張 丹, 劉凱軍,馬松梅,魏 博,王春成,閆 涵

1 石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 石河子 832000 2 內(nèi)蒙古烏拉特后旗林業(yè)和草原局, 巴彥淖爾 015000 3 石河子大學(xué)理學(xué)院, 石河子 832000

受氣候變化及人類活動的影響,生物多樣性的喪失已成為全球面臨的最嚴(yán)重的問題之一,尤其是對擴散能力及對氣候變化的適應(yīng)均有限的植物類群[1],未來氣候變化將進(jìn)一步加劇這些類群的滅絕風(fēng)險[2]。目前氣候的持續(xù)變暖,導(dǎo)致環(huán)境因子發(fā)生不同程度的改變,引起植物種群作出不同變化或響應(yīng)[3—4]。相比低海拔地區(qū),分布于高海拔區(qū)域的植物響應(yīng)更為強烈,如珙桐、附子、油松等,由于溫度升高、融雪提前、導(dǎo)致這些植物(珙桐、附子、油松)生長、授粉和繁殖的時間發(fā)生變化,生態(tài)位發(fā)生顯著變化,自然分布面積急速縮減,并且表現(xiàn)出向高緯度區(qū)域遷移的趨勢[5—7]。高山植物類群對氣候變化的不同響應(yīng)模式,將引起高山生態(tài)系統(tǒng)的物種組成和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,導(dǎo)致區(qū)域高山本土植物或特有植物種群消失或消亡。因此,本研究探究西北地區(qū)高山植物的生態(tài)適宜性及對未來氣候變化情景的可能響應(yīng),將指導(dǎo)區(qū)域高山植物多樣性的科學(xué)管理與保護(hù)。

近些年,隨著氣候變化情景的深入研究以及地理信息系統(tǒng)(GIS)技術(shù)的飛速發(fā)展,利用物種分布模型預(yù)測不同生物類群在氣候變化情景下的適宜生境變化成為解決景觀生態(tài)學(xué)和保護(hù)生態(tài)學(xué)相關(guān)熱點問題的主要途徑之一。物種分布模型(SDMs),基于物種已知分布點和環(huán)境因子數(shù)據(jù)模擬和預(yù)測物種在地理空間的分布狀況[8—9],已經(jīng)成功地應(yīng)用于生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)、生物多樣性保護(hù)等領(lǐng)域[10—11]。目前,被廣泛應(yīng)用的物種分布模型主要有：最大熵模型(MAXENT)、廣義線性模型(GLM)、廣義加性模型(GAM)、多元自適應(yīng)回歸樣條(MARS)、隨機森林(RF)等。其中,最大熵采用機器學(xué)習(xí)算法,是目前最流行的建模方法之一,相比其它物種分布模型,該方法已經(jīng)被許多研究證實具有較優(yōu)秀的預(yù)測能力和精度[12—13]。近些年,MAXENT模型與GIS技術(shù)結(jié)合對很多高山植物開展了未來氣候情景下適宜分布區(qū)變化的預(yù)測,表現(xiàn)出較強的預(yù)測準(zhǔn)確性與空間表現(xiàn)力,預(yù)測結(jié)果對高山地區(qū)生物多樣性的保護(hù)具有重要的指導(dǎo)意義[14—15]。

天山花楸(Sorbustianschanica),薔薇科(Rosacea),花楸屬(Sorbus),落葉灌木或小喬木,常生于海拔2000—3200米的高山溪谷或云杉林邊緣[16]。在我國,天山花楸的自然分布主要集中在新疆阿爾泰山、天山以及青海與甘肅高海拔區(qū)域的針闊葉林下、林緣[17]。天山花楸是極具發(fā)展前景的高山植物,具有良好的觀賞、藥用、經(jīng)濟、生態(tài)及科研價值。但是,近些年,由于過量采伐以及種子萌發(fā)受限等原因,該植物在森林的比重中大幅降低[18],原生地生境破碎化嚴(yán)重,資源量顯著下降,亟待保護(hù)。但是,目前對天山花楸已開展的研究主要體現(xiàn)在化學(xué)成分提取、種子育苗栽培等方面[19—20]。該植物在我國西北地區(qū)的的生態(tài)適宜性、適宜分布特征及其環(huán)境驅(qū)動機制都并不清楚,成為限制天山花楸資源利用和科學(xué)保護(hù)的瓶頸。

因此,本研究利用天山花楸的地理分布信息和相關(guān)環(huán)境數(shù)據(jù),基于MAXENT模型、GIS工具、R程序包,利用統(tǒng)計學(xué)和空間統(tǒng)計學(xué)方法分析不同氣候情境下天山花楸在我國西北地區(qū)的適宜分布。主要解決以下科學(xué)問題：(1)不同氣候情景下,天山花楸在我國西北地區(qū)的適宜分布范圍與空間分布特征；(2)限制天山花楸分布的關(guān)鍵驅(qū)動因子；(3)天山花楸的生態(tài)適宜性及其對未來氣候變化情景的可能響應(yīng)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 分布數(shù)據(jù)來源與處理

本研究通過檢索中國數(shù)字植物標(biāo)本館、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)結(jié)合已發(fā)表文獻(xiàn)[21—22],共獲得212個天山花楸的自然分布點。通過BIGMAP地圖下載器和中國地名錄確定詳細(xì)地理坐標(biāo),基于R中的raster和biomod2程序包進(jìn)一步剔除重復(fù)和模糊的分布點,矯正分布點偏差。最終,獲得51條分布記錄用于模型的模擬,覆蓋了該植物在新疆、甘肅和青海的自然分布范圍(圖1)。

圖1 MAXENT模型預(yù)測的天山花楸的適宜分布區(qū)Fig.1 Suitable distributions areas of Sorbus tianschanica predicted by MAXENT model

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)來源與處理

本研究中,19個氣候因子來源于IPCC生物氣候數(shù)據(jù)集(http://www.worldclim.org)。選取2050時段CCSM4模型的氣候數(shù)據(jù)。該模式包括RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5四種排放情景,本研究選擇中等排放情景(RCP4.5)。坡度、坡向利用ArcGIS軟件空間分析工具從中國科學(xué)院地理空間數(shù)據(jù)云平臺提供的數(shù)字高程模型(DEM)中提取。歸一化植被指數(shù)(NDVI)數(shù)據(jù)采用平均后的中國科學(xué)院地理空間數(shù)據(jù)云平臺提供的所有中國地區(qū)500m分辨率月值。模型模擬使用的中國省級行政區(qū)劃底圖來源于國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站。

考慮空間環(huán)境變量對物種的限制作用,降低變量的空間緯度避免過擬合現(xiàn)象,運用R中的Hmisc程序包對23個環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析[23]。剔除相關(guān)性高(>80%)的變量,最終得到10個環(huán)境因子,包括7個氣候因子：平均氣溫日較差(Bio2)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4)、最冷月最低氣溫(Bio6)、最干季平均氣溫(Bio9)、最濕月降水量(Bio13)、最干月降水量(Bio14)、降水量季節(jié)性變化(Bio15)；2個地勢因子：坡度、坡向以及1個植被因子：NDVI。根據(jù)研究區(qū)域,利用ArcGIS裁剪環(huán)境圖層數(shù)據(jù),用于后續(xù)模型的模擬分析。

1.3 模型構(gòu)建及環(huán)境因子分析

MAXENT模型構(gòu)建過程中,隨機選取75%的分布點作為訓(xùn)練模型,剩余25%的分布點用于驗證模型,進(jìn)行10次重復(fù)[24]。為了方便模型模擬結(jié)果的可視化表達(dá),參照已發(fā)表的文獻(xiàn)[25],利用ArcGIS空間分析工具計算所有分布點在潛在分布圖上的適宜性,并計算這些值的標(biāo)準(zhǔn)差σ和平均值μ,選擇p=σ-μ作為閾值,區(qū)分“適生區(qū)”和“不適生區(qū)”；選擇p=σ+μ作為閾值,區(qū)分“適生區(qū)”和“高度適生區(qū)”。進(jìn)一步明確未來氣候變化下天山花楸適宜分布區(qū)的遷移趨勢,利用ArcGIS計算不同氣候下該植物適宜分布區(qū)的質(zhì)心。

利用MAXENT模型生成的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率和置換重要值分析各環(huán)境因子對模型模擬的貢獻(xiàn)以及模型對各環(huán)境因子的依賴；利用刀切法(Jackknife)分析各環(huán)境因子在建立模型時的重要性[26]。利用ArcGIS提取裁剪后環(huán)境圖層數(shù)據(jù),得到上述7個氣候因子的生態(tài)位參數(shù),并通過R的ggplot2程序包繪制核密度圖,量化分析。

1.4 多元環(huán)境相似度面和最不相似變量分析

利用多元環(huán)境相似度面(MESS)和最不相似變量(MoD)分析未來時段相比基準(zhǔn)時段研究區(qū)的氣候變化及其主要變化因子。利用MAXENT.jar文件中的density.tools.Novel工具計算基準(zhǔn)與2050時段研究區(qū)內(nèi)7個氣候因子的相似度(S),得到多元環(huán)境相似度面(MESS)。當(dāng)S值為正值時,S值越小表示該區(qū)域的氣候因子的差異越大,S值為100.00時,表示沒有差異；當(dāng)S值為負(fù)值時,表示該區(qū)域至少有1個氣候因子的不相似度超出了參考范圍,該區(qū)域的環(huán)境差異極大[27]。同時,提取相似度最低的氣候因子,得到最不相似變量(MoD),用ArcGIS進(jìn)行可視化處理。

2 研究結(jié)果與分析

2.1 天山花楸的適宜分布及其對未來氣候變化的響應(yīng)

基準(zhǔn)及2050氣候情境下,天山花楸預(yù)測模型的AUC值分別為0.9336和0.938,表明模型模擬效果較準(zhǔn)確?；鶞?zhǔn)氣候下,天山花楸的適宜分布較破碎,占研究區(qū)總面積的13%,適宜分布集中于高山及高海拔區(qū)域?；诒狙芯康拈撝祫澐衷瓌t,將研究區(qū)劃分為不適生區(qū)(0—0.279)、適生區(qū)(0.279—0.734)和高度適生區(qū)(0.734—1)。具體看,在新疆,天山花楸的適生區(qū)主要分布于阿爾泰山中西段、準(zhǔn)噶爾西部山地、天山中西段、博格達(dá)山以及帕米爾高原和喀喇昆侖山北段的片段化區(qū)域；在甘肅和青海,該植物集中分布于河西走廊中東部、祁連山以及南山。其中,高度適生區(qū)均為較小的破碎斑塊,占研究區(qū)總面積的2.39%,分布于新疆阿爾泰山西段、準(zhǔn)噶爾西部山地、天山西段及祁連山中段(圖1)。

2050時段,天山花楸的適宜分布范圍相比基準(zhǔn)氣候?qū)⒙晕⒃黾?3.65%),將在阿爾泰山中段、準(zhǔn)噶爾西部山地、天山中西段及祁連山中段擴增,且整體適宜分布呈向北遷移趨勢。具體表現(xiàn)為：該植物在其適宜區(qū)北部的阿爾泰山及準(zhǔn)噶爾西部山地的面積明顯增加,而在適宜區(qū)南部河西走廊東部的面積顯著減少。此外,天山花楸在新疆的適生區(qū)將向西北方向遷移；在甘肅和青海的適生區(qū)將向東北方向遷移。(圖1)。

2.2 研究區(qū)的氣候波動及影響天山花楸的關(guān)鍵因子分析

多元環(huán)境相似度面顯示,2050時段比基準(zhǔn)氣候研究區(qū)絕大部分地區(qū)的氣候波動較明顯,氣候因子相似度低于20的區(qū)域占研究區(qū)總面積的72%。2050時段相比基準(zhǔn)氣候,準(zhǔn)噶爾西部山地、天山西段、塔里木盆地東南部均表現(xiàn)出強烈的氣候波動,氣候因子相似度均低于0(圖2)。天山花楸的已知分布區(qū)域也表現(xiàn)出明顯的氣候波動,氣候因子的平均相似度為17。最不相似變量顯示,最冷月最低氣溫、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差和降水量季節(jié)性變化將發(fā)生顯著變化,是造成研究區(qū)內(nèi)67%的區(qū)域發(fā)生氣候波動的主要因子(圖2)。最干月降水量、最濕月降水量、平均氣溫日較差和溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差是影響天山花楸82%的分布點氣候波動的主要因子。

圖2 2050時段與基準(zhǔn)氣候下影響天山花楸分布的7個氣候因子的多元環(huán)境相似度面和最不相似變量Fig.2 Analysis on multivariate environmental similarity surface and most dissimilar variable of the study area of seven climatic factors in 2050 and baseline climate

2.3 影響天山花楸分布的驅(qū)動因子及其變化范圍

MAXENT模擬結(jié)果顯示,最干月降水量、最濕月降水量和平均氣溫日較差是影響天山花楸適宜分布的關(guān)鍵驅(qū)動因子。用于模型模擬的10個環(huán)境因子中,歸一化植被指數(shù)、最干月降水量和最濕月降水量對模型的貢獻(xiàn)較大,累積貢獻(xiàn)率達(dá)71.7%。置換重要性值的結(jié)果表明,模型對歸一化植被指數(shù)、最干月降水量和坡向的依賴性更強(表1)。刀切法檢驗結(jié)果也表明(圖3)：歸一化植被指數(shù)對天山花楸模型模擬結(jié)果的影響較大；降水因子(bio13、bio14、bio15)在正則化訓(xùn)練增益、測試增益及受試者工作特征曲線下面積的貢獻(xiàn)都高于氣溫因子(bio2、bio4、bio6、bio9)。其中,降水因子的最濕月降水量貢獻(xiàn)最高,氣溫因子的平均氣溫日較差貢獻(xiàn)最高；地勢因子中,坡度對模型的重要性較高,表明這些因子對天山花楸適宜分布的模擬結(jié)果影響較大。

表1 最大熵模型模擬的各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率及其置換重要值

圖3 用于MAXENT模型預(yù)測的10個環(huán)境變量的刀切法檢驗結(jié)果 Fig.3 Jackknife test results of 10 environmental variables used for MAXENT model黑色、淺灰色和深灰色條形圖分別表示使用某一生物氣候變量、排除某一生物氣候變量和使用所有生物氣候變量的MAXENT模型預(yù)測結(jié)果

天山花楸適宜分布區(qū)7個關(guān)鍵氣候因子的數(shù)值范圍(圖4)分析結(jié)果表明：基準(zhǔn)氣候下,天山花楸適宜分布區(qū)氣候因子的數(shù)值范圍為：最濕月降水量6—127mm；最干月降水量0—18mm；氣溫日較差8.2—16.3℃。2050時段,相對基準(zhǔn)氣候,天山花楸適宜分布區(qū)的降水量明顯增加,極端氣溫因子將略有升高,最干季平均氣溫和最冷月最低氣溫將分別上升0.7℃和0.15℃。

圖4 影響天山花楸分布的7個氣候變量的數(shù)值范圍變化Fig.4 Numerical range variation of 7 climate variables of Sorbus tianschanica

3 討論

3.1 天山花楸的適宜分布及其驅(qū)動因子

本研究表明,基準(zhǔn)氣候下,天山花楸的適宜分布面積較小且破碎,主要集中在阿爾泰山西段、準(zhǔn)噶爾西部山地、天山西段及祁連山中段的高海拔山地區(qū)域(圖1),這與天山花楸主要分布于高山高海拔區(qū)域的記載相符[28]。其中,模型模擬的天山花楸在甘肅祁連山東中段區(qū)域具有高度適生生境,文獻(xiàn)記載也表明該植物在祁連山東中段具有大片的天然分布[29]。相關(guān)研究表明天山花楸在天山一帶未發(fā)現(xiàn)純林,均與天山野蘋果、天山云杉等植物混生,天山野蘋果與天山云杉常分布于天山北麓的西坡、北坡、西北坡以及昆侖山北坡[30],而本研究的模型識別出該植物在上述區(qū)域均具有適宜和高度適宜分布,說明本研究模型的預(yù)測具有較高的準(zhǔn)確性。

本研究的環(huán)境因子分析均表明NDVI對天山花楸模型的模擬結(jié)果影響較大,響應(yīng)曲線表明植被指數(shù)與模擬的適生程度存在顯著正相關(guān)關(guān)系(圖5)。本研究模型構(gòu)建時加入NDVI,顯著提升了模型的模擬精度和空間表現(xiàn),模型識別的適宜分布區(qū)的關(guān)鍵氣候變量的數(shù)值范圍相比未考慮該因子的模擬結(jié)果更接近該植物實際的分布條件[31]。相關(guān)研究表明植被遙感數(shù)據(jù)在區(qū)域尺度上能顯示出較高的空間異質(zhì)性,和氣候變量結(jié)合能大大提高生態(tài)位模型的應(yīng)用效果[32]。此外,本研究模擬中加入坡度因子也進(jìn)一步提高了天山花楸模型模擬的識別度(表1),這可能是因為地形起伏造成的小生境異質(zhì)性進(jìn)一步區(qū)分了研究區(qū)環(huán)境的異質(zhì)性,使獲得的模型模擬結(jié)果更加精細(xì)、破碎。土壤因子、地形因子等非生物因子的加入也被表明能提高環(huán)境異質(zhì)性,從而提升模型對植物類群模擬的準(zhǔn)確度[33]。

圖5 10個環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.5 Response curves of 10 environmental variables

本研究表明主要限制天山花楸適宜分布的氣候因子為降水條件(表1、圖3)。這與天山花楸自身的生物學(xué)特性有關(guān),天山花楸屬淺根系樹種,根系多分布在0.3—0.6m的土層內(nèi),不能深入土層汲取水分,且葉片具皮孔,水分蒸騰快,不能很好地儲存水分[34—35]。相關(guān)文獻(xiàn)記載,天山花楸分布的生境多集中于永久性或季節(jié)性流水的小溪旁,對含水量低的環(huán)境適應(yīng)能力較差[36]。此外,天山花楸面積擴增區(qū)域的最不相似變量也為降水因子,且核密度圖顯示最干月降水量和最濕月降水量明顯增加(圖4),表明降水量的增加利于天山花楸適宜分布區(qū)的局部擴展,如準(zhǔn)噶爾西部山地,祁連山中段由于2050時段降水量的增加高度適生區(qū)顯著擴張。這可能由于西北地區(qū)作為全球同緯度最干旱的地區(qū)之一[37],降水因子也是影響該地區(qū)植物生長的主要環(huán)境因素。此外,溫度因子對天山花楸的局部適宜生境也有一定的影響,累積貢獻(xiàn)率達(dá)11.4%,如天山花楸在天山、河西走廊、帕米爾高原的片段化適宜分布區(qū)的溫度2050時段將明顯升高(圖2、圖4),將導(dǎo)致該植物在天山北坡中段、河西走廊東部及帕米爾高原中段區(qū)域的適宜分布進(jìn)一步破碎、減少。

3.2 天山花楸對未來氣候變化的可能響應(yīng)

2050時段,天山花楸的適宜分布將向高緯度高海拔地區(qū)遷移,適生范圍僅在局部高海拔山地：阿爾泰山及準(zhǔn)噶爾西部山地、天山及祁連山區(qū)略有擴展,這可能與未來氣候下降水將在中亞北部地區(qū)略有增加有關(guān)[38]。在氣候變化背景下,北半球大多數(shù)高山植物的分布區(qū)將發(fā)生遷移,如：對美國東北部134種喬木樹種的適宜分布的研究結(jié)果表明,受未來氣候變化的影響,超過3/4的物種的適生區(qū)將向北遷移[39]；運用響應(yīng)面曲線分析的未來氣候變化情景下美國西北部喬木和灌木類群不僅向高緯度和高海拔地區(qū)擴散,還將向多個方向遷移[40]。

預(yù)測天山花楸對未來氣候變化的可能響應(yīng),能夠有針對性的對其進(jìn)行保護(hù)。本研究的結(jié)果表明未來氣候情景下天山花楸適生分布區(qū)的面積有少量增加,但物種的實際分布受到多種因子的制約,實際增加面積未必能達(dá)到模型的預(yù)測值。此外,將獲得的該植物的適宜分布區(qū)與其適宜分布的海拔范圍(2000—3200m)疊合、殘余分析后的適生區(qū)更加破碎,適宜面積和高度適宜面積僅占研究區(qū)總面積的4%和0.84%(圖5)。然而,目前,天山花楸植物資源十分稀少,需要通過人工繁育擴大種植數(shù)量,才能滿足藥用資源、城市綠化等的需要,且天山花楸原生地?zé)o純林,多年生老樹周圍也極少發(fā)現(xiàn)幼樹,屬于萌發(fā)困難、更新能力較差的樹種[41],加之被過度采挖,天山花楸自然資源量正迅速下降。盡管如此,天山花楸目前尚未存在自然保護(hù)區(qū),僅在祁連山地區(qū)有研究者引種栽培,但天山花楸的自然分布大多集中在新疆天山。因此,為保護(hù)該植物資源,本研究建議將模型識別的天山花楸在阿爾泰山西段、準(zhǔn)噶爾西部山地、天山西段及祁連山中段的適宜分布區(qū),都應(yīng)作為保護(hù)與管理的重點區(qū)域。并且,該物種在河西走廊東部、青海南山的高度適宜區(qū)在2050時段氣候情景下將顯著減少,這些敏感性區(qū)域更應(yīng)作為對該植物進(jìn)行保護(hù)的高風(fēng)險區(qū)域,很有必要開展原地和異地保護(hù)。因此,本研究模擬預(yù)測的天山花楸的適宜分布區(qū)及其生態(tài)適宜性變化直接服務(wù)于該植物資源的科學(xué)管理和保護(hù),也利于高山區(qū)域的生態(tài)修復(fù)。

圖6 天山花楸海拔范圍2000—3200m范圍內(nèi)的適生區(qū)與高度適生區(qū)Fig.6 The suitable areas and height suitable area of Sorbus tianschanica within the altitude range of 2000—3200m