萬文琴, 杜 響, 秦 欣, 駱其君

壇紫菜對(duì)干出和酸雨脅迫的生理響應(yīng)

萬文琴, 杜 響, 秦 欣, 駱其君*

（寧波大學(xué) 海洋學(xué)院, 浙江 寧波 315832）

以壇紫菜為試驗(yàn)材料, 研究不同強(qiáng)度酸雨(pH值分別為5.6、4.5、4.0、3.5)對(duì)壇紫菜生理特性的影響. 試驗(yàn)中測(cè)定了壇紫菜細(xì)胞膜透性、抗氧化酶活性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等生理指標(biāo), 以比較適當(dāng)干出和完全浸泡、黑暗和光照條件下酸雨脅迫對(duì)壇紫菜生理特性的影響. 結(jié)果表明: (1)經(jīng)過不同方式處理的模擬酸雨處理后, 適當(dāng)干出處理的壇紫菜對(duì)酸雨的耐受性大于完全浸泡, 黑暗處理的壇紫菜對(duì)酸雨的耐受性大于光照; (2)壇紫菜的各項(xiàng)生理指標(biāo)受pH值為3.5的酸雨脅迫的影響最顯著, 而壇紫菜對(duì)pH值為5.6的酸雨脅迫表現(xiàn)出一定的耐受性. 該試驗(yàn)為酸雨脅迫下的壇紫菜栽培管理提供技術(shù)依據(jù).

壇紫菜; 模擬酸雨; 生理指標(biāo); 干出

酸雨通常是指pH值小于5.6的雨水、凍雨、雪、雹、露等大氣降水, 它是因人類活動(dòng)或自然災(zāi)害等原因?qū)е聟^(qū)域降水酸化的一種污染現(xiàn)象[1]. 目前, 我國(guó)酸雨問題極其嚴(yán)重, 已成為繼歐洲和北美之后的世界三大酸雨區(qū)之一[2]. 浙江沿海是壇紫菜的主產(chǎn)區(qū), 隨著工業(yè)化的發(fā)展, 因煤炭消費(fèi)量、機(jī)動(dòng)車輛等迅猛增加, 浙江省已有90%以上的國(guó)土面積被酸雨覆蓋, 其中重酸雨區(qū)高達(dá)20%, 且年均降水pH值呈不斷下降趨勢(shì)[3]. 酸雨會(huì)對(duì)植物的生理生態(tài)產(chǎn)生一定程度的傷害, 如酸雨會(huì)腐蝕植物的葉片, 導(dǎo)致光合系統(tǒng)損傷, 光合作用被抑制[4]; 植物體內(nèi)的自由基增多, 導(dǎo)致抗氧化酶活性下降[5]. 劉華等[6]研究了模擬酸雨脅迫對(duì)金魚藻傷害的作用機(jī)理, 發(fā)現(xiàn)隨著pH降低, 金魚藻的細(xì)胞膜透性增加. 李信書等[7]探討了條斑紫菜在干燥和酸雨脅迫時(shí)光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(v/m)的變化, 發(fā)現(xiàn)其v/m隨pH降低和時(shí)間延長(zhǎng)而降低. 陳兆虹等[8]發(fā)現(xiàn)pH值4和5會(huì)使壇紫菜光合作用和呼吸作用速率下降, 導(dǎo)致壇紫菜葉狀體的死亡.

壇紫菜()是我國(guó)主要的一種可人工栽培的海藻[9], 其養(yǎng)殖范圍廣泛, 浙江、福建等省都有大面積養(yǎng)殖, 具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值[10]. 目前, 浙江沿海地區(qū)的壇紫菜養(yǎng)殖以插桿式養(yǎng)殖為主, 網(wǎng)簾可隨潮水的漲落或人為的控制而升降, 從而使壇紫菜周期性地干出在空氣中或浸沒在海水里. 一旦處于干出狀態(tài), 壇紫菜還會(huì)遭遇鹽度、強(qiáng)光、酸雨等不利環(huán)境因子的脅迫. 且干出時(shí)如果遭遇酸雨的脅迫, 壇紫菜生長(zhǎng)環(huán)境的pH降低, 因此會(huì)損害藻體的生長(zhǎng). 光是影響植物生長(zhǎng)、存活、分布和更新的重要生態(tài)因子[11], 光照是植物生長(zhǎng)的必要條件[12]. 在干出或浸沒在海水中, 以及黑暗或光照情況下, 酸雨影響是否有差異, 對(duì)于養(yǎng)殖管理具有重要意義. 因此本文以壇紫菜為試驗(yàn)材料, 比較光照與黑暗以及干出與浸沒條件下, 酸雨脅迫對(duì)壇紫菜生理特性的影響, 為酸雨脅迫下的壇紫菜栽培管理提供技術(shù)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

壇紫菜“浙東1號(hào)”葉狀體于2019年10月采自浙江省寧波市象山縣鶴浦紫菜養(yǎng)殖區(qū)(N29°0604.37, E121°5414.26). 采集后洗凈、陰干(脫水率為65.74%), 密封保存于-24℃冰箱中備用.

1.2 儀器

GXZ型智能光照培養(yǎng)箱(寧波江南儀器廠), WATER-PAM葉綠素?zé)晒鈨x(德國(guó)Walz公司), 3001酶標(biāo)儀(美國(guó)Thermo Fisher Scientific公司), 1-16K離心機(jī)(德國(guó)Sigma公司), PHS-3E型pH計(jì)(上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司), DDS-307A型電導(dǎo)率儀(上海碩光電子科技有限公司).

1.3 方法

根據(jù)浙江省自然降水情況, 將硫酸與硝酸按8:1(體積比)配制成母液[13-14], 用蒸餾水稀釋成4個(gè)梯度酸性水溶液, pH值分別設(shè)定為5.6、4.5、4.0和3.5.

1.3.1 干出、浸泡時(shí)模擬酸雨脅迫對(duì)生理特性的影響

取壇紫菜新鮮組織, 用濾紙吸干其表面水分, 放入盛有40mL模擬酸雨(pH 5.6、4.5、4.0、3.5)的培養(yǎng)皿中分別處理5min、15min、30min、1h、2h、4h、6h; 將壇紫菜新鮮組織預(yù)先干出24h后, 放入盛有模擬酸雨的培養(yǎng)皿中, 分別處理5min、15min、30min、1h、2h、3h, 其中每浸沒1次,則干出30min. 以自然海水(鹽度25, pH 8.0)作為對(duì)照, 試驗(yàn)設(shè)置3組重復(fù), 培養(yǎng)溫度為25℃, 光強(qiáng)為2000lx.

1.3.2 光照、黑暗時(shí)模擬酸雨脅迫對(duì)生理特性影響

分別在光照(光強(qiáng)2000lx)、黑暗條件下, 取壇紫菜新鮮組織, 用濾紙吸干其表面水分, 放入盛有40mL模擬酸雨(pH 5.6、4.5、4.0和3.5)的培養(yǎng)皿中分別處理5min、15min、30min、1h、2h、4h、6h. 以自然海水(鹽度25, pH 8.0)作為對(duì)照, 試驗(yàn)設(shè)置3組重復(fù), 培養(yǎng)溫度為25℃.

1.4 生理指標(biāo)和光合參數(shù)的測(cè)定

1.4.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

取壇紫菜葉狀體, 進(jìn)行暗處理15min, 使用WATER-PAM測(cè)定葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線, 記錄PSⅡ的v/m值.

1.4.2 細(xì)胞滲透性測(cè)定

參照文獻(xiàn)[15]的方法, 用DDS-307A型導(dǎo)電率儀測(cè)定電導(dǎo)率.

1.4.3 抗氧化酶活性測(cè)定

超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定參考文獻(xiàn)[16]的方法; 過氧化物酶(POD)活性測(cè)定參考文獻(xiàn)[15]等的方法, 采用愈創(chuàng)木酚法.

1.5 數(shù)據(jù)處理分析

采用Microsoft Excel 2019整理數(shù)據(jù), 并使用SPSS 25.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析, Origin 2018進(jìn)行繪圖. 用單因素方差分析, 以<0.05作為差異顯著性判別依據(jù).

2 結(jié)果與分析

2.1 干出、浸泡時(shí), 模擬酸雨脅迫對(duì)壇紫菜生理特性的影響

2.1.1 完全浸泡時(shí), 模擬酸雨脅迫對(duì)壇紫菜生理特性的影響

(1)浸泡時(shí), 模擬酸雨對(duì)壇紫菜v/m的影響. 隨著模擬酸雨pH值的降低及處理時(shí)間的延長(zhǎng), 壇紫菜v/m總體呈下降趨勢(shì)(圖1). 與對(duì)照組相比, pH 5.6酸雨處理5min后已顯著降低(<0.05), 為0.6325; pH 3.5酸雨處理組存在極顯著差異(< 0.01), 且模擬酸雨pH 3.5處理6h的v/m值最小, 為0.008, 幾乎趨近于0.

圖1 酸雨完全浸泡對(duì)壇紫菜Fv/Fm的影響

(2)浸泡時(shí), 模擬酸雨對(duì)壇紫菜細(xì)胞滲透性的影響. 酸度與壇紫菜葉狀體膜透性呈正相關(guān), pH值越低, 壇紫菜葉狀體相對(duì)電導(dǎo)率越大, 且隨著酸脅迫時(shí)間增長(zhǎng), 其膜透性也變大(圖2). 不同模擬酸雨處理的相對(duì)電導(dǎo)率均高于對(duì)照, 且pH 3.5處理6h的相對(duì)電導(dǎo)率最大, 為93.15%, 與對(duì)照組存在極顯著差異(<0.01).

(3)浸泡時(shí), 模擬酸雨對(duì)壇紫菜抗氧化酶活性影響.隨模擬酸雨pH值降低, 壇紫菜POD活力總體呈下降趨勢(shì)(圖3). 與對(duì)照組相比, 經(jīng)不同強(qiáng)度酸雨處理后, 壇紫菜POD活力均顯著降低(<0.05), 且在pH 3.5處理30min時(shí)數(shù)值最小(132.07U·g-1).

圖2 酸雨完全浸泡對(duì)壇紫菜相對(duì)電導(dǎo)率的影響

圖3 酸雨完全浸泡對(duì)壇紫菜POD活性的影響

隨著模擬酸雨pH值的降低, 壇紫菜SOD活力總體呈下降趨勢(shì)(圖4). 隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng), pH 5.6處理均顯著高于對(duì)照組(<0.05), 且在處理30min時(shí)達(dá)到最大, 為7053.59U·g-1, 是對(duì)照組的1.15倍; 同樣情況, 隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng), pH 4.5處理與對(duì)照差異不顯著(>0.05), pH 4.0處理均顯著低于對(duì)照組(<0.05), 且在模擬酸雨處理30min時(shí)最小, 為5062.71U·g-1.

圖4 酸雨完全浸泡對(duì)壇紫菜SOD活性的影響

2.1.2 干出時(shí), 模擬酸雨脅迫對(duì)壇紫菜生理特性的影響

(1)干出時(shí), 模擬酸雨對(duì)壇紫菜v/m的影響.進(jìn)行適當(dāng)干出時(shí), 隨著模擬酸雨pH值的降低, 壇紫菜v/m總體呈下降趨勢(shì), 且各處理組的變化幅度不同(圖5). pH 5.6、4.5和4.0處理雖均顯著低于對(duì)照組(<0.05), 但隨著酸雨脅迫和干出時(shí)間的延長(zhǎng), 壇紫菜v/m呈上升趨勢(shì). 而pH 3.5處理組的v/m隨著酸雨和干出處理時(shí)間的延長(zhǎng)而降低, 且在酸雨脅迫3h、干出3h時(shí)最低, 為0.031, 幾乎趨近于0.

圖5 適當(dāng)干出時(shí), 酸雨對(duì)壇紫菜Fv/Fm的影響

(2)干出時(shí), 模擬酸雨對(duì)壇紫菜細(xì)胞滲透性的影響. 隨著模擬酸雨pH值的減小, 各處理組壇紫菜相對(duì)電導(dǎo)率呈逐漸上升趨勢(shì), 且增加幅度不同(圖6). 隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng), pH 5.6處理與對(duì)照差異不顯著(>0.05), 而pH 4.0、3.5處理均顯著高于對(duì)照組(<0.05), 且在pH 3.5酸雨脅迫3h、干出3h時(shí)達(dá)到最大(86.43%), 是對(duì)照的2.60倍.

圖6 適當(dāng)干出時(shí), 酸雨對(duì)壇紫菜相對(duì)電導(dǎo)率的影響

(3)干出時(shí), 模擬酸雨對(duì)壇紫菜抗氧化酶活性的影響. 隨著模擬酸雨pH值的減小, pH值分別為5.6、4.5和4.0的酸雨脅迫下, 壇紫菜的POD活性總體呈上升趨勢(shì), 而pH 3.5處理呈下降趨勢(shì)(圖7). 壇紫菜POD活性在pH 4.0酸雨脅迫30min、干出1h時(shí)達(dá)到最高(172.33U·g-1), 是對(duì)照組1.03倍. 與對(duì)照組相比, pH 3.5酸雨處理的壇紫菜POD活性顯著降低(<0.05).

干出時(shí), 模擬酸雨處理在不同時(shí)期, pH值分別為5.6、4.5和4.0的酸雨脅迫下, 壇紫菜的SOD活性均極顯著高于對(duì)照組(<0.01), 而pH值為3.5的酸雨脅迫下, 壇紫菜的SOD活性均顯著低于對(duì)照組(<0.05)(圖8). 隨著模擬酸雨pH值的減小, 壇紫菜SOD活性呈逐漸下降趨勢(shì), 且下降幅度不同, 在pH 3.5酸雨脅迫5min時(shí)最低(5634.59U·g-1), 比對(duì)照下降了8.32%. pH 3.5處理雖均低于對(duì)照組, 但隨酸雨和干出處理時(shí)間的延長(zhǎng), 壇紫菜SOD活性有所上升.

圖7 適當(dāng)干出時(shí), 酸雨對(duì)壇紫菜POD活性的影響

圖8 適當(dāng)干出時(shí), 酸雨對(duì)壇紫菜SOD活性的影響

2.1.3 比較干出、浸泡時(shí), 酸雨脅迫對(duì)壇紫菜生理特性的影響

從表1可知, 處理6h時(shí), 完全浸泡和適當(dāng)干出處理的壇紫菜v/m均隨酸度的降低而下降, 且幅度有差異. 與對(duì)照組相比, pH值分別為4.5、4.0和3.5的完全浸泡酸雨脅迫下, 壇紫菜v/m差異極顯著(<0.01), 其降幅分別為67.69%、78.46%和98.46%, 而pH值分別為4.5、4.0和3.5的適當(dāng)干出酸雨脅迫下, 降幅為20.00%、29.23%和95.38%, 明顯小于完全浸泡酸雨脅迫組.

處理6h時(shí), 隨著模擬酸雨pH值的減小, 完全浸泡和適當(dāng)干出處理的壇紫菜相對(duì)電導(dǎo)率均呈上升趨勢(shì), 且幅度有差異. pH值分別為4.5和4.0的完全浸泡酸雨脅迫下, 壇紫菜相對(duì)電導(dǎo)率與對(duì)照組差異顯著(<0.05), pH值為3.5的差異極顯著(< 0.01), 其增幅分別為71.88%、147.96%和166.02%, 而pH值分別為4.5、4.0和3.5的適當(dāng)干出酸雨脅迫下的增幅為15.39%、118.79%和159.94%, 明顯小于完全浸泡酸雨脅迫處理.

處理6h時(shí), 隨著模擬酸雨pH值的減小, 完全浸泡和適當(dāng)干出處理的壇紫菜POD活性均呈下降趨勢(shì)酸, 且均與對(duì)照存在顯著差異(<0.05), 但下降幅度不同. 與對(duì)照組相比, 適當(dāng)干出酸雨脅迫下的壇紫菜POD活性的降幅分別為9.51%(pH 5.6)、9.94%(pH 4.5)、12.43%(pH 4.0)和17.26%(pH 3.5), 而完全浸泡處理下的降幅分別為11.71%、14.77%、15.29%和18.12%, 明顯高于適當(dāng)干出處理.

處理6h時(shí), 與對(duì)照組相比, pH值分別為5.6和4.5的適當(dāng)干出酸雨脅迫下的壇紫菜SOD活性差異極顯著(<0.01), pH 4.0處理差異顯著(<0.05), 其增幅分別為20.90%、20%和5.25%, 而pH值分別為5.6和4.5的完全浸泡酸雨脅迫下的增幅為6.42%和7.92%, 明顯小于適當(dāng)干出酸雨脅迫處理, 同時(shí)pH 4.0和3.5處理的SOD活性均低于適當(dāng)干出酸雨脅迫. 此試驗(yàn)結(jié)果說明適當(dāng)干出處理的壇紫菜對(duì)酸雨耐受性遠(yuǎn)大于完全浸泡在酸雨條件下, 即適當(dāng)干出將減輕對(duì)酸雨脅迫所引發(fā)的影響.

表1 2種方式處理6h時(shí), 酸雨脅迫對(duì)壇紫菜生理指標(biāo)的影響

注: *與**表示在0.05和0.01水平上差異顯著.

2.2 比較光照、黑暗時(shí), 模擬酸雨脅迫對(duì)壇紫菜生理特性的影響

2.2.1 模擬酸雨對(duì)壇紫菜細(xì)胞滲透性的影響

如圖9所示, 酸雨脅迫6h時(shí), 2種處理?xiàng)l件下的酸度與壇紫菜葉狀體膜透性呈正相關(guān), pH值越低, 壇紫菜葉狀體相對(duì)電導(dǎo)率越大. 與對(duì)照組相比, 光照條件下pH值分別為4.0和3.5的酸雨脅迫下, 壇紫菜相對(duì)電導(dǎo)率差異極顯著(<0.01), pH 4.5處理組差異顯著(<0.05), 其上升幅度為71.88%(pH 4.5)、147.97%(pH 4.0)和166.02%(pH 3.5), 而黑暗條件下pH值分別為4.5、4.0和3.5酸雨脅迫下的增幅為49.85%、95.09%和137.56%, 明顯小于光照處理組, 且黑暗條件下各處理組的相對(duì)電導(dǎo)率均小于光照條件下. 由此可見, 酸性越強(qiáng), 壇紫菜相對(duì)電導(dǎo)率越大, 則膜透性越大. 因此光照和黑暗酸雨脅迫下, 壇紫菜的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)都受到一定程度的影響, 但黑暗條件下, 酸雨對(duì)壇紫菜傷害較輕.

圖9 光照、黑暗處理時(shí)酸雨對(duì)壇紫菜相對(duì)電導(dǎo)率的影響

2.2.2 模擬酸雨對(duì)壇紫菜抗氧化酶活性的影響

如圖10所示, 酸雨脅迫6h時(shí), 隨著模擬酸雨pH值的減小, 光照處理下的壇紫菜POD活性總體呈下降趨勢(shì), 而黑暗處理下的總體呈上升趨勢(shì). 經(jīng)不同強(qiáng)度的酸雨處理后, 光照和黑暗下的壇紫菜POD活力均顯著低于對(duì)照組(<0.05), 但黑暗條件下各處理的POD活性均高于光照.

圖10 光照、黑暗處理時(shí)酸雨對(duì)壇紫菜POD活性的影響

如圖11所示, 酸雨脅迫6h時(shí), 隨著模擬酸雨pH值的減小, 光照和黑暗處理下的壇紫菜SOD活性均呈先上升后下降趨勢(shì), 但黑暗條件下各處理組的SOD活性均高于光照. 與對(duì)照組相比, 黑暗條件下pH值分別為5.6和4.5的酸雨脅迫下, 壇紫菜SOD活性極顯著增大(<0.01), 其增幅為7.79%和9.06%, 而光照條件pH值分別為5.6和4.5的酸雨脅迫下的增幅為6.42%和7.92%, 均小于黑暗處理組. 與對(duì)照組相比, 光照條件下pH值分別為4.0和3.5的酸雨脅迫下, 壇紫菜SOD活性顯著減小(<0.05), 其降幅為1.76%和17.29%, 而黑暗條件下pH值分別為4.0和3.5的酸雨脅迫下的降幅為0.07%和9.79%, 均小于光照處理組. 此試驗(yàn)結(jié)果說明黑暗條件下, 壇紫菜SOD清除自由基的能力強(qiáng)于光照處理組.

圖11 光照、黑暗處理時(shí)酸雨對(duì)壇紫菜SOD活性的影響

3 討論

研究表明, 植物生長(zhǎng)在逆境中會(huì)使PSⅡ活性下降, 嚴(yán)重時(shí)還會(huì)產(chǎn)生光破壞作用, 導(dǎo)致植物死亡[17], 而葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)能有效地測(cè)定和診斷植物活體在逆境中的光合生理狀況[18]. 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(v/m)是熒光分析中最常用的參數(shù), 它是PSⅡ的光化學(xué)效率, 能反映植物在逆境中受脅迫的情況[19]. 本試驗(yàn)結(jié)果表明, 壇紫菜v/m隨著酸雨pH值的減小而下降, 這與胡曉梅[20]研究結(jié)果一致. 與對(duì)照組相比, pH 5.6處理無明顯差異(>0.05), 而其他處理則差異顯著(<0.05), 說明輕度酸雨對(duì)壇紫菜的光合作用未產(chǎn)生顯著影響(>0.05), 而中度和重度酸雨均產(chǎn)生顯著影響(<0.05).

酸雨對(duì)植物的影響機(jī)理是使植物自由基代謝平衡失調(diào), 自由基大量積累, 從而導(dǎo)致生物膜系統(tǒng)的損傷, 以及膜保護(hù)酶活性和膜保護(hù)物質(zhì)含量的降低[21]. 本試驗(yàn)研究結(jié)果表明, 壇紫菜在酸雨脅迫下, 隨著酸度增高和處理時(shí)間的延長(zhǎng), 細(xì)胞滲透性顯著升高(<0.05), 尤其在pH 4.0和3.5處理的質(zhì)膜透性升高, 達(dá)到極顯著水平(<0.01), 這說明重度酸雨脅迫對(duì)壇紫菜的細(xì)胞膜系統(tǒng)產(chǎn)生了嚴(yán)重程度的破壞, 進(jìn)而可能會(huì)影響葉狀體光合系統(tǒng)的電子傳遞效率, 抑制葉狀體的光合作用.

SOD是植物抗氧化系統(tǒng)中的首道防線, 能特異性清除O2-, 并將O2-轉(zhuǎn)化為H2O2, 過量的H2O2能被POD分解, 使逆境脅迫導(dǎo)致的過氧化傷害得到緩解. 張利霞等[22]發(fā)現(xiàn)隨酸雨酸度的增高, 夏枯草幼苗葉片SOD活性呈先升高后下降趨勢(shì). 本試驗(yàn)研究結(jié)果與之類似, 與對(duì)照組相比, 壇紫菜SOD活性也隨pH值的減小呈先上升后下降的趨勢(shì), 但POD活性呈下降趨勢(shì). 酸雨脅迫初期, 由于壇紫菜SOD活性升高, 清除自由基的能力增強(qiáng), 減少了O2-的積累, 降低了逆境脅迫對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的氧化傷害. 隨著酸雨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng), 僅依靠SOD活性的增加可能不足以完全清除活性氧帶來的危害, 植物體內(nèi)活性氧生產(chǎn)能力大于清除能力, 自由基大量積累, 引起細(xì)胞膜脂過氧化[23]. 酸雨降低膜保護(hù)酶活性的原因可能是酸雨使植物葉片細(xì)胞內(nèi)環(huán)境pH值和原生質(zhì)等電點(diǎn)降低, 使酶活性偏離最適pH值, 同時(shí)改變了酶的帶電性質(zhì)和底物電離狀況, 或破壞了酶結(jié)構(gòu), 使酶活性鈍化[24].

通常情況下, 單一的脅迫是不存在的. 壇紫菜處于干出狀態(tài)時(shí), 也會(huì)遭遇酸雨的脅迫, 因此本試驗(yàn)?zāi)M了在壇紫菜遭遇酸雨時(shí)對(duì)其適當(dāng)干出的情況. 研究結(jié)果表明, 完全浸泡酸雨處理的壇紫菜v/m隨著模擬酸雨pH值的降低及處理時(shí)間的延長(zhǎng)而降低, 而適當(dāng)干出酸雨處理5min組壇紫菜v/m較低, 但隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng), pH 5.6、4.5和4.0處理又有所上升, 說明試驗(yàn)初期中的壇紫菜葉狀體由于受到酸雨和干出的雙重脅迫, 其PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率下降, 試驗(yàn)后期, 葉狀體PSⅡ系統(tǒng)得到一定程度的恢復(fù), 葉狀體的v/m又開始逐漸上升. 同時(shí)適當(dāng)干出酸雨脅迫各處理組的相對(duì)電導(dǎo)率與對(duì)照組間的增幅度均小于完全浸泡, 抗氧化酶活性也均大于完全浸泡. 說明適當(dāng)干出下的壇紫菜對(duì)酸雨的耐受性強(qiáng)于完全浸泡在酸雨中, 原因可能是因?yàn)閴喜颂幱诟沙鰻顟B(tài)時(shí), 由于其自身具有黏性和親水性, 葉狀體表面會(huì)覆蓋一層水膜, 短時(shí)間內(nèi)這層水膜不會(huì)被破壞[25], 對(duì)壇紫菜起到一種保護(hù)的作用. 因此, 在壇紫菜生產(chǎn)實(shí)踐中, 可以通過縮短吊繩的長(zhǎng)度來提高網(wǎng)簾高度, 實(shí)現(xiàn)人工干出或?qū)⒃耘嗟某蔽幌虬痘苿?dòng), 提高潮位, 以增加干出時(shí)間, 從而減輕酸雨等不利環(huán)境的影響或危害, 尤其是在面臨較大強(qiáng)度的連續(xù)酸雨時(shí). 另外, 本試驗(yàn)也模擬了壇紫菜分別在光照和黑暗下遭遇酸雨的情況, 結(jié)果表明黑暗條件下的壇紫菜對(duì)酸雨的耐受性較強(qiáng), 這可能與壇紫菜細(xì)胞壁在白天合成、晚上積累有關(guān), 使壇紫菜在黑暗條件下的細(xì)胞壁更厚, 對(duì)酸雨有一定的抵御性.

4 結(jié)論

不同條件下處理的酸雨脅迫對(duì)壇紫菜葉狀體的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、細(xì)胞滲透性和抗氧化酶活性均產(chǎn)生了不同程度的影響. 壇紫菜在適當(dāng)干出和完全浸泡時(shí), 對(duì)酸雨的耐受性為干出大于浸泡, 在光照、黑暗時(shí)對(duì)酸雨脅迫的耐受性為黑暗大于光照, 且壇紫菜對(duì)輕度酸雨(pH 5.6)有一定耐受性.

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Physiological response ofto dry-out and acid rain stress

WAN Wenqin, DU Xiang, QIN Xin, LUO Qijun*

( School of Marine Sciences, Ningbo, University, Ningbo 315832, China )

To study the effect of simulated acid stress on the physiological characteristics of, different intensities of acid rain (pH values of 5.6, 4.5, 4.0, 3.5, respectively) were used in this study. Physiological indexes such as membrane permeability, antioxidant enzyme activity and chlorophyll fluorescence parameters were determined to compare the effects of acid rain stress on physiological characteristics ofunder proper drying and complete soaking, dark and light conditions. The results showed that: (1) After simulated acid rain exposure with different treatment methods, the tolerance ofof proper drying treatment to acid rain was significantly greater than that of full soaking, and the tolerance ofof dark treatment to acid rain was significantly greater than that of light treatment. (2) The physiological indicators ofwere most affected by acid rain stress with pH value of 3.5, while it showed mild tolerance to acid rain stress with pH value of 5.6. The current study provides a technical basis for the cultivation and management ofunder acid rain stress.

; simulated acid rain; physiological indicators; dry out

S-3

A

1001-5132（2022）02-0001-07

2021?03?07.

寧波大學(xué)學(xué)報(bào)（理工版）網(wǎng)址: http://journallg.nbu.edu.cn/

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2018YFT0901502）; 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金（CARS-50）.

萬文琴（1995－）, 女, 江西南昌人, 在讀碩士研究生, 主要研究方向: 藻類生理生化分析. E-mail: wanwenqin1014@163.com

駱其君（1965－）, 男, 浙江寧海人, 教授, 主要研究方向: 水產(chǎn)養(yǎng)殖. E-mail: luoqijun@nbu.edu.cn

（責(zé)任編輯 章踐立）