靳小蓮, 趙 巍,3, 李夢迪, 劉棟棟, 鞠文亮

(1.西北農林科技大學 草業(yè)與草原學院, 陜西 楊凌 712100;2.西北農林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100;3.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 4.中國科學院大學, 北京 100049)

黃土高原位于我國干旱半干旱區(qū)，是世界上水土流失最嚴重的區(qū)域之一，屬于典型的生態(tài)脆弱區(qū)。由于社會的發(fā)展和人口的快速增長，人們不合理的耕作方式以及過度放牧，導致土地退化、水土流失，直接影響了當?shù)氐霓r業(yè)和工業(yè)生產力[1]。研究表明，在半干旱區(qū)，自然植被恢復是固持水土，提高土壤養(yǎng)分和改善植被生態(tài)系統(tǒng)功能的有效措施[1-3]。因此，為了緩解水土流失狀況，從1973年開始，陜西紙坊溝流域開始實施造林種草綜合治理以實現(xiàn)植被恢復，且此流域自1999年正式施行退耕還林(草)工程建設[4]。退耕還草工程建設改變土地利用方式，不僅會影響植被群落物種組成，還會改變植物的養(yǎng)分含量[3,5]。海旭瑩等[3]發(fā)現(xiàn)隨著植被恢復年限(8～35 a)增加，植物地上部碳、氮和磷含量呈不斷增加趨勢。陸穎等[6]在退耕恢復對半干旱黃土丘陵區(qū)植物養(yǎng)分影響的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著退耕年限(2～21 a)增加，植物群落地上部C含量呈現(xiàn)下降趨勢，N含量先減少后增加，P含量無明顯變化。另外，鉀、鈣、鎂等礦質常量元素是植物生長基本的營養(yǎng)元素，對草地植被生態(tài)系統(tǒng)具有重要的生態(tài)學意義[7]。然而，目前多數(shù)研究都集中在植被恢復對植物C，N，P含量的影響，卻忽略K，Ca，Mg等元素對植被恢復系統(tǒng)中植物生產力的貢獻[8-9]。植物計量比不僅是影響植物群落生長、植被群落多樣性以及群落演替等特征的關鍵因素，還可以判斷植物養(yǎng)分限制狀況和植被對外界環(huán)境的適應能力，進一步揭示植物對養(yǎng)分的利用效率[3,10]。生態(tài)化學計量比已經逐漸成為植物養(yǎng)分限制評估的主要方法，可以為退耕還林草植被的合理配置提供科學依據(jù)[11]。

半干旱區(qū)水分短缺不僅限制了植物的生長，還改變了土壤養(yǎng)分的有效性，進而影響著植被生長的養(yǎng)分限制狀況[12]。半干旱區(qū)草地生物量的空間變異與土壤水分有很大的相關性，且土壤水分對植被生產力和物種多樣性都有較大的影響[13]。在黃土高原地區(qū)，大部分情況下水分只能通過降雨來補充，年均降雨量較少，而蒸發(fā)量較高，土壤水分有效性較低，使得水分在該地區(qū)植被群落組成和分布中起著重要的角色[14-15]。另外，不同深度土壤水分對黃土高原丘陵區(qū)植被恢復過程中植被選擇具有指導依據(jù)[16]。水分是維持半干旱區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)的重要因素，然而目前針對黃土高原丘陵區(qū)土壤水分對植物養(yǎng)分及養(yǎng)分限制方面開展的研究相對較少[17]。因此，了解黃土高原退耕還草過程中土壤水分變化以及對植物養(yǎng)分和養(yǎng)分限制的影響，對干旱半干旱區(qū)的植被恢復重建和水土流失治理有重要意義。本研究以黃土高原丘陵區(qū)不同退耕還草恢復年限的草地植被及土壤樣品為研究對象，研究退耕還草過程中土壤水分含量對植物養(yǎng)分含量變化及其計量特征的影響，以此闡明黃土高原退耕還草植被的生態(tài)恢復機制，以期為黃土高原退化土地生態(tài)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市安塞紙坊溝流域(109°13′03″—109°16′46″E，36°46′28″—36°46′42″N)。該流域屬于暖溫帶半干旱氣候，海拔1 246～1 273 m，年降雨量為549.1 mm，降雨主要集中在7—9月份，占全年降雨量的60%。流域內主要以黃土發(fā)育的黃綿土為主，且土壤質地主要是粉砂粒，結構疏松。紙坊溝流域處于森林草原帶，植被恢復措施實施前植物稀少，水土流失嚴重。流域植被多樣性和土壤質量在1973年以來的植被恢復綜合治理中得到了明顯的改善。該流域草本植物優(yōu)勢物種包括茭蒿(Artemisiagiraldii)、鐵桿蒿(Artenmisiasacrorum)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、胡枝子(Lespedezabicolor)、賴草(Leymussecalinus)、紫花地丁(Violaphilippica)、白羊草(Bothriochloaischemum)和冰草(Agropyroncristatum)等[18]。

表1 紙坊溝流域退耕還草地基本信息

1.2 樣品采集

根據(jù)文獻查閱與居民走訪，于2018年9月采集植物和土壤樣品。選取流域內不同退耕年限的自然恢復草地(分別退耕還草6 a，15 a，25 a和45 a)，所選取樣地都在半陽坡，樣地具體信息見表1。分別在每個樣地建立3個1.0 m × 1.0 m的植物樣方，收集樣方內的所有植物，記錄優(yōu)勢物種，帶回實驗室105℃殺青15 min后，在65 ℃烘干以備后續(xù)分析。分別在研究樣地隨機選取3個土壤樣品采集點，小心去除表土層凋落物后，采用土鉆采集0—50 cm土壤樣品(深度間隔10 cm)用于含水率測定。

1.3 樣品測定

植物地上部樣品用粉樣機粉碎后過0.15 mm篩，測定植物全量C，N，P，K，Ca和Mg含量。C含量測定使用重鉻酸鉀外加熱法；N，P和K使用H2SO4—H2O2消解后定容，分別用流動分析儀測定N和P，原子吸收火焰光度計法測定K；Ca和Mg用HNO3—HClO4消解后定容，用原子吸收火焰光度計法測定Ca和Mg。用烘干法測定土壤樣品含水率，在105℃下烘24 h以獲得不同深度土壤樣品的含水率[19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 22.0，不同處理使用單因素方差分析(One-Way ANOVA)，數(shù)據(jù)采用Duncan法進行多重比較，其顯著性水平為p<0.05。使用Origin Pro 2021繪制柱狀圖和折線圖，使用R 2.6.0繪制相關性熱圖和主成分分析(PCA)。

2 結果與分析

2.1 土壤含水率變化

由圖1可知，土壤含水率顯著受退耕年限和土層深度影響。0—20 cm土層含水率隨退耕年限增加呈先增加后降低趨勢，退耕15 a達到最大值，含水率均值大小順序為：15 a(14.7%)>25 a(13.4%)>6 a(12.1%)> 45 a(11.5%)。在20—50 cm土層，含水率隨退耕年限也呈先增加后降低趨勢，退耕25 a的含水率最高，含水率均值大小順序為：25 a(14.1%)>15 a(12.1%)>6 a(11.0%)>45 a(8.1%)；隨著土層深度增加，退耕25 a樣地土壤含水率隨呈增加趨勢，而其他樣點呈現(xiàn)下降趨勢。

注：不同大寫字母代表同一退耕年限下不同土層深度間的差異(p<0.05)，不同小寫字母代表同一土層深度下不同退耕年限間的差異(p<0.05)。

2.2 植物養(yǎng)分含量及化學計量比

由圖2可知，隨著退耕還草年限增加，植物C含量先降低后增加(p<0.05)，在退耕25 a含量最高，15 a最低，其含量變化范圍為559～590 g/kg，高于全球植物C含量平均水平(464 g/kg)。植物N含量變化趨勢與C相似，含量變化范圍為10.2～13.8 g/kg。P含量在退耕初期呈下降趨勢(p< 0.05)，退耕中后期保持穩(wěn)定，含量變化范圍為1.0～1.6 g/kg；K含量變化極不穩(wěn)定，隨退耕年限呈先降低后增加，隨后保持穩(wěn)定的趨勢，K含量的變化范圍為10.1～15.7 g/kg；Ca含量隨退耕年限呈先減少后增加的趨勢，退耕15 a為最低值，含量變化范圍為5.98～8.60 g/kg；Mg含量隨退耕年限先降低后升高(p<0.05)，含量變化范圍1.72～2.57 g/kg。

由表2看出，植物C/N隨退耕年限呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，均值為48.3，其中退耕15 a為最高值(57.2)，6 a最低(41.7)；C/P和N/P隨退耕年限呈先增加后降低的趨勢，均值分別為491，10.2，其中退耕25 a為最高值，6 a最低。植物C/K和N/K隨退耕年限呈先增加后降低，隨后又增加的趨勢，均值分別為43.07，0.89，退耕6 a為最低值。植物C/Ca和C/Mg隨退耕年限延長先升高后降低，其均值分別為82.0，272，退耕中期(15 a和25 a)達到最大值，退耕6 a為最低值。植物N/Ca和N/Mg隨退耕年限的變化趨勢為先降低后升高，隨后又下降，其均值分別為1.70，5.67，退耕45 a為最低值。植物P/K，P/Ca和P/Mg隨退耕年限呈降低趨勢，均值為0.09，0.17，0.57，退耕6 a為最大值，45 a為最低值。

注：不同字母代表同一養(yǎng)分不同退耕年限間的差異(p<0.05)。

表2 植物養(yǎng)分化學計量

2.3 土壤水分與植物養(yǎng)分之間的關系

如圖3所示，0—10 cm土層含水率與植物C和K含量呈顯著負相關(p<0.05)，而10—50 cm土層含水率與C和K含量無顯著相關性。0—20 cm土層含水率與植物N含量呈顯著負相關，而20—50 cm土層含水率與N含量無顯著相關性。在退耕還草過程中，土壤含水率對植物P含量的影響很小，卻顯著影響植物Ca和Mg的含量。土壤含水率總體上與Ca，Mg含量呈顯著負相關。0—50 cm土層平均含水率與植物C，N，P，K含量無顯著相關性，而與Ca，Mg含量呈顯著負相關。另外，僅0—20 cm土層含水率與植物C/N值呈顯著正相關，而20—50 cm土層含水率與植物C/N，C/P和N/P比值無顯著相關性，C/Ca，C/Mg，N/Ca和N/Mg在不同土層與含水率呈正相關，而P/Ca，P/Mg比值與含水率相關性較弱，N/K和P/K在亞土層與含水率有顯著負相關性。

不同退耕還草年限間的土壤含水率和植物養(yǎng)分含量具有明顯的差異(圖4)，其結果將退耕過程大致分為3個階段，退耕6 a為第一階段，退耕15 a和退耕25 a為第二階段，退耕45 a為第三階段。PCA分析也表明0—20 cm土層含水率對植物C，N，P含量的影響較大，而20—50 cm土層含水率對植物這些養(yǎng)分含量的影響較小。土壤含水率與植物Ca，Mg相關的養(yǎng)分化學計量比呈正相關關系，0—20 cm土層含水率與C/Ca，C/Mg相關性較強，而30—50 cm土層含水率與N/Ca，N/Mg，P/Ca和P/Mg相關性較強。

注：0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—40 cm，40—50 cm分別表示不同深度土壤含水率；0—50 cm表示0—50 cm土壤含水率平均值?！?表示相關性不顯著，p>0.05。

3 討 論

黃土高原退耕還草會改變植被覆蓋度和土壤理化性質，進而影響土壤含水率[20]。本研究發(fā)現(xiàn)相較于退耕還草6 a，退耕15 a和25 a增加了土壤含水率，而退耕45 a卻減少了土壤含水率。在退耕還草中期，植物群落的多樣性、群落蓋度、土壤孔隙度和土壤結構穩(wěn)定性皆增加，地表徑流減少，從而土壤含水率增加[3,21]。但在退耕還草后期，植被群落出現(xiàn)優(yōu)勢物種，導致植被多樣性降低[3]。另外，由于退耕還草后期植被生物量增加[22]，從而植物蒸騰作用增加，進而導致土壤含水率降低。李婧等[23]發(fā)現(xiàn)黃土高原丘陵溝壑區(qū)陽坡0—60 cm土層水分含量在退耕還草3～40 a的過程中呈先增加后減少的趨勢。退耕還草過程中表層土壤含水率高于底層，這與半干旱地區(qū)土壤剖面水分普遍存在的“上高下低”現(xiàn)象一致[24]，這可能是由于本研究的取樣時間處于區(qū)域降水量較多的季節(jié)，土壤表層溫度降低，蒸發(fā)量少，導致表層水分蓄積增加。

圖4 土壤含水率與植物養(yǎng)分的PCA分析

研究退耕還草過程中植物養(yǎng)分含量變化對分析草地生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[6,25]。由于研究區(qū)的優(yōu)勢植被皆為淺根系草本植物，因此在退耕還草過程中，表土層(0—20 cm)含水率決定了植物地上部不同養(yǎng)分元素含量變化趨勢。隨著退耕還草年限增加，植物C含量先降低后增加，可能是由于相對于退耕6 a，退耕15 a的0—10 cm土層土壤含水率增加，植物的生存策略由獲取逐漸變?yōu)楸Ｊ夭呗訹26]，從而植物碳含量減小；退耕還草中后期(25 a和45 a)，表土層(0—20 cm)土壤含水率，較退耕15 a顯著降低，此時植物生長受到脅迫，為維持自身生長，植物根系不斷伸長，向深層土壤吸收水分和養(yǎng)分[27]，養(yǎng)分N吸收增加促進植物光合作用[28]，使植物C含量增加。另外，土壤水分減少，植物生長受到限制時，為抵抗干旱脅迫，植物將增加淀粉、葡萄糖等物質的合成，加強植物固碳，從而使植物含C量增加[29]。N和P共同參與植物生命體構建，是植物生長必需的大量元素，直接影響植物的生長發(fā)育[11]。退耕還草土壤中氮來源于動植物殘體分解及生物固氮作用[30]，植被通過不斷吸收土壤氮素供自身生長，因而植被N含量在退耕中后期(25 a和45 a)增加。另外，植被恢復后期，土壤水分減少，植物生長受到限制時，為抵抗干旱脅迫，植物組織會增加N輸入，通過調節(jié)植物細胞滲透壓來降低水分損失[12]，從而使植物N含量增加。而退耕15 a樣地中植物N含量低于其他退耕樣地，可能是因為該階段土壤水分較充足，樣地植被形成多種優(yōu)勢物種，不同物種間其N含量會產生一定差別[31]。相比其他退耕后草地的優(yōu)勢物種僅為菊科植物，退耕15 a樣地的優(yōu)勢物種不僅有菊科茵陳蒿，還有禾本科賴草，據(jù)報道，雙子葉的菊科植物N含量一般高于單子葉的禾本科植物[32]。因此，退耕15 a樣地中植物N含量低于其他退耕樣地。磷是由巖石風化而來，在自然植被恢復過程中，土壤中的磷元素不斷被植物吸收，且沒有外源磷輸入土壤，所以導致在長期的退耕還草過程中，植物可吸收的磷元素逐漸減少，植物P含量降低。隨著退耕還草年限增加，植物K含量先降低后增加，表明在植被恢復初期，植被生長旺盛，鉀素供應不足，但在植被恢復后期，土壤含水率降低，植物為抵抗水分脅迫，自動調節(jié)自身，最大限度的吸收K[11,33]，通過調節(jié)植物細胞滲透壓、參與酶的調控、控制植物葉片氣孔、提高根系水傳導力等作用，從而提高植物的抗旱性[34]。在退耕還草過程中，植物Ca含量呈先降低后升高的趨勢，這可能是隨著退耕年限的增加，土壤含水率降低，從而抑制了植物的生長，植物為了緩解水分脅迫，增加對土壤Ca的吸收，Ca不僅是植物細胞壁的組成成分，更是聯(lián)結細胞內外生理生化反應的第二信使，可提高植物對干旱環(huán)境的抗性[35-36]。退耕還草過程中，植物Mg含量變化趨勢與Ca一致，其可能的原因：一方面，Mg的吸收增加可增強植物的抗旱能力[33]；另一方面，Mg參與葉綠素的形成，促進植物光合作用進程順利完成[36]，使植物在水分脅迫下維持正常的生長。因此，植物K，Ca和Mg含量都與抵抗干旱環(huán)境息息相關[34-36]。

生態(tài)化學計量比是維持植物生長和相關生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎[3, 10]。植物生長過程中，所含養(yǎng)分應維持相對穩(wěn)定的比例，最佳比值可促進植物快速生長，如果計量比值偏離一定范圍，就意味著某種營養(yǎng)元素受限制[31,36]。通常將N/P值小于14認為是植物生長受到氮限制，而N/P值大于16受磷限制，介于14～16之間是受到氮和磷共同限制[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著退耕時間增加，N/P先增加后降低，在25 a達到最大值，其范圍在8.50～13.7之間，所有年限N/P值都低于14，表明退耕還草過程中，植被生長一直受到氮限制。這與李鑫等[11]對紙坊溝流域草本植物N/P研究結果一致，植被生長旺盛期的草本植物受到N限制。草本植物屬于淺根系植物，植物和土壤磷通常在相同的生態(tài)系統(tǒng)尺度上是耦合的，且表土層磷素含量高于底土層[38]，草本植物根系極易吸取表層土壤中磷素供自身生長發(fā)育；其次，磷素為可移動養(yǎng)分，其在葉片凋落前將由枯葉轉移至新鮮組織中儲存，因此導致較低的N/P。植物C/N和C/P可以在一定程度反映植物同化碳的能力，具有重要的生態(tài)學意義[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，在黃土高原丘陵區(qū)實施退耕還草措施使得植物C/P(491.3)高于全球水平(232)，C/N(48.3)亦高于全球水平(22.5)。退耕還草過程中，C/N隨退耕時間呈先增加后降低的趨勢，其退耕中期比值較高，即植物對N的吸收低于對C的吸收，表明退耕早中期植物對氮素的利用效率較低；而退耕后期植被恢復C/N降低，這可能是相較于植被恢復中期，后期土壤含水率降低，干旱環(huán)境啟動植物自身保護機制，促使植物氮吸收增加[12]。研究發(fā)現(xiàn)，不同時期植物養(yǎng)分對水分的敏感度不同。隨著土壤水分降低(退耕15 a≥退耕25 a>退耕6 a>退耕45 a)，植物C，N和P與堿性陽離子的比值整體上呈降低趨勢。退耕初期，植物生長量較少，雖然土壤含水率較低，但可滿足植物的生長需求，此時植物大量吸收N和P，N和P吸收的增加量大于K，Ca和Mg的吸收量，從而退耕6 a有較高N/Ca，N/Mg，P/K，P/Ca，P/Mg比值。退耕后期，土壤表層含水率較中期(15 a)顯著減小，植物根系吸收深層土壤養(yǎng)分和水分以維持其生長，導致植物養(yǎng)分元素含量整體呈增加趨勢(C，N顯著增加，P變化不顯著)，另一方面，植物為抵御水分脅迫，增加K，Ca和Mg的吸收[36]，并且K，Ca和Mg的吸收量大于養(yǎng)分元素的吸收量，因此退耕45 a的C/Ca，C/Mg，N/Ca，N/Mg，P/K，P/Ca，P/Mg均為最低值。

4 結 論

(1) 隨退耕年限增加，土壤含水率整體上呈先增加后減少趨勢，退耕15 a為拐點；土壤含水率隨著土層深度增加而下降，而退耕25 a呈增加趨勢，表明退耕年限是影響土壤含水率的關鍵因素之一，選擇適當?shù)耐烁晗抻欣谔岣唿S土高原丘陵區(qū)草地持水量。

(2) 隨退耕年限增加，植物中常量和中量元素C，N，K，Ca和Mg整體上皆呈先降低后增加的變化趨勢，P含量在退耕前期降低，后期維持穩(wěn)定，表明長期退耕還草措施可增加植物的養(yǎng)分含量，有利于提高植被群落的生態(tài)功能。

(3) 黃土高原丘陵區(qū)植物C/N，C/P和N/P隨退耕年限表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，C/N在退耕15 a達到最大值，而C/P和N/P在退耕25 a達到最大值，且該地區(qū)植物生長主要受到N限制。植物C/Ca，C/Mg，N/Ca，N/Mg，P/K，P/Ca，P/Mg均在退耕45 a為最低值，表明長期干旱條件會促使植物對堿性陽離子的吸收。

(4) 土壤表層含水率與植物養(yǎng)分呈現(xiàn)顯著的負相關，較低的水分可促進植物吸收K，Ca和Mg以提高植物的抗旱性；土壤水分通過影響植物養(yǎng)分分布改變植物的生態(tài)化學計量，進而影響植被群落的生態(tài)穩(wěn)定性。