田 悅,趙正武,劉 艷

重慶師范大學(xué), 生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 401331

數(shù)量分類與排序是群落生態(tài)學(xué)研究的基本問題之一,是系統(tǒng)描述植被特征的有效手段,能夠客觀揭示植被與環(huán)境因子間的生態(tài)關(guān)系[1]。研究植物群落分類與排序?qū)τ谌媾鍏^(qū)域植被特征具有重要科學(xué)價(jià)值,有利于保護(hù)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能[2]。苔蘚植物物種多樣性在高等植物中僅次于被子植物[3],是植被的重要組成成分,在土壤形成、水土保持、全球碳氮循環(huán)、植被恢復(fù)和重建等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能[4-6]。然而,目前關(guān)于苔蘚植物群落分類與排序的研究,多聚焦森林植被[7-8],鮮有針對(duì)草地、尤其是高寒草地的研究[9- 11]。

草地是我國(guó)陸地上面積最大的生態(tài)系統(tǒng),對(duì)于保護(hù)生物多樣性、保持水土、維護(hù)生態(tài)平衡具有重要價(jià)值[12]。西藏的天然草地面積位居全國(guó)第一。其中,又以高寒草甸分布最廣[13],在我國(guó)草地類型中具有代表性和獨(dú)特性,是西藏生態(tài)安全屏障的重要組成部分,也是區(qū)域牧業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的基礎(chǔ)[14]。研究表明,苔蘚植物在高寒草甸群落演替過程中發(fā)揮著重要作用[15-17],其抗寒能力比灌木、草本植物和蕨類植物都要強(qiáng)[18]。

本文以西藏東部高寒草甸的苔蘚植物群落為研究對(duì)象,在較大空間范圍取樣,應(yīng)用雙向指示種分析(Two-Way Indicator Species Analysis,TWINSPAN)、除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)和典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA),進(jìn)行數(shù)量分類和排序,旨在探討以下科學(xué)問題：(1)西藏東部高寒草甸苔蘚植物群落物種組成的特點(diǎn)；(2)西藏東部高寒草甸苔蘚植物群落的群叢類型；(3)影響高寒草甸苔蘚植物群落分布的主要環(huán)境因子,以期為高寒植被研究和生物多樣性保護(hù)提供本底資料和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

西藏東部高寒草甸位于昌都和林芝地區(qū),地理坐標(biāo)92°34′E—97°21′E,29°35′N—31°28′N。氣候寒冷,相對(duì)濕潤(rùn)。年平均溫度約-4—4℃,年降水量200—400 mm,年蒸發(fā)量1500—2000 mm。植被以小嵩草高寒草甸為主,草群密集,草層低矮。群落物種組成較為豐富,以中生高山草類為主,常見的伴生種有：矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(K.capillifolia)、四川嵩草(K.setchwanensis)、日喀則嵩草(K.prainii)、短軸嵩草(K.prattii)等。土壤以高山草甸土為主。

1.2 樣方調(diào)查

于2019年植被生長(zhǎng)季的7—8月,采用樣方法對(duì)西藏東部林芝和昌都地區(qū)開展高寒草甸苔蘚植物調(diào)查?；谥袊?guó)植被類型分布圖[19]采取網(wǎng)格法設(shè)置樣地,即在經(jīng)緯度0.5°×0.5°(約55.5 km×47.5 km)范圍內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)天然草地樣地,樣地大小為200 m×200 m,共28個(gè)(圖1)。樣地所處海拔區(qū)間為2185—4658 m,南北跨度179.67 km,東西跨度521.15 km。使用20 cm×20 cm的透明塑料板作為樣方框,在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置樣方5—8個(gè)。樣方框內(nèi)部按照2 cm×2 cm的大小又被細(xì)分為100個(gè)小方格。記錄和采集樣方中苔蘚植物的物種和方格數(shù),用物種所占方格數(shù)作為蓋度數(shù)據(jù)。共調(diào)查樣方148個(gè),采集苔蘚植物標(biāo)本157份。所有標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室使用顯微鏡鑒定到種[20]。憑證標(biāo)本保存在重慶師范大學(xué)生物標(biāo)本館(CTC)。

環(huán)境因子共12個(gè),包括緯度、經(jīng)度、海拔、年均降水量、年均蒸散發(fā)量、年均溫度、年均太陽輻射、年均風(fēng)速、坡度、坡向、土壤質(zhì)地和歸一化植被指數(shù)(Normalized Vegetation Index,NDVI)。根據(jù)手持GPS記錄樣地的經(jīng)緯度和海拔。氣候數(shù)據(jù)來自全球氣候數(shù)據(jù)WorldClim 2.1版[21],時(shí)間跨度是1970—2000年,空間分辨率為1 km2。年均蒸散發(fā)量來自中國(guó)陸地實(shí)際蒸散發(fā)數(shù)據(jù)集[22],空間分辨率為0.1°。坡度、坡向和土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)來源于中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn),空間分辨率為1 km。NDVI數(shù)據(jù)來自2018年中國(guó)年度植被指數(shù)空間分布數(shù)據(jù)集[23],空間分辨率為1 km。以上數(shù)據(jù)集借助ArcGIS Pro軟件提取樣地對(duì)應(yīng)的環(huán)境數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)苔蘚植物相對(duì)蓋度和相對(duì)頻度計(jì)算重要值(importance value,IV)[24],公式如下：

重要值(IV)=(相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/2

群落分類和排序使用重要值數(shù)據(jù)。應(yīng)用WinTWINS2.3軟件進(jìn)行TWINSPAN分析,對(duì)苔蘚植物群落進(jìn)行群叢類型劃分,并結(jié)合群叢內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種和指示種對(duì)群叢進(jìn)行命名。軟件參數(shù)設(shè)置：假種切割水平為6級(jí),分別是重要值為0、0.08、0.16、0.24、0.32和0.58,各級(jí)指示種的指示潛力值分別為0、0、1、1、1和1,即指示種的重要值不小于0.16。群落排序使用Rstudio1.3軟件的vegan程序包,先對(duì)物種在各樣地的重要值矩陣數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA排序,然后根據(jù)DCA排序軸的梯度長(zhǎng)度選擇適宜的排序方法,探討苔蘚植物物種和群落分布與環(huán)境因子間的關(guān)系。使用vegan程序包中的decostand函數(shù)對(duì)物種重要值和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行Z-score標(biāo)準(zhǔn)化處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

在所調(diào)查的28個(gè)高寒草甸樣地中,共記錄苔蘚植物19科30屬60種,均為蘚類植物。主要由叢蘚科(8屬18種)和真蘚科(2屬15種)組成,占物種總數(shù)的55%。根據(jù)物種重要值降序排序(表1),西藏東部高寒草甸苔蘚植物群落的優(yōu)勢(shì)種(取物種總數(shù)的10%)分別是北地對(duì)齒蘚(Didymodonfallax)、垂枝蘚(Rhytidiumrugosum)、山羽蘚(Abietinellaabietina)、厚角絹蘚(Entodonconcinnus)、尖葉對(duì)齒蘚芒尖變種(Didymodonconstrictusvar.flexicuspis)和短葉對(duì)齒蘚(Didymodontectorus)。僅出現(xiàn)1次的偶見種有曲尾蘚(Dicranumscoparium)、鈍葉蘆薈蘚(Aloinarigida)和彎葉青蘚(Brachytheciumreflexum)等31種。

表1 苔蘚植物物種的相對(duì)蓋度、相對(duì)頻度和重要值

2.2 群落分類

TWINSPAN經(jīng)過6次聚類,將28個(gè)樣地劃分為9個(gè)群叢(圖2)。各群叢主要環(huán)境因子見表2。

劃分各個(gè)分類水平的指示種分別是：(1)葫蘆蘚(Funariahygrometrica)(3+)；(2)北地對(duì)齒蘚(4-)、垂枝蘚(3+)、短葉對(duì)齒蘚(4-)；(3)短葉對(duì)齒蘚(3-)；(4)細(xì)枝羽蘚(Thuidiumdelicatulum)(3+)、山羽蘚(3-)、垂枝蘚(3-)、短葉對(duì)齒蘚(3+)、厚角絹蘚(3-)；(5)多褶青蘚(Brachytheciumbuchananii)(3+)；(6)垂枝蘚(5-)；(7)厚角絹蘚(3-)；(8)山羽蘚(3+)、高山赤蘚(Syntrichiasinensis)(3-)、厚角絹蘚(3+)。

圖2 樣地TWINSPAN分類樹狀圖Fig.2 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 28 plots 級(jí)數(shù)表示分類水平數(shù)；數(shù)字表示分類次數(shù)；括號(hào)內(nèi)數(shù)字表示該類包含的樣地?cái)?shù)

群叢1：沙氏真蘚(Bryumsauteri)群叢,伴生種有葫蘆蘚和細(xì)葉真蘚(Bryumcapillare)。包括1個(gè)樣地(19),海拔4359 m,位于昌都八宿縣。該樣地黏土比例最低。苔蘚植物總平均蓋度3%。

群叢2：細(xì)枝羽蘚+狹網(wǎng)真蘚(Bryumalgovicum)+羽枝青蘚(Brachytheciumplumosum)群叢,伴生種有垂蒴真蘚(Bryumuliginosum)、山羽蘚、厚角絹蘚、短葉對(duì)齒蘚、青蘚(Brachytheciumpulchellum)等16種。包括4個(gè)樣地(3、4、5、7),其中3個(gè)位于林芝巴宜區(qū),1個(gè)位于林芝波密縣。年均降水量和黏土比例較高。苔蘚植物總平均蓋度45.35%。

群叢3：尖葉對(duì)齒蘚芒尖變種群叢,伴生種有短葉對(duì)齒蘚、刺葉真蘚(Bryumlonchocaulon)、直葉紫萼蘚(Grimmiaelatior)、多褶青蘚、極地真蘚(Bryumarcticum)等10種。包括兩個(gè)樣地(1和28),分別位于林芝工布江達(dá)縣和昌都卡若區(qū)。平均年降水量最低,而平均植被歸一化指數(shù)最高。苔蘚植物總平均蓋度31.83%。

群叢4：山羽蘚+厚角絹蘚+垂枝蘚群叢,伴生種有尖葉對(duì)齒蘚芒尖變種、近高山真蘚(Bryumalpinum)、北地對(duì)齒蘚、叢生真蘚(Bryumcaespiticium)、青蘚等14種。包括8個(gè)樣地(8、10、11、12、16、21、22、27),主要在林芝波密縣和昌都邊壩縣。樣地間的海拔跨度最大,近2000 m；平均年降水量和平均植被歸一化指數(shù)較高。苔蘚植物總平均蓋度57.64%。

表2 各群叢主要環(huán)境變量范圍及平均值

群叢5：扭口蘚(Barbulaunguiculata)+垂枝蘚+山羽蘚群叢,伴生種有短葉對(duì)齒蘚、真蘚(Bryumargenteum)、直葉紫萼蘚、尖葉對(duì)齒蘚芒尖變種、粗齒匐燈蘚(Plagiomniumdrummondii)等11種。包括兩個(gè)樣地(2和9),均在林芝工布江達(dá)縣。平均年降水量較低,而黏土比例最高、平均植被歸一化指數(shù)較高。苔蘚植物總平均蓋度42.93%。

群叢6：垂枝蘚+曲尾蘚群叢,伴生種有紅對(duì)齒蘚(Didymodonasperifolius)、刺葉真蘚、灰蘚(Hypnumcupressiforme)、尖葉對(duì)齒蘚芒尖變種、大曲背蘚(Oncophorusvirens)、對(duì)葉蘚(Distichiumcapillaceum)、韓氏真蘚(Bryumblandum)。包括3個(gè)樣地(14、17、25),分別在昌都八宿縣、洛隆縣、類烏齊縣。樣地平均海拔4212 m,平均年降水量較低,而平均植被歸一化指數(shù)較高。苔蘚植物總平均蓋度40.13%。

群叢7：厚角絹蘚群叢,伴生種有扭口蘚、灰蘚、真蘚、大帽蘚(Encalyptaciliata)等8種。包括兩個(gè)樣地(23和26),分別在昌都丁青縣和卡若區(qū)。樣地平均海拔4181 m,平均年降水量和平均植被歸一化指數(shù)較高。苔蘚植物總平均蓋度43.56%。

群叢8：北地對(duì)齒蘚群叢,伴生種有垂蒴真蘚、叢生真蘚、黃色真蘚(Bryumpallescens)、彎葉青蘚、溪邊對(duì)齒蘚(Didymodonrivicola)、土生對(duì)齒蘚(Didymodonvinealis)、灰蘚、近高山真蘚。包括4個(gè)樣地(13、15、18、24),均位于昌都市南部四個(gè)縣。樣地平均海拔3803 m,平均年降水量較高,而平均植被歸一化指數(shù)和黏土比例較低。苔蘚植物總平均蓋度12.69%。

群叢9：短葉對(duì)齒蘚群叢,伴生種有北地對(duì)齒蘚、土生對(duì)齒蘚、紅對(duì)齒蘚、扭口蘚、青蘚、刺葉真蘚。包括兩個(gè)樣地(6和20),分別位于林芝波密縣和昌都察雅縣,是平均海拔最低的群叢。平均年降水量最高,而平均植被歸一化指數(shù)最低。苔蘚植物總平均蓋度55.4%。

2.3 CCA排序

DCA排序軸的最大軸為7.933(>4),因此選用基于單峰模型的CCA進(jìn)行直接排序。利用前向選擇法剔除冗余變量的方法,最終從12個(gè)環(huán)境因子中篩選出5個(gè)對(duì)高寒草甸苔蘚植物群落分布影響顯著的環(huán)境因子(表3)。計(jì)算環(huán)境變量的方差膨脹因子,其值均小于3,說明沒有明顯的共線性問題。根據(jù)各環(huán)境因子的決定系數(shù)R2值可知(表3),緯度是首要環(huán)境因子,其次是NDVI,再次是黏土比例,海拔和太陽輻射也有一定影響。

表3 基于CCA分析的顯著環(huán)境因子

對(duì)28個(gè)樣地和5個(gè)顯著環(huán)境因子的CCA排序結(jié)果見圖3。蒙特卡洛檢驗(yàn)結(jié)果顯示,模型通過統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)(P=0.015)。5個(gè)顯著環(huán)境因子對(duì)物種分布的解釋量為26.34%。與CCA第一軸相關(guān)性最高的是NDVI,其次是太陽輻射,均呈負(fù)相關(guān),表明第一軸主要反映了植被覆蓋度和太陽輻射的梯度變化。與CCA第二軸相關(guān)性最高的是海拔,其次是緯度和黏土比例,表明第二軸主要反映了氣候和土壤的梯度變化。

圖3 樣地與環(huán)境因子典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)排序圖Fig.3 Canonical Correspondence Analysis (CCA) ordination diagram of 28 plotsNDVI：歸一化植被指數(shù)Normalized Vegetation Index；1—28表示樣地編號(hào)；A—D表示樣地在圖中聚集的不同區(qū)域

28個(gè)樣地被分成界限明顯的四個(gè)生態(tài)區(qū),A區(qū)包括群叢2、8和9的各1個(gè)樣地,分布在研究區(qū)南部,群落植被覆蓋度最低、黏土比例較C、D區(qū)的群叢高。B區(qū)包含群叢2、3、4和5的大部分樣地,分布在研究區(qū)南部海拔最低的區(qū)域,群落黏土比例最高,植被覆蓋度較A、D區(qū)的群叢高。C區(qū)包含群叢3、4、6和7中的個(gè)別樣地,分布在研究區(qū)北部海拔較高的區(qū)域,群落植被覆蓋度較高而黏土比例較低。D區(qū)包含群叢1、4、7、8和9中的樣地,分布在研究區(qū)北部海拔較高的草甸,群落植被覆蓋度和黏土比例均較低。

對(duì)物種-環(huán)境進(jìn)行CCA排序分析(圖4),可以看出物種的分布也可以分成4個(gè)區(qū),并且其與圖3中的4個(gè)生態(tài)區(qū)基本重合,說明在環(huán)境因子的作用下,物種分布反映群叢分布。A區(qū)中的物種,植被覆蓋度是主要影響因子,如短葉對(duì)齒蘚、紅對(duì)齒蘚、土生對(duì)齒蘚、溪邊對(duì)齒蘚等都屬于在植被覆蓋度低的生境中聚集生長(zhǎng)的叢蘚科物種。B區(qū)水熱條件最好,分布的物種最多,如粗齒匐燈蘚、高山赤蘚、毛尖棉蘚(Plagiotheciumpiliferum)、毛梳蘚(Ptiliumcrista-castrensis)、擬垂枝蘚(Rhytidiadelphussquarrosus)、山羽蘚等。C區(qū)的生境條件則具有過渡性,分布的物種也是對(duì)水熱條件要求不高的物種,如大帽蘚、淡色同葉蘚(Isopterygiumalbescens)、短月蘚(Brachymeniumnepalense)、多褶青蘚等。D區(qū)緯度和海拔都較高,水熱條件最差,如適應(yīng)極端生境能力較強(qiáng)的北地對(duì)齒蘚分布在該區(qū)。分布在原點(diǎn)附近的則是適應(yīng)性較強(qiáng)、分布較為廣泛的物種,如刺葉真蘚、叢生真蘚和扭口蘚。

圖4 物種與環(huán)境因子CCA排序圖Fig.4 CCA ordination diagram of 60 speciesS1—S60表示物種編號(hào)；A—D表示物種在圖中聚集的不同區(qū)域

3 討論

目前,國(guó)內(nèi)基于大尺度空間范圍的苔蘚植物群落分類與排序的研究較少,僅有對(duì)西藏干旱與半干旱地區(qū)叢蘚科的專門研究[10- 11]。本研究范圍南北跨度179.67 km、東西跨度521.15km、垂直落差近2500 m,在較大空間尺度上開展了高寒草甸苔蘚植物群落數(shù)量生態(tài)學(xué)研究,進(jìn)一步為草地植被研究提供了補(bǔ)充資料。結(jié)果顯示,所有種類均屬于蘚類植物,表明在西藏高寒草甸,蘚類植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。其中,又以叢蘚科的物種數(shù)目最多。上述物種組成特點(diǎn)與西藏河谷區(qū)人工草地[9]、祁連山草地[25]、土耳其北部半干旱區(qū)[26]的研究結(jié)果一致。北地對(duì)齒蘚是西藏東部高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種之一。該種也是整個(gè)西藏及西藏不同草地類型中分布最廣泛的叢蘚科種類[10]；并且,優(yōu)勢(shì)種以對(duì)齒蘚屬物種為主(占一半),該屬是典型的耐干旱蘚類[27],是干旱、半干旱地區(qū)生物結(jié)皮的主要組成成分[28- 29],被認(rèn)為是指示青藏高原氣候變化的理想類群[30]。本研究結(jié)果再次表明,叢蘚科具有很強(qiáng)的適應(yīng)極端環(huán)境的能力[27,31]。此外,群落偶見種占物種總數(shù)的50%以上,表明多數(shù)種類在西藏高寒草甸中的分布范圍較窄,這可能是導(dǎo)致苔蘚群叢類型差異的重要原因,也從側(cè)面證明了苔蘚植物具有良好的環(huán)境指示作用[30,32- 33]。

TWINSPAN聚類分析將28個(gè)樣地分成了9個(gè)群叢。從群叢的生境條件來看,沙氏真蘚群叢的黏土比例最低,細(xì)枝羽蘚+狹網(wǎng)真蘚+羽枝青蘚群叢的緯度最低,扭口蘚+垂枝蘚+山羽蘚群叢黏土比例最高,短葉對(duì)齒蘚群叢平均海拔最低而年平均溫度最高,表明群落分類結(jié)果良好,環(huán)境梯度影響苔蘚植物群落組成和群叢類型的間斷性。以叢蘚科為主的尖葉對(duì)齒蘚芒尖變種群叢、北地對(duì)齒蘚群叢和短葉對(duì)齒蘚群叢分布在水熱條件較差的區(qū)域,而對(duì)水熱條件要求較高的細(xì)枝羽蘚+狹網(wǎng)真蘚+羽枝青蘚群叢,垂枝蘚+曲尾蘚群叢和厚角絹蘚群叢則生長(zhǎng)在植被覆蓋度較高的區(qū)域,可見苔蘚植物群落類型較好地反映了高寒草甸環(huán)境條件的差異。結(jié)合排序圖(圖3)來看,雖然各群落聚集在四個(gè)不同的生態(tài)區(qū)域,但各群叢間并沒有清晰的分界線,這可能與西藏東部的橫斷山系和三江所構(gòu)成的平行峽谷地貌[34]形成的局部復(fù)雜小氣候有關(guān)。

植物群落是生物與環(huán)境長(zhǎng)時(shí)間復(fù)雜地相互作用和相互適應(yīng)的結(jié)果。在高寒草甸植物群落,已有報(bào)道認(rèn)為溫度[35]、海拔[36- 37]和土壤理化性質(zhì)[38-39]是影響群落分布的重要因子。這與本文得出的緯度、海拔和黏土比例是影響苔蘚植物群落分布的主要環(huán)境因子的研究結(jié)果一致。由于本文基于較大空間范圍取樣,緯度和海拔作為環(huán)境變量,其本質(zhì)反映的是群落間水分、溫度、土壤、太陽輻射等生態(tài)因子的復(fù)雜變化。在大尺度上,緯度對(duì)苔蘚植物物種組成的影響很大[40-41]。此外,土壤質(zhì)地也會(huì)影響半干旱地區(qū)苔蘚植物的分布[26]。另一方面,降水,往往被認(rèn)為是影響干旱與半干旱地區(qū)群落分布的重要因子[31,42],然而,本研究結(jié)果顯示,降水對(duì)高寒草甸苔蘚植物群落分布的影響并不顯著,這可能與苔蘚植物屬于變水植物有關(guān)[6],以叢蘚科等為代表的類群,卻能夠在極端干旱環(huán)境下生存[27,31]。本文所調(diào)查樣地的年均降水量為440—827mm(表2),相比草原或荒漠草原等其它干旱、極端干旱的地區(qū),降水相對(duì)豐富。類似的,基于西藏草地大尺度的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),在高寒地區(qū),反映熱量的環(huán)境因子對(duì)苔蘚植物分布的影響大于水分因子[10,30]。

本研究結(jié)果顯示,NDVI是顯著影響高寒草甸苔蘚植物群落的另一個(gè)重要環(huán)境因子(表3),這與影響西藏草地對(duì)齒蘚屬分布的研究結(jié)果一致[10]。NDVI能有效的反映植被覆蓋程度[43]。有研究認(rèn)為,苔蘚豐富度與草地維管植物的覆蓋度呈負(fù)相關(guān)[44]；也有研究認(rèn)為,二者呈正相關(guān)[45]。從圖4可以看出,65%(43/60)的物種與植被覆蓋度呈正相關(guān),分布在植被覆蓋度相對(duì)較高的高寒草甸群落中。這可能是因?yàn)榫S管植物不僅能在一定程度上為更低矮的苔蘚植物增加小生境的濕度,而且能夠增加小生境的溫度[45]。對(duì)西藏高寒人工草地的研究結(jié)果也認(rèn)為,小生境的溫度和相對(duì)濕度對(duì)苔蘚植物生長(zhǎng)和分布影響較大[9]。因此,NDVI可能通過改變小生境的水分和熱量條件影響苔蘚群落的分布。圖4中以對(duì)齒蘚屬和真蘚屬為代表的、與植被覆蓋度呈負(fù)相關(guān)的物種可能是先鋒種類,在群落演替過程中起重要作用。值得注意的是,溫度會(huì)影響高寒草甸植被的覆蓋度[46]。氣候變暖、降水量的增加,促進(jìn)了青藏高原草地植被覆蓋度的增加,而放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)則會(huì)導(dǎo)致草地植被覆蓋度的減少[47]。因此,氣候變化和放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草甸植被覆蓋度的影響,最終也將決定高寒草甸苔蘚群落未來分布格局的變化。

本文所選的環(huán)境因子對(duì)高寒草甸苔蘚植物群落分布的環(huán)境解釋量只有26.34%,這可能與目前考慮的環(huán)境因子類型和數(shù)量有一定關(guān)系。研究表明,放牧強(qiáng)度[48]、養(yǎng)分[49]等也會(huì)影響高寒草甸植物群落的分布,在后續(xù)的研究中將考慮更多不同類型的環(huán)境因子,以便更好的揭示高寒草甸苔蘚植物群落分布及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院地理與資源環(huán)境研究所何念鵬研究員、李明旭博士和中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所丁金枝副研究員、曹瑩芳博士以及第二次青藏科考生物地球化學(xué)循環(huán)與環(huán)境健康科考分隊(duì)李超博士和蔡偉祥同學(xué)在野外群落調(diào)查工作中給予的幫助。