金文馳

美國不少州都有自己的州立博物館，其中歷史最悠久的是紐約州立博物館（New York State Museum，圖1）。這座博物館位于紐約州首府奧爾巴尼，創(chuàng)立于1836 年，已有180 多年歷史。博物館藏品超過2000 萬件，涵蓋該州地質(zhì)、古生物、生物、考古、人類學(xué)和歷史等多個類別。館內(nèi)所設(shè)展示不僅多元，而且本土化程度頗高。從“9·11”事件中的建筑殘骸到美洲乳齒象化石，從鳥類全景展示到各個年代的消防車，不一而足。

博物館中有一名為“冰川時代”的常設(shè)展示，這可不是關(guān)于同名動畫電影的，而是從地質(zhì)、古生物和生物三方面展示了冰川對紐約州的影響，以及末次冰期最盛期之后該州的自然面貌。秋季的一天，筆者探訪了這座博物館，現(xiàn)將“冰川時代”展示做一浮光掠影的介紹。

從“冰川”說起

“冰川時代”展示的題圖很有意思，這是一張包括紐約州在內(nèi)的地圖，年代設(shè)置在距今約2.4 萬年的末次冰期最盛期。圖上僅有3 種顏色，白色代表冰川的覆蓋范圍，藍(lán)色代表海洋，灰綠色則代表未被冰川覆蓋的陸地?？梢灾庇^看出當(dāng)時的紐約州幾乎全被冰川覆蓋，僅該州西南部局地和長島南部這2 塊極小區(qū)域未被冰川“蹂躪”。

就在題圖右側(cè)，還有一幅“插圖”。據(jù)介紹，在末次冰期最盛期，博物館所在的奧爾巴尼被厚達(dá)2.4 千米的冰川覆蓋。圖中畫出了冰川示意圖，冰川旁不僅配有高度標(biāo)尺，還將高47 米的文化教育中心（博物館所在的建筑）和高443 米的紐約帝國大廈放在冰川腳下，讓人直觀感受到當(dāng)年冰川體量之大。

看過題圖，轉(zhuǎn)過一個墻角，便進入展示空間中僅有的一間展室。按從左至右的順序參觀，會依次看到“冰川”、“苔原”、“泰加林”和“尚普蘭?！钡葞讉€板塊。從時間序列上看，這一參觀路線是很有講究的：大致從末次冰期最盛期開始，慢慢地，氣候變暖、冰川消退后，苔原首先在裸土上出現(xiàn)，隨著氣候繼續(xù)變暖，泰加林便替代了苔原……

首先看到的是“冰川”板塊。墻上貼著白皚皚的冰川圖像，銀光四射，渲染出末次冰期最盛期的寒冷景象。除了介紹“什么是冰川”、“冰川如何移動”以及“冰川對環(huán)境的影響”等知識外，這里還展出了一些展品。一個展臺上，有一塊較為圓潤的灰黃色石頭，表面還可看到不少劃痕（圖2）。它塊頭較大，一人無法雙手合抱。這是一塊冰川漂礫，來自于安大略湖畔的煙囪崖州立公園（Chimney Bluffs State Park，位于紐約州北部）。在冰川移動的過程中，會攜帶或大或小的石塊，這些石塊會被冰川搬運到遠(yuǎn)離起始地的地方。冰川消融后，這些石塊便在他鄉(xiāng)留了下來。一些漂礫的巖石種類和成分與當(dāng)?shù)氐幕鶐r不同，易于分辨。除地質(zhì)標(biāo)本外，這里還有一些生物標(biāo)本，如一塊約5 萬年前的云杉屬（Picea）樹干（圖3）。當(dāng)時處于間冰期，氣候相對較溫暖，因此一些耐寒樹木可以生長。

圖2 冰川漂礫（供圖：金文馳）

圖3 約5 萬年前的云杉屬樹干（供圖：紐約州立博物館）

末次冰期中厚重的冰川對紐約州地貌的影響持續(xù)至今，一塊展板上便展示了紐約州卡尤加縣如今的地貌圖。這一地圖是通過飛機上搭載的激光探測及測距系統(tǒng)（LiDAR）的探測結(jié)果制作的。這一系統(tǒng)的測距精度很高，可以達(dá)到厘米級，能分辨出植被和地面。在后期處理時，可以“移除”植被，得到精度很高的地貌圖。圖上給我印象很深的是大片大片的鼓丘（drumlin），它們?yōu)檩^細(xì)長的流線型崗丘，長度遠(yuǎn)大于寬度。這些鼓丘的長軸幾乎都為南北走向，很是整齊，仿佛是一群訓(xùn)練有素的士兵。據(jù)推斷，鼓丘是在冰川底部形成的，它們長軸的方向可能和冰川移動的方向一致，但其具體的形成機理還有待研究。在好奇心驅(qū)動下，我回家后查看了谷歌地圖中的同一區(qū)域，但由于有農(nóng)田和樹林等，衛(wèi)星影像上不容易看出這些成片的鼓丘，這讓我更直觀地認(rèn)識到了激光探測及測距系統(tǒng)的優(yōu)勢。

踏上“苔原”

復(fù)前行，便來到“苔原”板塊。冰川消退，氣溫逐漸升高，但還未高到樹木可以生長的程度。此時，低矮無樹的苔原重新為大地披上了綠裝。墻上有一幅生動的壁畫，呈現(xiàn)出秋季時節(jié)苔原的風(fēng)貌（圖4）。壁畫長約5.8 米，高約2.4 米，為工于博物學(xué)類壁畫的藝術(shù)家貝絲·扎肯（Beth Zaiken）所繪。

圖4 “苔原”板塊中的壁畫（供圖：金文馳）

壁畫中草本植物已經(jīng)枯黃，低矮匍匐的灌木葉片也變?yōu)槌赛S色。一小群哥倫比亞猛犸象（Mammuthus columbi）昂首闊步，似乎可以看出長長的皮毛在風(fēng)中拂動，高大的身材讓它們異常醒目；馴鹿（Rangifer tarandus）和麝牛（Ovibos moschatus）也在苔原上覓食活動，裸露的石塊上還站著一只孤零零的北極狐（Vulpes lagopus）。

在壁畫前方一個獨立的透明展柜中，陳列著一頭哥倫比亞猛犸象的部分頭骨和一枚象牙化石（標(biāo)本號NYSM VP 95），顏色棕黃（圖5）。象牙碩大而彎曲，保存較好，表面較光滑。哥倫比亞猛犸象隸屬象科猛犸象屬，肩高可達(dá)4米，體重約10 噸?，F(xiàn)生象科共有兩屬：亞洲象屬（Elephas）和非洲象屬（Loxodonta），兩者外形和習(xí)性均較為相近。不過有意思的是，已滅絕的猛犸象屬與亞洲象屬竟互為姐妹群，非洲象屬和兩者的親緣關(guān)系反倒較遠(yuǎn)。哥倫比亞猛犸象偏愛苔原和草原等較開敞的生境，它們的4 枚臼齒為高冠齒，適于咀嚼草本植物。大量咀嚼植物讓它們的臼齒磨損較快，好在一頭哥倫比亞猛犸象終身要換數(shù)次臼齒。

圖5 哥倫比亞猛犸象的部分頭骨和象牙（供圖：金文馳）

據(jù)推測，猛犸象屬起源于亞歐大陸，然后擴散到北美洲。已知曾占領(lǐng)北美洲大部分地區(qū)的猛犸象屬主要有2 種：哥倫比亞猛犸象和猛犸象（M. primigenius）。兩者之間可見明顯的地理替代現(xiàn)象，猛犸象主要分布在阿拉斯加、加拿大和美國本土東北部等地區(qū)；哥倫比亞猛犸象主要分布在加拿大以南，經(jīng)美國西南部延伸到墨西哥境內(nèi)。古生物學(xué)家在紐約州境內(nèi)發(fā)現(xiàn)了兩種猛犸象的化石，數(shù)量不算多，遠(yuǎn)不及美洲乳齒象（Mammut americanum，在“泰加林”板塊中有展示）的化石豐富。

就在棕黃色的哥倫比亞猛犸象化石后方，有兩具灰白的頭骨（圖6），它們分屬現(xiàn)生動物麝牛（NYSM ZM 3542）和馴鹿（NYSM ZM 3487）。這2 種頗耐寒的有蹄動物也曾生活在紐約州境內(nèi)，但它們?nèi)缃駜H分布于北美洲的北極和環(huán)北極地區(qū)。約1.5 萬年前，麝牛仍在紐約州活動，到約1.17 萬年前，它們已離開了紐約州。

圖6 馴鹿（左）和麝牛頭骨（供圖：金文馳）

馴鹿是鹿科馴鹿屬唯一的現(xiàn)生種，為易危種。眼前這一頭骨上長有長長的角，但我們并不能據(jù)此判斷它的性別。在絕大多數(shù)現(xiàn)生鹿科動物中，僅雄性具角，然而馴鹿是唯一的例外。雄性激素在鹿科動物鹿角的發(fā)育中起到了決定性作用，和不少其他鹿科動物相比，馴鹿身體中的一個控制雄性激素受體的基因具有額外的結(jié)合基序。換句話說，馴鹿對雄性激素可能更敏感，這或許是雌鹿為何也長角的原因。馴鹿角的形態(tài)較為多樣，角的分支可繁可簡，分支多的可超過30 叉。馴鹿有14 個亞種，其中2個已經(jīng)滅絕，各亞種間體型和鹿角形態(tài)等差異較大。

馴鹿蹄較為寬大，有助于它們在雪地中活動而不至于深陷雪中。一些亞種在行走時，膝關(guān)節(jié)會發(fā)出特殊的響聲，有觀點認(rèn)為這一特點有助于它們在暴風(fēng)雪或極夜中為后方的同伴提供位置信息。馴鹿高度適應(yīng)寒冷環(huán)境：尾巴極短，有利于減少熱量散失；毛發(fā)中空，保溫能力出眾。馴鹿還具有一定的文化意義，傳說中為圣誕老人拉雪橇的正是它，它也是唯一被完全馴化的鹿科動物，鄂溫克族則是少有的馴養(yǎng)馴鹿的民族。

一窺“泰加林”中的動物

接下來進入“泰加林”板塊。這里的壁畫是“冰川時代”展示中最大的，長約11.9 米，高約2.4 米（圖7）。和“苔原”壁畫紅棕色的秋季色調(diào)不同，這一壁畫綠意盎然，展示了泰加林夏季的葳蕤場景。這一壁畫的透視關(guān)系和中國傳統(tǒng)山水畫的散點透視有些相似，杰氏巨爪地懶（Megalonyx jeffersonii）和美洲乳齒象等多種動物的復(fù)原圖被巧妙地融入到長卷般的環(huán)境中。在每種動物的復(fù)原圖前方或附近，展出化石或化石復(fù)制品。參觀者可以“按圖索驥”，將動物的“生前圖像”和缺乏生命的展品對應(yīng)起來。

圖7 “泰加林”板塊壁畫（供圖：金文馳）

從壁畫左邊看起，首先映入眼簾的是一只杰氏巨爪地懶。這是巨爪地懶屬的模式種，發(fā)表于1822 年，種加詞是為紀(jì)念美國開國元勛之一的杰斐遜（他對古生物也頗有研究）而起的。杰氏巨爪地懶體型碩大，高達(dá)3 米，體重估計可達(dá)1 噸。它和現(xiàn)生的樹懶親緣關(guān)系較近，是地懶的一種。樹懶行動遲緩，絕大多數(shù)時間都在樹上度過，而體型碩大的杰氏巨爪地懶主要在地面活動。它們是素食主義者，主要以樹枝等為食。展板上嵌有杰氏巨爪地懶爪子的復(fù)制品，參觀者可以親手撫摸，玻璃后則展出了頭骨復(fù)制品和骨盆（圖8，NYSM VP 46）?？粗@一寬大的骨盆，不難想象出它生前的大塊頭。

圖8 杰氏巨爪地懶頭骨復(fù)制品和骨盆

杰氏巨爪地懶隸屬貧齒目，該目的現(xiàn)生動物包括食蟻獸、樹懶和犰狳等，它們的分布中心在南美洲。南美洲和北美洲本來隔海相望，巴拿馬地峽形成后，兩個大洲才由陸地相連。南美洲和北美洲的生物通過狹長的巴拿馬地峽向?qū)Ψ酱箨戇w徙擴散，這便是著名的南北美洲生物大遷徙。包括杰氏巨爪地懶祖先在內(nèi)的不少貧齒目便由此從南美洲來到北美洲。

在壁畫中，杰氏巨爪地懶的右側(cè)是美洲乳齒象（圖9），共有2 頭：1 頭成年象和1 頭幼象。這頭成年象有2 根長而彎曲的象牙，很難據(jù)此推斷它的性別，因為美洲乳齒象的雌雄個體都具有象牙，不過雄性的象牙更長，可長達(dá)5 米。象牙不具琺瑯質(zhì)，橫切面可見類似年輪的生長輪。臼齒齒冠上有圓錐狀突起，狀若乳房，故而得名“乳齒”。根據(jù)牙齒形態(tài)等推斷，美洲乳齒象主要以樹木枝葉等為食，它們在北美洲北部地區(qū)的食物主要是云杉屬樹木；而猛犸象和現(xiàn)生大象主要以草本植物為食。

圖9 美洲乳齒象復(fù)原圖和下頷

壁畫前展出一美洲乳齒象的下頷化石（NYSM VP 102）。下頷左側(cè)沒有牙齒，右側(cè)有3 顆臼齒，而通常情況下應(yīng)該僅有2 顆臼齒。這一額外的牙齒也見于其他美洲乳齒象個體中，目前尚不清楚它對覓食有何影響。這種在壁畫前展出一個物種部分化石的方式頗有些新意，一來可以節(jié)省空間，二來也可以“節(jié)省”化石，對化石不甚完整的情況很適用。當(dāng)然紐約州立博物館并不缺美洲乳齒象化石，最著名的館藏化石要算出土于科霍斯的科霍斯乳齒象，保存較為完整，是該館的“明星”展品之一。

美洲乳齒象所屬的乳齒象屬已知有5 種，廣泛分布于北美洲和亞歐大陸，最南分布到了婆羅洲。美洲乳齒象是該屬被研究得較深入的種之一，為群居動物。分布區(qū)北至阿拉斯加，南至中美洲的洪都拉斯，大約在1.1 萬年前滅絕。據(jù)紐約州數(shù)量較多的化石推測，它們在該州境內(nèi)曾經(jīng)頗為常見。

美洲乳齒象體型和亞洲象（Elephas maxi-mus）相仿；和猛犸象相比，乳齒象腿較短，身軀較長，身形顯得更粗壯。就在這一板塊的最右側(cè)，可以看到并排的2 根股骨化石，美洲乳齒象明顯較粗短，而猛犸象的則較細(xì)長；就在它們中間，還有1 根人的股骨，可以明顯看出三者尺寸的差別（圖10）。值得一提的是，為了照顧參觀者的情緒，人的股骨為模型。

圖10 美洲乳齒象（左）、猛犸象（右）和人（中，模型）的股骨對比

繼續(xù)向右看，壁畫的前景中出現(xiàn)了一只憨頭憨腦的動物，圓圓的黑鼻頭下，大嘴微張，4 枚發(fā)黃的門牙赫然在目（圖11），這是巨河貍（Castoroides ohioensis）。它隸屬河貍科大河貍屬，拉丁語屬名意為“與河貍相似”。這一屬有2 個被承認(rèn)的種，它們于更新世生活在北美洲，已滅絕。巨河貍于1838 年被發(fā)表，為大河貍屬的模式種，種加詞是因模式標(biāo)本產(chǎn)地美國俄亥俄州而起的。巨河貍身形碩大，平均體長約1.9 米，體重估計為90—125 千克，這和現(xiàn)生的美洲黑熊（Ursus americanus）相當(dāng)。巨河貍當(dāng)仁不讓地穩(wěn)居更新世北美洲體型最大的嚙齒動物寶座，即使放眼全球，在所有已知嚙齒動物體型排行榜上，巨河貍也名列前茅。

圖11 巨河貍復(fù)原圖（供圖：金文馳）

和現(xiàn)生的美洲河貍（Castor canadensis）相比，巨河貍的尾巴要長得多，但可能并不像現(xiàn)生河貍的尾巴那樣扁平。巨河貍的后足很大，簡直可算“大腳怪”，腳蹼等軟組織很難形成化石保存下來，據(jù)推測巨河貍的趾間應(yīng)該有蹼。壁畫前展出了巨河貍的頭骨化石（NYSM VP 47），就在這一化石左側(cè)，是一美洲河貍頭骨的復(fù)制品，前者的長度、高度和寬度都比后者大出不止一倍，這才讓人直觀感受到“巨”字的恰當(dāng)（圖12）。巨河貍的上門齒極長，可達(dá)15厘米?，F(xiàn)生河貍的門齒鑿子狀，可以啃咬堅硬的樹木。而巨河貍的門齒粗壯，看樣子并不是用來啃咬樹木的?，F(xiàn)生體型最大的嚙齒動物是水豚（Hydrochoerus hydrochaeris），它們主要以草本植物為食，巨河貍和水豚的臼齒形態(tài)很相似，據(jù)此推斷，兩者的食性也應(yīng)該相近。

圖12 美洲河貍頭骨復(fù)制品（左）和巨河貍頭骨（供圖：金文馳）

“泰加林”板塊中僅有一種現(xiàn)生動物：極危的加州兀鷲（Gymnogyps californianus）。它是體型最大的北美洲本土陸地鳥類，翼展可達(dá)3 米，體重7—14 千克，如今僅見于美國本土西南部和墨西哥西北部。加州兀鷲曾廣布于北美洲大部分地區(qū)，人們在美國本土東南部的佛羅里達(dá)和西南部的德克薩斯等地都發(fā)現(xiàn)了它的化石。我們現(xiàn)在看到的頭骨和喙骨標(biāo)本（圖13）是由紐約州的布法羅科學(xué)博物館（Buffalo Museum of Science）借展的，出土于紐約州西部的希斯科克遺址（Hiscock Site）。加州兀鷲主要以動物腐肉為食，據(jù)推測，伴隨著乳齒象、猛犸象和巨爪地懶等大型動物的滅絕，加州兀鷲的食物銳減，這可能是其分布區(qū)和數(shù)量縮水的原因之一。

圖13 加州兀鷲喙骨（供圖：金文馳）

此外，這一板塊還展出了2 種已滅絕的偶蹄目動物：平頭貒（Platygonus compressus）和罕角駝鹿（Cervalces scotti）。平頭貒（圖14）看起來和野豬很像，其實它們分屬不同的科，前者隸屬僅分布在美洲的西貒科，而后者隸屬分布在亞洲、歐洲和非洲的豬科，西貒科在美洲大致占據(jù)了豬科的生態(tài)位。罕角駝鹿體長可達(dá)2.5 米，體重可超過700千克，體型比現(xiàn)生體型最大的鹿科動物駝鹿（Alces alces）還大一些。罕角駝鹿的角可長達(dá)1.8 米，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，可分為多個較扁平的“葉”，“葉”的末端再分支（圖15）。

圖14 平頭貒頭骨（供圖：金文馳）

圖15 罕角駝鹿鹿角（供圖：紐約州立博物館）

尚普蘭海：紐約州的“北冰洋”？

在末次冰期中，大地在厚達(dá)上千米的冰川重壓下向下陷。在1.3 萬—1 萬年前，大西洋的海水倒灌入北美洲一個巨大的凹陷，形成了一片深入內(nèi)陸的海洋，這便是尚普蘭海（Champlain Sea）。它占據(jù)了如今加拿大安大略省和魁北克省部分地區(qū)（渥太華、蒙特利爾和魁北克等城市都曾被它淹沒），以及美國紐約州北部和佛蒙特州西部。隨著時間的推移，沒有冰川重壓的大地“反彈”，海拔上升，尚普蘭海在距今約1 萬年左右便消失了?！氨〞r代”展示還專門為尚普蘭海設(shè)立了一個板塊。

人們怎么知道尚普蘭海曾經(jīng)存在過呢？除了如今尚存的面積廣大的黏土平原等證據(jù)外，白鯨（Delphinapterus leucas）、環(huán)斑海豹（Pusa hispida）和港海豹（Phoca vitulina）等海洋哺乳動物骨骼也是重要證據(jù)。我不由想到了俄羅斯貝加爾湖中的特有種貝加爾海豹（Phoca sibirica），這種海豹的祖先可能是從北冰洋通過一大片水體進入貝加爾湖的，后來在湖中演化出一個獨立的物種。要是尚普蘭海面積更大，還能與大西洋隔絕后長期存在，它可能就有自己的特有物種了。

這一板塊便展出了在紐約州北部出土的這3 種動物的骨骼。其中最顯眼的是白鯨的部分脊椎和頭骨（圖16，NYSM VP 5095），年代距今約1.23 萬年。白鯨如今主要生活在北冰洋中，1 萬多年在演化史中相當(dāng)于眨眼一瞬，根據(jù)生態(tài)位保守性推斷，當(dāng)時的尚普蘭海很可能和今天的北冰洋寒冷程度相當(dāng)。

圖16 白鯨的部分脊椎和頭骨（供圖：金文馳）