肪酸總不飽和指數(shù)和伸長指數(shù)均影響高度顯著（P<0.001），但對SFA含量和C16指數(shù)無顯著影響。因此，SCD1基因對草原安格斯牛血液脂肪酸組成有顯著影響，將會對草原安格斯牛肉風味發(fā)揮重要作用。

SCD1作為脂肪酸合成路徑中催化SFA去飽和化的關鍵酶，具有催化SFA的脂酰CoA脫氫的作用，可在其首選底物C16：0和C18：0的第9和第10碳原子間導入氫鍵，分別轉化生成MUFA，即C16：1與C18：1，二者是合成膜磷脂、膽固醇酯和三酰甘油的底物，對肌內脂肪沉積、脂肪酸組成等有重要影響[22-23]。唐慧等[11]在不同品種牛（蜀宣花牛、巴山牛和安格斯?！涟蜕脚ｋs交牛）SCD1基因表達與肌肉脂肪酸組成的關系研究中得到SCD1基因表達量分別與MUFA、C16：1和C18：1含量呈正相關的結果。SCD1基因可催化油酸的形成[24]。本研究對草原安格斯母牛SCD1基因表達與血液中脂肪酸組成和含量進行顯著性和相關性分析，結果表明，SCD1基因表達量與C16：0、C16：1、C18：0、C18：1和MUFA含量均呈正相關，說明SCD1基因正向調控草原安格斯牛血液中的脂肪酸組成，對其具有遺傳效應，與唐慧等[11]研究結果一致。

3.3 草原安格斯牛SCD1基因分型對血液脂肪酸的影響

SCD1基因對肉質性狀有重要作用，近年來，國內外對該基因在各種牛群體中開展了研究。李新淼等[25]研究發(fā)現(xiàn)，SCD1基因對牛脂肪含量有一定影響。Barton等[26]研究發(fā)現(xiàn)，公牛CC和CT基因型個體SFA含量顯著低于TT基因型個體，而MUFA含量顯著高于TT基因型個體。劉自增等[27]通過對天祝白牦牛的研究發(fā)現(xiàn)，SCD1基因C等位基因個體的MUFA含量較高，并且對從SFA到MUFA的去飽和度有不同程度的影響。Jiang等[22]研究發(fā)現(xiàn)，SCD1基因與SFA、亞油酸含量顯著相關。武秀香等[28]對SCD1基因C878T位點進行檢測發(fā)現(xiàn)，CC基因型個體腸系膜油質量與肌內脂肪含量均顯著高于TT型個體（P<0.05），背膘厚極顯著低于TT型個體（P<0.01）。本研究發(fā)現(xiàn)，安格斯牛血液中SCD1基因C878T位點表現(xiàn)出不同的多態(tài)性，檢測出CC、CT和TT 3 種基因型，其基因型頻率分別為73.7%、23.7%和2.6%，C和T等位基因頻率分別為85.5%和14.5%。草原安格斯母牛中，SCD1基因C878T CC型個體和CT型個體血液脂肪酸之間未發(fā)現(xiàn)顯著差異，這與Barton[26]、施雪奎[12]等研究結果不一致，但與陳龍[29]的研究一致。TT型SCD1基因有助于提高MUFA含量，本研究結果與Taniguchi等[30]研究的日本黑公牛SCD基因型與脂肪酸組成的相關性結果不一致，本研究在草原安格斯母牛血液樣品中表現(xiàn)出較低頻率的TT基因型，SCD1基因型對草原安格斯牛血液脂肪酸的影響不明顯。

4 結 論

綜上所述，草原安格斯牛血液脂肪酸含量豐富，血液SCD1基因表達量與C16：0、C16：1、C18：0、C18：1和MUFA含量均有正相關性，與C14：0、C14：1、C16：0、C16：1、C18：0、C18：1、C18：2、MUFA含量和MUFA/SFA及伸長指數(shù)均顯著相關;在SCD1基因C878T位點處檢測出CC、CT和TT 3 種基因型，不同基因型對血液脂肪酸組成無顯著影響。SCD1基因可為品種牛優(yōu)良遺傳基因的選育及優(yōu)質草原安格斯牛數(shù)據(jù)庫的建立提供科學的理論依據(jù)。

參考文獻：

[1] 李錄明. 蛋氨酸羥基類似物異丙酯對絨山羊生產(chǎn)性能及哺乳羔羊氨基酸轉運載體基因表達的影響[D]. 楊凌： 西北農林科技大學， 2018.

[2] 蔡雨， 李苗， 俞沁瑋， 等. 硬脂酰輔酶A去飽和酶1及其抑制劑在肝脂肪變性中的作用研究進展[J]. 臨床合理用藥雜志， 2020， 13（25）： 173-175. DOI：10.15887/j.cnki.13-1389/r.2020.25.081.

[3] 姚大為. 奶山羊硬脂酰輔酶A去飽和酶1基因（SCD1）啟動子功能及轉錄調控機理研究[D]. 楊凌： 西北農林科技大學， 2016.

[4] MELE M， CONTE G， CASTIGLIONI B， et al. Stearoyl-coenzyme A desat-urase gene polymorphism and milk fatty acid composition in Italian Holsteins[J]. Journal of Dairy Science， 2007， 90（9）： 4458-4465. DOI：10.3168/jds.2006-617.

[5] DOBRZYM A， DOBRZYM P. Stearoyl-CoA desaturase-a new player in skeletal muscle metabolism regulation[J]. Journal of Physiology and Pharmacology， 2006， 57（10）： 31-42. DOI：10.1152/jn.00538.2006.

[6] MOIOLI B， CONTARINI G， AVALLI A， et al. Short communication： effect of stearoyl-coenzyme A desaturase polymorphism on fatty acid composition of milk[J]. Journal of Dairy Science， 2007， 90（7）： 3553-3558. DOI：10.3168/jds.2006-855.

[7] LEE S H， PARK E W， CHO Y M， et al. Lipogenesis gene expres-sion profiling in Longissimus dorsi on the early and late fattening stage of hanwoo[J]. Animal Science and Technology， 2006， 48（3）： 345-352.

[8] 杜學海. 影響肉牛肌內脂肪沉積因素及相關基因的研究進展[J]. 現(xiàn)代畜牧獸醫(yī)， 2020（12）： 54-57.

[9] 杜新， 羅光彬， 王澤英， 等. 肉牛肌內脂肪沉積相關基因的研究[J]. 現(xiàn)代畜牧獸醫(yī)， 2014（7）： 50-53.

[10] 簡路洋， 王晗， 梁帥， 等. 氫化大豆油對小鼠肝臟和血液反式脂肪酸含量及脂代謝的影響[J]. 大連工業(yè)大學學報， 2019， 38（1）： 29-31. DOI：10.19670/j.cnki.dlgydxxb.2019.0107.

[11] 唐慧， 王巍， 方東輝， 等. 不同品種牛SCD1基因表達與肌肉脂肪酸組成的關系研究[J]. 黑龍江畜牧獸醫(yī)， 2018（1）： 1-4. DOI：10.13881/j.cnki.hljxmsy.2017.02.0261.

[12] 施雪奎. 肉牛CAPN1、CAST、GHR、SCD1基因多態(tài)性及與胴體、肉質性狀的相關性研究[D]. 揚州： 揚州大學， 2011.

[13] KUCHEL H， SIEBERT B D， BOTTEMA C D K， et al. Physical mapping of the stearoyl-CoA desaturase （SCD） locus in sheep[J]. Animal Genetics， 2004， 35： 163. DOI：10.1111/j.1365-2052.2004.01114.x.

[14] 趙偉明， 吳慧光， 吳江鴻， 等. 基于轉錄組測序分析西門塔爾牛和安格斯牛脂肪沉積相關基因的差異表達[J]. 農業(yè)生物技術學報， 2020， 28（4）： 693-701.

[15] 鄭淑容. 脂肪酸的營養(yǎng)功能[J]. 畜禽業(yè)， 2012（9）： 55-57. DOI：10.3969/j.issn.1006-9577.2007.08.017.

[16] 板倉弘重. 各種脂肪酸的臨床效果比較（硬脂酸、油酸、亞油酸、α-亞麻酸、γ-亞麻酸、花生四烯酸、EPA、DHA、DPA等）[J]. 脂質， 2009， 20（1）： 74-79.

[17] 郭同軍， 臧長江， 王連群， 等. 去勢對西門塔爾牛牛肉品質的影響[J]. 草業(yè)科學， 2017， 34（1）： 152-160. DOI：10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0212.

[18] WOOD J D， ENSER M， FISHER A V， et al. Fat deposition， fatty acid composition and meat quality[J]. Meat Science， 2008， 78： 343-358. DOI：10.1016/j.meatsci.2007.07.019.

[19] 蔡雨， 李苗， 俞沁瑋， 等. 硬脂酰輔酶A去飽和酶1及其抑制劑在肝脂肪變性中的作用研究進展[J]. 臨床合理用藥雜志， 2020（25）：?173-175. DOI：10.15887/j.cnki.13-1389/r.2020.25.081.

[20] 王鑫， 李光鵬. 牛肉質性狀及其影響因素[J]. 動物營養(yǎng)學報， 2019， 31（11）： 4950-4959. DOI：10.3969/j.issn.1006-267x.2019.11.007.

[21] HIDEKI O， ATSUKO T， SHOGO H， et al. Effect of SCD and SREBP genotypes on fatty acid composition in adipose tissue of Japanese Black cattle herds[J]. Animal Science of Journal， 2009， 80（3）：?225-232. DOI：10.1111/j.1740-0929.2009.00638.x.

[22] JIANG Z， MICHAL J J， TOBEY D J， et al. Significant associations of stearoyl-CoA desaturase （SCD1） gene with fat deposition and composition in skeletal muscle[J]. Journal of Biological Sciences， 2008， 4（6）： 345-351. DOI：10.1016/j.ijbiomac.2007.09.012.

[23] PAQUETTE A， WANG D， JANKOWSKI M， et al. Effects of ovariectomy on PPAR alpha， SREBP-1c， and SCD1 gene expression in the rat liver[J]. Menopause， 2008， 15： 1169-1175. DOI：10.1097/gme.0b013e31817b8159.

[24] 張嘉齊， 羅毅皓， 孫萬成. 牦牛乳RNA的完整性及其硬脂酰去飽和酶（SCD1）基因表達分析[J]. 中國乳品工業(yè)， 2018， 46（3）： 7-28.

[25] 李新淼， 王圓圓， HESHUOTE Mailisi， 等. SCD1基因對高寒草原飼養(yǎng)純種西門塔爾牛血液脂肪酸組成的影響[J]. 中國畜牧雜志， 2021， 57（11）： 1-5.

[26] BARTON L， KOTT T， BURES D， et al. The polymorphisms of stearoyl-CoA desaturase （SCD1） and sterol regulatoryelement binding protein-1 （SREBP-1） genes and their association with the fatty acid profile of muscle and subcutaneous fat in Fleckvieh bulls[J]. Meat Science， 2010， 85（1）： 15-20. DOI：10.1016/j.meatsci.2009.11.016.

[27] 劉自增， 閻萍. 天祝白牦牛Leptin和SCD1基因單核苷酸多態(tài)性與肌肉脂肪酸含量的關聯(lián)性分析[J]. 中國畜牧獸醫(yī)， 2011， 38（4）： 154-159.

[28] 武秀香， 施雪奎， 高會江， 等. 牛SCD1基因C878T位點遺傳多態(tài)性與中國西門塔爾牛部分脂肪相關性狀的效應分析[J]. 畜牧獸醫(yī)學報， 2011， 42（3）： 363-368.

[29] 陳龍. 隴東肉牛A-FABP和SCD1基因多態(tài)性及其與肉質性狀的相關性研究[D]. 蘭州： 甘肅農業(yè)大學， 2014.

[30] TANIGUCHI M， UTSUGI T， OYAMA， K， et al. Genotype of stearoyl-CoA desaturase is associated with fatty acid composition in Japanese Black cattle[J]. Mammalian Genome， 2004， 14（2）： 142-148. DOI：10.1016/S0377-2217（97）00084-2.

收稿日期：2021-06-03

基金項目：內蒙古自然科學基金項目（2017MS0357）;內蒙古自治區(qū)院士專家工作站建設項目（內科發(fā)[2018]88號）;

內蒙古自治區(qū)科技計劃項目（201803055）;內蒙古自治區(qū)科技重大專項（內財教[2013]2186號）;

內蒙古自治區(qū)“草原英才”專項（內組通字[2020]7號）;內蒙古自治區(qū)科技成果轉化專項（2020CG0031）;

內蒙古自治區(qū)財政廳“草原英才”工程專項（內財行[2021]333號）

第一作者簡介：王圓圓（1996—）（ORCID： 0000-0002-1039-2162），女，碩士研究生，研究方向為食品機能學。

E-mail： 1692230812@qq.com

通信作者簡介：包音都古榮·金花（1965—）（ORCID： 0000-0001-9863-376X），女，副教授，博士，研究方向為食品機能學。

E-mail： huajin25@hotmail.com