談龍飛 徐東坡， 祁洪芳 方弟安， 丁隆強(qiáng) 阿懷云 李元冬 吳艷紅 毛成誠(chéng)

(1. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心， 上海 201306; 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心， 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀(guān)測(cè)實(shí)驗(yàn)站， 無(wú)錫 214081; 3. 青海省青海湖裸鯉繁育與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西寧 810016)

青海湖流域由青海湖主湖、附屬的尕海和洱海等小型湖泊， 及布哈河、沙柳河、哈爾蓋河、泉吉河和黑馬河等五大支流， 倒淌河和無(wú)名河等小型支流所構(gòu)成。其中沙柳河是五大支流中的第二大支流， 屬于青海湖水系的重要組成部分。受青藏高原氣候影響， 整個(gè)流域一年之中有三分之二的時(shí)間處于冰封期[1]， 只有5—9月是解凍期， 也是該水域魚(yú)類(lèi)的繁殖季節(jié)。

青海湖裸鯉(G. przewalksii)， 隸屬于鯉形目(Cypriniformes)， 鯉科(Cyprinidae)， 裂腹魚(yú)亞科(Schizothoracinae)， 裸鯉屬(Gymnocypris)， 僅分布于青海湖及周邊淡水支流， 是青海湖的特有種， 處于青海湖整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)核心地位。解凍期， 青海湖裸鯉會(huì)溯河而上， 在淡水支流中繁殖產(chǎn)卵。青海湖裸鯉繁殖能力低， 又因生長(zhǎng)在高寒、高鹽和高堿的水體之中， 生長(zhǎng)速度十分緩慢， 平均每條魚(yú)10年僅增長(zhǎng)0.5 kg[2]。由于早期的過(guò)度捕撈、產(chǎn)卵場(chǎng)的破壞和氣候等因素的影響， 青海湖裸鯉資源嚴(yán)重衰退，甚至面臨枯竭[3，4]， 于1979年被列為我國(guó)重要或名貴水生動(dòng)物， 1994年被列入魚(yú)類(lèi)優(yōu)先保護(hù)物種二級(jí)名錄， 2004年被列為瀕危物種[5]。針對(duì)漁業(yè)資源嚴(yán)重衰退的情況， 青海省政府對(duì)青海湖實(shí)施了封湖育魚(yú)措施[6，7]， 經(jīng)多年努力， 青海湖漁業(yè)資源逐步恢復(fù)[8]。

近年來(lái)積極開(kāi)展增殖放流工作及修復(fù)洄游通道后， 青海湖裸鯉資源逐步恢復(fù)， 但青海湖裸鯉尚未恢復(fù)至歷史最高時(shí)期的資源量。加強(qiáng)天然產(chǎn)卵場(chǎng)和育幼場(chǎng)的保護(hù)或修復(fù)， 有望助力恢復(fù)青海湖裸鯉資源。如何系統(tǒng)評(píng)價(jià)增殖放流效果和洄游通道修復(fù)效果， 如何針對(duì)性開(kāi)展產(chǎn)卵場(chǎng)和育幼場(chǎng)保護(hù)，是制定持續(xù)有效的保護(hù)策略所要考慮的問(wèn)題。解析青海湖裸鯉早期資源狀況， 有助于解決上述問(wèn)題。因此， 本研究基于對(duì)青海湖支流沙柳河青海湖裸鯉早期資源時(shí)空和晝夜分布的調(diào)查， 及環(huán)境因子對(duì)早期資源分布的影響， 初步了解沙柳河青海湖裸鯉早期資源動(dòng)態(tài)， 積累早期資源數(shù)據(jù)， 以期為青海湖裸鯉早期資源發(fā)生量評(píng)估和產(chǎn)卵場(chǎng)定位等提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間與地點(diǎn)

研究表明， 青海湖裸鯉5月底開(kāi)始洄游， 6—7月是洄游高峰期[9，10]。因此本實(shí)驗(yàn)于2019年5月26日至2019年9月2日在青海湖支流沙柳河開(kāi)展早期資源調(diào)查， 累計(jì)調(diào)查100d。沙柳河因河道兩岸遍布沙柳而得名， 長(zhǎng)106 km， 寬度在50 m左右， 兩岸多山，地勢(shì)起伏多變， 河道水流湍急， 是青海湖裸鯉洄游的主要河道之一。根據(jù)實(shí)地情況， 結(jié)合陳大慶[11]及吳金明等[12]早期資源的研究， 在沙柳河每相隔20 km設(shè)置一個(gè)采樣斷面， 共設(shè)置1號(hào)斷面(N37°22′79.18″;E100°20′74.08″)、2號(hào)斷面(N37°31′41.46″;E100°13′52.40″)、3號(hào)斷面(N37°51′87.81″;E100°07′58.95″)和4號(hào)斷面(N37°70′62.92″;E100°03′87.84″)四個(gè)采樣斷面(圖1)， 其中1、2和3號(hào)斷面各設(shè)置左岸、中心和右岸3個(gè)采樣點(diǎn)， 4號(hào)斷面設(shè)置左岸和右岸2個(gè)采樣點(diǎn)， 各采樣點(diǎn)之間相距10 m左右， 左右兩岸采樣點(diǎn)與岸邊相距5 m左右。

圖1 青海湖沙柳河魚(yú)類(lèi)早期資源采樣點(diǎn)設(shè)置Fig. 1 Sampling stations of fish in early life history stages setting in Shaliu River， Qinghai Lake

1.2 調(diào)查方法與數(shù)據(jù)獲取

定量采集， 由于采樣河流水深較淺， 不足1 m，各河段深淺不一， 傳統(tǒng)的圓口拖網(wǎng)并不適用。本實(shí)驗(yàn)在傳統(tǒng)圓口拖網(wǎng)的基礎(chǔ)上， 將其改良為可調(diào)節(jié)方口拖網(wǎng)， 網(wǎng)口為長(zhǎng)0.80 m寬0.50 m的可調(diào)節(jié)方口， 可通過(guò)調(diào)節(jié)網(wǎng)口長(zhǎng)度改變網(wǎng)口大小; 網(wǎng)身長(zhǎng)2.0 m， 網(wǎng)目為0.25 mm的浮游生物網(wǎng); 可調(diào)節(jié)方口拖網(wǎng)末端接圓柱形仔魚(yú)收集裝置(尾部可打開(kāi))， 長(zhǎng)20 cm直徑10 cm; 網(wǎng)口固定德國(guó)JKY/Hydrobios/438115數(shù)字網(wǎng)口水平流量計(jì)測(cè)儀。采樣斷面河水徑流量數(shù)據(jù)來(lái)自青海湖裸鯉救護(hù)中心。

白天調(diào)查， 2號(hào)斷面每天定量調(diào)查1次， 1、3和4號(hào)斷面每周定量調(diào)查1次。根據(jù)河道寬度， 1、2和3號(hào)斷面河道較寬， 每個(gè)斷面設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)， 分別位于河道的右岸、中心和左岸， 由于4號(hào)斷面河道較窄， 只設(shè)置左、右岸2個(gè)采樣點(diǎn); 由于河道較淺，每個(gè)采樣點(diǎn)基本都能采集水體的上、中和下層， 故不再做分層采樣。在每個(gè)采樣點(diǎn)用可調(diào)節(jié)方口拖網(wǎng)逆流固定收集10min， 同時(shí)記錄每個(gè)采樣點(diǎn)水溫、pH、DO、透明度、水深、流速和水平流量計(jì)測(cè)儀轉(zhuǎn)數(shù)， 及天氣狀況與采集時(shí)刻。夜間調(diào)查， 主要為2號(hào)斷面的3個(gè)采樣點(diǎn)， 方法與白天調(diào)查相同，以作對(duì)比分析。定性調(diào)查， 時(shí)間為20:00至8:00， 由于種類(lèi)較少， 定性調(diào)查頻次不多。

采集樣品， 分類(lèi)計(jì)數(shù)后將實(shí)驗(yàn)用樣一部分使用4%的福爾馬林溶液固定， 10min后轉(zhuǎn)75%的中性酒精保存， 在實(shí)驗(yàn)室用于形態(tài)鑒定; 一部分直接用75%中性酒精保存， 并通過(guò)分子生物學(xué)手段進(jìn)行種類(lèi)鑒定，做進(jìn)一步確證， 與高原鰍區(qū)分。剩余卵部分孵化后用于耳石研究， 其余卵全部放流回河道， 剩余仔魚(yú)也全部放流回河道。鑒定工作在Nikon SMZ745T解剖鏡下進(jìn)行， 分子樣由公司通過(guò)COⅠ(Cytochorme Coxidase Subunit Ⅰ)測(cè)定， 將所測(cè)結(jié)果同已經(jīng)用成魚(yú)建立的青海湖裸鯉DNA數(shù)據(jù)庫(kù)(本實(shí)驗(yàn)室測(cè)定的成魚(yú)DNA數(shù)據(jù))和NCBI庫(kù)同時(shí)進(jìn)行比對(duì)得到種類(lèi)鑒定的結(jié)果， 并做系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

魚(yú)卵仔魚(yú)的豐度計(jì)算參考易伯魯?shù)萚13]和曹文宣等[14]的計(jì)算方法， 以每100 m3水體含有魚(yú)卵仔魚(yú)數(shù)量(ind.)， 其計(jì)算公式為:

式中，D為采集期間的過(guò)網(wǎng)魚(yú)卵仔魚(yú)的平均豐度(ind./m3)，Ni為第i次采集魚(yú)卵仔魚(yú)的數(shù)量(ind.)，Q為采集期間的過(guò)網(wǎng)水量(m3)，S為圓錐網(wǎng)的網(wǎng)口面積(m2)，ti為第i次采集時(shí)間(s)，Ci為第i次采集時(shí)流量計(jì)的始末差值， 0.3為計(jì)算過(guò)網(wǎng)水量的公式系數(shù)。

斷面系數(shù)計(jì)算:

式中，C為魚(yú)卵仔魚(yú)平均豐度相比系數(shù)，di為固定采樣點(diǎn)的魚(yú)卵仔魚(yú)豐度(ind./m3)，為斷面各采樣點(diǎn)魚(yú)卵仔魚(yú)的平均豐度(ind./m3)。

采集期間魚(yú)卵仔魚(yú)徑流量:

式中，Mi為第i次采集時(shí)段內(nèi)通過(guò)該河段斷面的魚(yú)卵仔魚(yú)數(shù)(ind.)，Di為第i次采集的魚(yú)卵仔魚(yú)豐度(ind./m3)，Qi為第i次采集時(shí)的斷面流量(m3/s)，ti第i次采集所用的時(shí)間(s)。

非采集期間魚(yú)卵仔魚(yú)徑流量:

用相鄰兩次采集的徑流量及其間隔時(shí)間進(jìn)行插補(bǔ)計(jì)算。式中，Mi，i+1為第i，i+1采集時(shí)間間隔內(nèi)的魚(yú)卵仔魚(yú)徑流量，ti，i+1為第i，i+1次采集時(shí)間間隔(s)。

采集河段的卵苗總徑流量為:

數(shù)據(jù)和圖像分析采用SPSS 23.0和ArcGIS10.4.1等軟件分析處理。

2 結(jié)果

2.1 青海湖裸鯉卵苗徑流量及物種確定

隨機(jī)選取的10個(gè)樣本， 其中卵5粒， 苗5尾。經(jīng)過(guò)生物公司PCR擴(kuò)增和測(cè)序， 序列拼接合成后返回，經(jīng)校對(duì)后序列與青海湖裸鯉成魚(yú)DNA數(shù)據(jù)庫(kù)序列比對(duì)， 該數(shù)據(jù)庫(kù)由本實(shí)驗(yàn)室測(cè)得的成魚(yú)DNA數(shù)據(jù)組成， 比對(duì)數(shù)據(jù)同源性均達(dá)到99%以上; 同時(shí)與NCBI庫(kù)中青海湖裸鯉DNA數(shù)據(jù)對(duì)比， 比對(duì)數(shù)據(jù)同源性達(dá)到99%以上， 并發(fā)現(xiàn)種內(nèi)遺傳距離均極小，且與NCBI庫(kù)中青海湖裸鯉共享同一個(gè)單倍型(圖2)。因此， 可以確定所采集魚(yú)卵仔魚(yú)樣本均為青海湖裸鯉(G. przewalksii)。

圖2 青海湖裸鯉基于COⅠ建立的系統(tǒng)進(jìn)化分析Fig. 2 Phylogenetic analysis of G. przewalksii populations using the mitochondrial COⅠsequences

2019年5月26日至9月2日， 共在沙柳河調(diào)查100日， 總計(jì)采集魚(yú)卵3386粒， 仔魚(yú)4690尾。4月份河流還未解凍， 5月中上旬河流開(kāi)始解凍， 5月28日水位上升， 水溫增高， 親魚(yú)開(kāi)始洄游， 沙柳河最早于6月8日發(fā)現(xiàn)魚(yú)卵， 魚(yú)卵為沉性和黏性卵， 脫黏后才開(kāi)始漂流; 6月25日發(fā)現(xiàn)仔魚(yú)。

經(jīng)青海湖裸鯉魚(yú)卵仔魚(yú)數(shù)量及斷面流量估算，沙柳河魚(yú)卵仔魚(yú)總徑流量為87.58×106粒(尾)， 仔魚(yú)徑流量為62.00×106尾， 日徑流量最大值為29.30×106尾， 仔魚(yú)徑流量出現(xiàn)了2個(gè)明顯的峰值， 其中8月6日至8月9日為大高峰， 8月19日至8月22日為小高峰; 魚(yú)卵徑流量為25.58×106粒， 日徑流量最大值為2.46×106粒， 其中7月3日至7月17日為大高峰，7月23日至8月8日為小高峰。

2.2 青海湖裸鯉早期資源的時(shí)間分布特征

沙柳河魚(yú)卵日平均豐度為(14.86±22.16) ind./100 m3(mean±SD)。魚(yú)卵自6月8日出現(xiàn)起逐漸增加，7月初達(dá)到最高峰， 后呈下降趨勢(shì)， 至7月底出現(xiàn)第二個(gè)峰值， 集中出現(xiàn)于7月初和7月底， 至8月中旬魚(yú)卵逐漸消失， 共出現(xiàn)2次峰值， 分別為7月9日98.28 ind./100 m3、8月2日62.10 ind./100 m3。由此表明青海湖裸鯉6月初有少量繁殖， 之后逐漸增多， 繁殖高峰期集中在7月上旬， 8月初繁殖基本結(jié)束。

仔魚(yú)日平均豐度為(21.62±39.64) ind./100 m3(圖3)。仔魚(yú)在6月份有少量出現(xiàn)， 自7月初呈波動(dòng)式上升趨勢(shì)， 8月初達(dá)到峰值， 之后呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)， 9月初仔魚(yú)逐漸消失， 共出現(xiàn)1次峰值， 為8月7日260.71 ind./100 m3。

圖3 沙柳河魚(yú)卵仔魚(yú)豐度逐日變化Fig. 3 The abundance of daily variation of fish eggs and larvae in Shaliu River

2019年沙柳河晝夜監(jiān)測(cè)斷面顯示， 魚(yú)卵豐度自7月10日起呈波動(dòng)式遞增， 至7月23日達(dá)到峰值， 夜間為315.86 ind./100 m3， 白天為15.05 ind./100 m3，之后開(kāi)始遞減， 日平均豐度值夜間為(104.53±120.55) ind./100 m3， 白天為(6.23±5.35) ind./100 m3(圖4a)。仔魚(yú)豐度自7月10日起逐漸遞增， 至8月11日達(dá)到峰值， 夜間為453.62 ind./100 m3， 白晝?yōu)?2.87 ind./100 m3， 之后開(kāi)始下降， 晝夜變動(dòng)趨勢(shì)基本一致， 日平均豐度值夜間為(191.83±145.06) ind./100 m3， 白天為(26.82±29.68) ind./100 m3(圖4b)。

圖4 沙柳河魚(yú)卵仔魚(yú)豐度晝夜變化Fig. 4 The abundance of fish eggs and larvae varies day and night in Shaliu River

對(duì)沙柳河2號(hào)斷面晝夜魚(yú)卵仔魚(yú)豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析， 對(duì)比分析青海湖裸鯉早期資源晝夜差異性。Kruskal-Wallis檢驗(yàn)表明， 晝夜仔魚(yú)豐度存在極顯著性差異(P＜0.01)， 晝夜魚(yú)卵豐度存在顯著差異(P＜0.05)。

2.3 青海湖裸鯉早期資源的空間分布特征

對(duì)沙柳河4個(gè)斷面的魚(yú)卵仔魚(yú)豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析， 對(duì)比分析青海湖裸鯉早期資源河流空間上的差異性。Kruskal-Wallis檢驗(yàn)表明， 沙柳河四個(gè)斷面魚(yú)卵豐度無(wú)顯著差異(P＞0.05)， 沙柳河魚(yú)卵平均豐度分布呈2號(hào)斷面＞1號(hào)斷面＞3號(hào)斷面＞4號(hào)斷面， 各斷面魚(yú)卵平均豐度依次為20.56、17.11、2.14和1.53 ind./100 m3; 仔魚(yú)平均豐度分布呈1號(hào)斷面＞2號(hào)斷面＞3號(hào)斷面＞4號(hào)斷面， 各斷面仔魚(yú)平均豐度依次為43.77、37.98、7.60和0.71 ind./100 m3(圖5)。

圖5 沙柳河4個(gè)斷面魚(yú)卵仔魚(yú)豐度變化Fig. 5 The abundance of fish eggs and larvae in 4 sections of Shaliu River

對(duì)沙柳河2號(hào)斷面左岸、右岸和中心3個(gè)采樣點(diǎn)的魚(yú)卵仔魚(yú)豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析， 對(duì)比分析青海湖裸鯉斷面空間上的差異性。Kruskal-Wallis檢驗(yàn)表明， 2號(hào)斷面魚(yú)卵平均豐度分布呈左岸＞右岸＞中心， 各采樣點(diǎn)卵平均豐度依次為54.13、40.78和21.62 ind./100 m3; 2號(hào)斷面左岸、右岸和中心3個(gè)采樣點(diǎn)的仔魚(yú)豐度差異不顯著(P＞0.05)， 仔魚(yú)平均豐度分布呈左岸＞右岸＞中心， 各采樣點(diǎn)仔魚(yú)平均豐度依次為35.53、34.89 和18.86 ind./100 m3(圖6)。

圖6 沙柳河2號(hào)斷面各采樣點(diǎn)魚(yú)卵仔魚(yú)豐度變化Fig. 6 The abundance of fish eggs and larvae in section 2 of Shalihe river

2.4 青海湖裸鯉早期資源與水文環(huán)境因子之間的關(guān)系

在調(diào)查期間， 青海湖沙柳河水文變化范圍為水溫5.1—21.8℃， 平均值為(11.89±3.14)℃; 透明度2—100 cm， 平均值為(31±18) cm; 溶解氧6.25—9.40 mg/L， 平均值為(8.02±0.58) mg/L; pH 7.84—9.07， 平均值為8.73±0.19; 鹽度0.10%—0.35%， 平均值為(0.21±0.05)%; 流速0.06—0.80 m/s， 平均值為(0.29±0.14) m/s， 最大日上漲率為0.22 m/s; 斷面深度15—110 cm， 平均值為(39±18) cm; 沙柳河徑流量為6.8—131.0 m3/s， 最大日上漲率117 m3/s; 通過(guò)SPSS對(duì)青海湖裸鯉早期資源與水文環(huán)境因子進(jìn)行的皮爾遜相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)， 青海湖裸鯉魚(yú)卵日豐度變化與流速呈顯著正相關(guān)(P＜0.05; 圖7a)， 回歸方程為y=33.06x+5.72， 與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05;圖7b)， 回歸方程為y=-0.02x+12.34; 青海湖裸鯉仔魚(yú)日豐度變化與流速呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01; 圖7c)，回歸方程為y=77.65x+7.99， 與徑流量日上漲率呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01; 圖7d)。

圖7 沙柳河各環(huán)境因子對(duì)魚(yú)卵仔魚(yú)豐度的影響Fig. 7 Effects of various environmental factors on the abundance of fish eggs and larvae in Shaliu River

3 討論

3.1 青海湖裸鯉卵苗出現(xiàn)情況及資源補(bǔ)充量

本研究發(fā)現(xiàn)， 沙柳河從5月底河道解凍后， 水位上升， 水溫增高， 親魚(yú)開(kāi)始洄游[9]， 至9月份繁殖結(jié)束， 河道中仔魚(yú)大多已回湖， 冰封開(kāi)始， 相比于布哈河10月初仔魚(yú)回湖結(jié)束[15]， 沙柳河仔魚(yú)回湖時(shí)間較早。親魚(yú)洄游始于5月底， 親魚(yú)洄游1周后在河道內(nèi)發(fā)現(xiàn)魚(yú)卵， 近1月后發(fā)現(xiàn)初孵仔魚(yú)。

青海湖裸鯉早期資源的研究相對(duì)較少， 僅張宏等[15]報(bào)道了青海湖最大的支流布哈河早期資源狀況。沙柳河作為青海湖入湖徑流量第二大貢獻(xiàn)河流， 對(duì)于青海湖裸鯉資源的補(bǔ)充貢獻(xiàn)非常重要， 沙柳河水流多年平均徑流量為2.51×108m3， 占入湖徑流量的15 %[16]， 2019年沙柳河對(duì)青海湖裸鯉資源補(bǔ)充魚(yú)卵仔魚(yú)總徑流量為87.58×106粒(尾)， 其中魚(yú)卵補(bǔ)充徑流量為25.58×106粒， 仔魚(yú)補(bǔ)充徑流量為62.00×106尾。

3.2 青海湖裸鯉早期資源時(shí)空分布

魚(yú)卵自6月8日第一次出現(xiàn)， 隨后逐漸增加， 7月9日達(dá)到第一個(gè)峰值后呈波動(dòng)式變化， 7月29日出現(xiàn)第二個(gè)峰值后逐漸減少， 8月中旬河道中未再發(fā)現(xiàn)魚(yú)卵; 仔魚(yú)于6月25日第一次出現(xiàn)， 至8月7日達(dá)到最高峰值， 隨后逐漸減少， 9月初仔魚(yú)基本消失。仔魚(yú)出現(xiàn)時(shí)間較魚(yú)卵滯后半月有余， 高峰期滯后近1個(gè)月。青海湖裸鯉繁殖季節(jié)洪水頻發(fā)， 親魚(yú)洄游極易受阻[16]， 導(dǎo)致繁殖中斷， 繁殖時(shí)間延長(zhǎng)， 因而出現(xiàn)多個(gè)魚(yú)卵高峰期; 其次特殊的高原氣候， 雨熱同季， 導(dǎo)致繁殖高峰期河水水溫較高， 孵化期縮短， 仔魚(yú)孵化較為集中。

本研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)卵豐度晝夜分布差異顯著(P＜0.05)， 仔魚(yú)豐度晝夜分布差異極顯著(P＜0.01)，魚(yú)卵仔魚(yú)1d的漂流高峰時(shí)間主要集中于夜間， 這與Marchetti和Moyce[17]、White和Harvey[18]的研究相似。根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)監(jiān)測(cè)情況， 夜間的水溫更適合親魚(yú)繁殖產(chǎn)卵[15]。沙柳河河水透明度高， 水中光線(xiàn)極強(qiáng)，不利于仔魚(yú)白天活動(dòng)攝食， 調(diào)查期間， 還發(fā)現(xiàn)大部分仔魚(yú)會(huì)向弱光或無(wú)光處聚集， 藏匿于石縫中， 說(shuō)明仔魚(yú)具有較強(qiáng)避光性， Pavlov等[19]的研究也表明，當(dāng)光線(xiàn)較強(qiáng)時(shí)， 仔魚(yú)會(huì)主動(dòng)避免強(qiáng)光傷害， 躲避敵害， 故而夜間更為活躍。唐錫良等[20]和徐薇等[21]對(duì)長(zhǎng)江一些江段的研究表明魚(yú)卵和仔魚(yú)豐度在晝夜無(wú)顯著性差異， 這應(yīng)是水域環(huán)境差異和種間特異性的影響。此外， 長(zhǎng)江上游很多產(chǎn)漂流性卵的魚(yú)類(lèi)對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)要求較低， 導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)總體產(chǎn)卵時(shí)間分散，對(duì)魚(yú)卵仔魚(yú)豐度晝夜差異產(chǎn)生了一定的影響[14]。青海湖裸鯉的產(chǎn)卵場(chǎng)是以砂礫底質(zhì)為主， 大小卵石分布其間， 處于水流緩慢的河道淺灘[22]， 對(duì)產(chǎn)卵環(huán)境要求較高， 河段內(nèi)適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)較少， 致使許多親魚(yú)在同一產(chǎn)卵場(chǎng)聚集， 增加了集中產(chǎn)卵的可能性，因此形成了魚(yú)卵仔魚(yú)豐度在夜間顯著高于白天的特點(diǎn)。

河流魚(yú)類(lèi)早期資源漂流豐度受仔魚(yú)自主游泳能力、洄游親魚(yú)量等、洪水和流速等因素的影響[23]。魚(yú)卵和仔魚(yú)豐度在同一河流不同斷面分布存在差異， 整體上離河口由遠(yuǎn)及近魚(yú)卵豐度依次遞增， 這是由于離河口越遠(yuǎn)親魚(yú)洄游量就越少， 產(chǎn)卵量也就越少， 魚(yú)卵和早期仔魚(yú)具有漂流性[14]， 故而越靠近河口豐度越高。但2號(hào)斷面魚(yú)卵豐度高于1號(hào)斷面，結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查情況分析， 是由于2號(hào)斷面附近相比1號(hào)斷面附近產(chǎn)卵場(chǎng)較多。魚(yú)卵和初孵仔魚(yú)漂流一般存在一定的規(guī)律， 岸邊豐度要高于江心[24，25]。本研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)卵仔魚(yú)的斷面分布也存在差異， 右岸豐度最高， 左岸次之， 但左右岸差異不顯著， 河道中心最小， 與左右岸差異顯著， 對(duì)于有一定游泳能力的后期仔魚(yú)， 發(fā)現(xiàn)在沿岸淺灘、回水區(qū)和流速緩慢的小分叉分布密集， 與后期仔魚(yú)具有一定的游泳和自主能力有關(guān)[23]。岸邊較中心流速小， 更利于仔魚(yú)活動(dòng)， 且左右岸岸邊植被多以草灘為主， 隨著水流的沖刷， 能為仔魚(yú)提供豐富的餌料生物， 也可能與調(diào)查河段地形相關(guān)。

3.3 環(huán)境因子與青海湖裸鯉卵苗豐度的關(guān)系

水溫和流速是影響?hù)~(yú)卵仔魚(yú)豐度的重要環(huán)境因子[19]。研究表明， 親魚(yú)需要在特定的水溫條件下，同時(shí)有適宜水位漲幅才能促使排卵[26]， 與大多數(shù)鯉科魚(yú)類(lèi)相似， 青海湖裸鯉親魚(yú)也需要在特定的水溫條件(6.0—17.5℃)下進(jìn)行繁殖[27]。皮爾遜相關(guān)性分析結(jié)果顯示， 溫度對(duì)魚(yú)卵豐度變化有著較高的影響，魚(yú)卵出現(xiàn)時(shí)的河道水溫為6.70—17.14℃， 魚(yú)卵豐度最高時(shí)水溫為12.8℃， 魚(yú)卵豐度隨溫度變化呈現(xiàn)一定變化規(guī)律[28，29]。有研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)卵豐度與水溫呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性[30]， 而青海湖裸鯉在8月之前魚(yú)卵仔魚(yú)密度隨著溫度的升高呈現(xiàn)顯著的上升趨勢(shì)， 隨著時(shí)間推移， 8月之后魚(yú)卵數(shù)量逐漸減少直至消失。

魚(yú)類(lèi)的繁殖與環(huán)境因子、水文條件密切相關(guān)，同時(shí)水文條件的變化往往不是單一因子的變化， 如漲水是包括水位升高、流量增大、流速加快、透明度減小、水溫變低、溶解氧增加及流態(tài)紊亂等一系列水文要素變化的過(guò)程， 它們之間有一定的相互關(guān)聯(lián)， 即水位升高是流量加大的結(jié)果， 流量增大必然伴隨流速加快和透明度減小， 一系列的變化都會(huì)影響到魚(yú)類(lèi)早期資源量和豐度等的變化[31]。而本文相關(guān)性分析結(jié)果顯示， 隨著河流徑流量增大，徑流量日上漲率對(duì)仔魚(yú)豐度的影響呈極顯著正相關(guān)， 并伴有流速增大， 魚(yú)卵仔魚(yú)豐度受流速影響也隨之上升， 流速對(duì)魚(yú)卵仔魚(yú)豐度的影響呈現(xiàn)正相關(guān)，繁殖季節(jié)的沙柳河極易發(fā)生洪峰， 隨之引起的流量增大和流速加快， 對(duì)于無(wú)游泳能力或弱游泳能力的魚(yú)卵仔魚(yú)， 只能隨波逐流， 曹文宣等[14]也認(rèn)為， 魚(yú)卵仔魚(yú)豐度與徑流量、流速等水文因子息息相關(guān)， 鑒于此， 后續(xù)應(yīng)增加地勢(shì)和河床地形等因素來(lái)深入研究魚(yú)卵仔魚(yú)豐度的變化。

致謝:

感謝青海湖裸鯉救護(hù)中心工作人員對(duì)本文采樣工作的支持。