周英鋒，于 洋

(1.山東省黃河三角洲國家級自然保護(hù)區(qū)管理委員會，山東東營257500；2.中國科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測研究站，山東東營257000)

濕地雖然只占據(jù)地球陸地表面積的5%～8%[1]，但在保護(hù)生物多樣性、調(diào)節(jié)氣候、凈化水體、降解污染物、提供旅游資源等方面起著不可替代的作用[2]。淹水深度是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要的水文因子，能夠改變濕地生態(tài)系統(tǒng)植被群落的空間分布、物種多樣性、植物的生長和發(fā)育，同時影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[3-4]。近年來，由于氣候變化和人類活動的雙重壓力，濕地生態(tài)系統(tǒng)退化逐漸加劇[5]，導(dǎo)致了濕地生態(tài)系統(tǒng)的水文要素特別是淹水深度的顯著變化，進(jìn)而改變了濕地生態(tài)系統(tǒng)植物群落的組成、分布以及生物量的分配情況。淹水深度主要通過影響濕地的生物地球化學(xué)循環(huán)，比如土壤碳氮磷含量、土壤鹽分、溫度、氧氣的可利用性、氧化還原電位、pH 值等來影響濕地植被的組成、結(jié)構(gòu)和功能。在淹水深度條件適宜的范圍內(nèi)，淹水深度會促進(jìn)濕地植物的生長和生物量累積等；當(dāng)淹水條件超出閾值范圍后，淹水深度會對濕地植物的生存構(gòu)成脅迫，這將會導(dǎo)致植物根系缺氧，抑制濕地植物的生長、發(fā)育和繁殖[6-8]。然而，植物生產(chǎn)力對淹水深度的響應(yīng)尚不清楚，因此，充分了解濕地植物生產(chǎn)力對于濕地生態(tài)系統(tǒng)的管理優(yōu)化和修復(fù)具有一定意義。

黃河三角洲濕地是世界上暖溫帶保存最廣闊、最完善、最年輕的濕地生態(tài)系統(tǒng)。由于農(nóng)業(yè)活動、油田大規(guī)模開發(fā)、黃河斷流和改道、風(fēng)暴潮和污染等導(dǎo)致水源補(bǔ)給不足，濕地退化嚴(yán)重[9-10]，不利于濕地植被的正向演替和生態(tài)功能可持續(xù)發(fā)展。為了遏制黃河三角洲濕地的繼續(xù)退化，黃河水利委員會實(shí)施了生態(tài)補(bǔ)水工程，對三角洲濕地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)起到了促進(jìn)作用[11-12]。2020年黃河三角洲濕地生態(tài)補(bǔ)水量創(chuàng)歷史最高，補(bǔ)水量達(dá)到1.32 億m3[13]。生態(tài)補(bǔ)水工程導(dǎo)致濕地呈現(xiàn)不同的淹水深度，進(jìn)而改變植物群落的組成、分布以及生物量。崔保山等（2006）對黃河三角洲自然濕地蘆葦研究發(fā)現(xiàn)，在平均淹水深度為30 cm 時,蘆葦平均密度和平均蓋度出現(xiàn)明顯的峰,隨淹水深度變化向峰兩側(cè)遞減，而蘆葦平均株高和平均莖粗隨淹水深度的增加呈遞增趨勢[14]；譚學(xué)界等（2006）則認(rèn)為黃河三角洲地區(qū)水陸過渡地帶是蘆葦生長的最適水深區(qū)域[15]。然而，不同淹水深度對黃河三角洲濕地物種多樣性和植物生物量的影響鮮有研究。為此，通過野外原位模擬不同淹水深度實(shí)驗(yàn)，在2018、2019 和2020年生長季期間，定期監(jiān)測了植物群落的物種豐富度和生物量，旨在闡明黃河三角洲濕地物種多樣性和生物量分配特征對淹水深度的響應(yīng)，為黃河三角洲濕地的管理優(yōu)化和修復(fù)提供一定的參考價值。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黃河三角洲濕地位于山東省東北部的渤海之濱，是世界上暖溫帶保存最廣闊、最完善、最年輕的濕地生態(tài)系統(tǒng)，也是世界少有的河口濕地生態(tài)系統(tǒng)。黃河三角洲濕地河流縱橫交錯，形成明顯的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，各種濕地景觀成斑塊狀分布，主要以常年積水濕地為主，占總面積的63%；季節(jié)性積水濕地占濕地總面積的37%。黃河三角洲濕地氣候?yàn)榕瘻貛Ъ撅L(fēng)型大陸性氣候，年均空氣溫度為13.4℃，年均蒸發(fā)量為1900～2400mm，年均降雨量為530～630 mm，年內(nèi)降雨季節(jié)分配不均，5—9月降水量占全年降水量的70%[16]，期間常伴有強(qiáng)降雨或極端降雨。黃河三角洲以黃河沉積泥沙為主要成土母質(zhì)，成土年齡較晚，土壤類型以隱域性潮土和鹽土為主，土壤質(zhì)地以輕壤土和中壤土為主，結(jié)構(gòu)性差。黃河三角洲濕地中的植物以鹽生植物和水生植物為主，優(yōu)勢植物為蘆葦（Phragmites australis）、檉柳（Tamarix chinensis）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）和白茅（Imperata cylindrica）[17]。本文實(shí)驗(yàn)區(qū)位于中國科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗(yàn)站（118°58'56''E ，37°45'44''N），毗鄰黃河三角洲國家級自然保護(hù)區(qū)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計

淹水深度平臺共設(shè)7 個處理：對照（記作CK，非淹水，自然水位）、淹水0 cm（記作0 cm，水位與土壤表面保持一致，土壤飽和）、淹水5 cm（5 cm）、淹水10 cm（10 cm）、淹水20 cm（20 cm）、淹水30 cm（30 cm）、淹水40 cm（40 cm），每個處理4 個重復(fù)。淹水深度平臺由水位控制池和供水系統(tǒng)兩部分組成?？刂瞥貫殇摻罨炷两Y(jié)構(gòu)，除池子底部外，地上四周和地下20 cm 均用水泥封閉并做好防水，以避免水流水平滲漏。控制池長寬高分別為2 m、2 m 和0.5 m（地表以上），每個控制池間隔為40 cm。供水系統(tǒng)則由水泵、水位控制器、集水箱、PVC 進(jìn)水管和水位控制銅浮球閥組成。具體操作如下：首先將水泵放入樣地旁邊小湖中，調(diào)整銅浮球閥的角度來精確控制淹水深度，開啟水位控制開關(guān)，使集水箱（長1.2 m，寬0.8 m）中的水位達(dá)到預(yù)定高度，開啟集水箱出水管的控制閥，當(dāng)控制池內(nèi)無水時，銅浮球呈下沉狀態(tài)，閥門開啟，集水箱中的水會通過PVC進(jìn)水管并開始向控制池中供水（集水箱中的水位有水位控制器控制）。當(dāng)控制池中水位到達(dá)設(shè)定水位時，銅浮球閥將水管堵死，閥門關(guān)閉，停止供水。當(dāng)由于蒸發(fā)或地下水下滲導(dǎo)致控制池水位降低時，銅浮球隨之下沉，閥門重新開啟，集水箱中的水繼續(xù)向控制池中供水直至重新到達(dá)設(shè)定水位。當(dāng)由于降雨作用使控制池中水位上升時，多余的水會從水位控制出水管（高度與控制水位高度一致）中排出，當(dāng)試驗(yàn)完成后，開啟排水系統(tǒng)的排水管將水排出。0 cm 水位控制池的銅浮球下面安裝一個帶小孔的塑料水盆，塑料盆其表面高度與土壤地表相當(dāng)，當(dāng)水位達(dá)到土壤表面以后（即水盆水滿），銅浮球閥將水管堵死，閥門關(guān)閉，停止供水?？刂瞥貎?nèi)土壤和植被均為原狀土和原生群落[18]。原生植被主要優(yōu)勢種為蘆葦和鹽地堿蓬。

1.3 植被調(diào)查和生物量的測定

2018年、2019年和2020年生長季（4—10月）在每個控制池用PVC 管設(shè)置一個1×1 m2植物樣方，以觀察樣方內(nèi)植物的種類和頻度并做好記錄。2020年生長季末期，排干控制池里的水，待土壤相對干燥后，通過收割法獲取地上生物量（面積20×20 cm2），在65℃烘箱中烘干至少2 天，隨后稱重以確定地上總生物量。同時，采用根鉆法挖出0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm 和40 cm 的土壤芯（直徑10 cm），在65℃的烘箱中烘干至少2 天，稱重以確定地下總生物量。另外，地下生物量通過根的直徑分為粗根生物量（>2 mm）和細(xì)根生物量（≤2 mm）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

所有統(tǒng)計分析用SPSS 統(tǒng)計軟件（SPSS 21.0,SPSS Ins.,Chicago,USA）完成，置信區(qū)間為95%，顯著性水平α= 0.05。文中的圖在Origin 2019 中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同淹水深度對物種豐富度的影響

淹水深度顯著改變了物種的豐富度（圖1 a-c）。非淹水處理（CK）平均物種豐富度可以達(dá)到5 種。相比于C，淹水深度顯著降低了物種豐富度（P<0.05），0 cm 淹水深度物種豐富度要顯著高于其它淹水處理，而5—40 cm淹水深度物種豐富度無顯著差異。從物種的占比來看，非淹水處理中的蘆葦和堿茅（Puccinellia distans）是占比最多的物種（圖1 d-f），堿茅的占比比重逐漸增加，從2018年到2020年，占比增加了11%，而蘆葦沒有顯著變化。從0 到40 cm 淹水深度蘆葦是占比最多的物種，香蒲（Typha orientalis）的頻度極低。2018、2019 和2020年蘆葦?shù)念l度變化范圍分別為46%～68%、52%～73%和58%～70%。值得注意的是，在2020年，0 cm 淹水深度出現(xiàn)了新的物種野大豆（Glycine soja）。

圖1 3年生長季節(jié)不同淹水深度對物種豐富度（a-c）和植物頻度（d-f）的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）（不同字母表示差異顯著（P＜0.05））

2.2 不同淹水深度對植物生物量的影響

淹水深度顯著改變了植物地上和地下總生物量（圖2）。相比于CK，0—40 cm 淹水深度顯著增加了地上總生物量，增加了地上生物量2.04～3.22 倍。淹水深度顯著增加了地下總生物量，但0—40 cm 淹水深度無顯著差異（圖2）。相比于CK，2020年淹水深度分別增加了地下總生物量1.15～2.12 倍。地下總生物量占比要顯著高于地上總生物量占比，地下總生物量占比均大于55%（圖2）。2018年，5 cm 和10 cm 淹水深度顯著增加了細(xì)根生物量，2019 和2020年，相比于CK，淹水深度顯著增加了細(xì)根生物量，但是0—40 cm 淹水深度條件下細(xì)根生物量無顯著差異（圖3 a-c）。相比于CK，3年0—40cm 淹水深度顯著增加了粗根生物量，而0—40cm 之間無顯著差異（圖3 d-f）。在不同淹水深度條件下，細(xì)根生物量隨著土壤深度的增加而逐漸減少，0—10 cm 細(xì)根生物量顯著高于其它土壤深度細(xì)根生物量（圖4 a-c），而粗根生物量在不同土壤深度之間無明顯的變化規(guī)律（圖4 d-f）。地下總生物量與細(xì)根表現(xiàn)出一樣的規(guī)律，隨著土壤深度的增加而逐漸減少（圖4 g-i）。

圖2 2020年生長季淹水深度對地上總生物量、地下總生物量以及生物量占比的影響（不同字母表示差異顯著（P＜0.05））

圖3 3年生長季淹水深度對細(xì)根生物量（a-c）和粗根生物量（d-f）的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）（不同字母表示差異顯著（P＜0.05））

圖4 3年淹水深度對不同土層細(xì)根生物量（a-c）、粗根生物量（d-f）和地下總生物量（g-i）的影響（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）（不同字母表示差異顯著（P＜0.05））

3 討論與結(jié)論

水位是影響濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要因素，其變化將改變濕地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性以及組成，進(jìn)而發(fā)生群落演替[19-20]。在若爾蓋高寒沼澤的研究中，豐富度指數(shù)隨地表積水的增加呈減小的趨勢[21]；在巴音布魯克高寒沼澤濕地中，隨著水位的變化，無積水區(qū)（-15—-5 cm）、季節(jié)性積水區(qū)（0—3.4 cm）和常年積水區(qū)（4—6 cm）的物種豐富度顯著降低[22]。在丹麥、德國和荷蘭的5 個河岸地區(qū)進(jìn)行洪水觀測表明冬季洪水增多，河岸植物群落的組成變化會迅速發(fā)生，從而導(dǎo)致河岸生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的大幅降低[23]。在本研究中，2018—2020年，物種豐富度隨著淹水深度的增加而顯著降低。不淹水處理的物種數(shù)最多，0 cm 淹水深度次之，5—40 cm淹水深度物種數(shù)（蘆葦和香蒲）差異不顯著（圖1）。不淹水處理?xiàng)l件下，土壤通氣條件較好，利于旱生和不耐淹植物生長和發(fā)育，比如鵝絨藤和車前草。而0 cm 淹水深度土壤表層沒有積水，適合半濕生和濕生植物的生長。值得注意的是，2020年出現(xiàn)了新的物種野大豆，這可能是由于外來的種子適應(yīng)了該生境。長期積水（5—40 cm）土壤通氣條件較差，只有能夠耐淹水脅迫的植物生長（香蒲和蘆葦），該類植物具有發(fā)達(dá)的通氣組織，通過莖穿過水界面，把氧氣輸送到根部，從而滿足在根部缺氧環(huán)境下氣體交換和通氣的需要[22]，常年積水區(qū)的植物只有一部分耐水淹脅迫種（S-對策種）處于優(yōu)勢，傾向于形成單優(yōu)群落，導(dǎo)致地表水位高的生境植物多樣性降低[21,24]。本研究中，5—40 cm 淹水深度形成了以蘆葦為主的絕對單優(yōu)勢物種。

生物量分配在資源獲取和生存競爭中起著重要作用。生物量分配的差異是植物適應(yīng)不同生境和外部環(huán)境的所表現(xiàn)出來的策略，可反映植物對生存環(huán)境的調(diào)節(jié)和響應(yīng)，也可決定植物在不同的生境中獲取資源的能力[25-26]。另外，了解地上和地下部分之間的生物量分配（根冠比）對于估算地下生物量和碳庫是必要的。根冠比是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究中的重要指標(biāo)，對預(yù)測植物在應(yīng)對外界環(huán)境如何進(jìn)行地上和地下生物量分配具有重要意義。本研究中，蘆葦?shù)叵律锪康恼急蕊@著高于地上生物量（圖2），這意味著蘆葦把更多的資源分配給地下部分以獲取更多的營養(yǎng)物質(zhì)。與柏祥等（2011）的研究相反，從0 cm 到30 cm 淹水水位，荊三棱（Scirpus yagara）的地上生物量的占比高于地下生物量[27]。增加地上部分生物量分配比例，減少地下部分生物量的調(diào)整模式的意義在于通過擴(kuò)大地上部分以增加植物與空氣的接觸面積，提高氧氣的獲取速率，同時通過減少地下部分的生物量從而減少呼吸消耗，從植株整體上對氧氣獲得和消耗進(jìn)行調(diào)控，有利于植物的生存和生長[28]。植物在淹水脅迫條件下，從有氧條件變成厭氧條件，碳水化合物利用效率降低，加速植株本身能量的消耗，使得植株體內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)積累降低，造成生物量下降[29]。水蔥（Scirpus validus）、菖蒲（Acorus calamus）、香蒲（Typha orientalis）和茭草（Zizania caduciflora）挺水植物通過增加地上部分的相對生物量、減少地下部分的相對生物量及增加地上部分的伸長生長來適應(yīng)淹水深度的增加[30]。盡管許多濕地植物可耐受不同程度淹沒狀態(tài)，但淹水超過植物耐受性的時候卻不利于植物生長[31]。當(dāng)淹水深度超過10 cm 淹水深度時，扁稈荊三棱（Bolboschoenus planiculmis）的植物生物量受到抑制[8]；超過80 cm 和10 cm 時，蘆葦和海三棱藨草（Scirpus mariqueter）地上生物量顯著降低[6]。然而，在2018—2020年，淹水深度對生物量的影響都很小，這表明蘆葦對淹水脅迫的耐受性很廣[32]。譚學(xué)界等（2006）則認(rèn)為黃河三角洲濕地水陸過渡地帶是蘆葦生長的最適水深區(qū)域[15]。因此，適當(dāng)?shù)难退疃乳撝凳蔷S護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性，建立濕地生態(tài)系統(tǒng)功能與結(jié)構(gòu)完整性的重要恢復(fù)手段。此外，地下生物量在濕地生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)碳的積累中也起著重要作用[33]。在不同淹水深度條件下，大概有55%的生物量被分配到根系，這表明土壤有機(jī)物的很大一部分來自地下生物量，這將有利于厭氧條件下的長期固碳。綜上所述，淹水深度的增加顯著降低了物種豐富度，0 cm 淹水深度物種豐富度顯著高于其他淹水深度。另外，蘆葦通過增加植物生產(chǎn)力和改變生物量及其分配，從而適應(yīng)淹水環(huán)境，但是0—40 cm 淹水深度并沒有顯著改變植物生物量，因此，蘆葦?shù)哪脱退院軓?qiáng)，適應(yīng)淹水脅迫環(huán)境廣。