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        濱海濕地植物種群Allee效應(yīng)驅(qū)動機制研究進(jìn)展

        2022-03-10 02:01:16邵冬冬
        生態(tài)學(xué)報 2022年2期
        關(guān)鍵詞:傳粉濱海花粉

        焦 樂,孫 濤,楊 薇,邵冬冬

        北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院,水環(huán)境模擬國家重點實驗室, 北京 100875

        作為生態(tài)學(xué)和進(jìn)化學(xué)諸多領(lǐng)域中的熱點議題之一,Allee效應(yīng)(Allee effect)被認(rèn)為與種群動態(tài)、種群滅絕密切相關(guān)[1],是指一種生物個體適應(yīng)度(individual fitness)或每員增長率(per capita growth rate)與種群密度之間呈正相關(guān)關(guān)系的現(xiàn)象。從本質(zhì)上來說,Allee效應(yīng)是一種低密度下的負(fù)密度制約關(guān)系,受Allee效應(yīng)影響的生物種群在低密度下種群增長率降低,造成種群衰退甚至滅絕。其產(chǎn)生機制包括:①遺傳過程中近親繁殖和雜合性丟失造成的適應(yīng)度下降;②生態(tài)過程中對小種群有較大影響的統(tǒng)計學(xué)隨機性變化(如性比隨機波動引起的覓偶限制);③行為過程中社會互動的破壞、反捕食策略有效性的下降等[2—4]。變化環(huán)境條件影響下,驅(qū)動過程的差異可能產(chǎn)生不同的Allee效應(yīng)結(jié)果。例如,溫度的升高可能加劇覓偶過程驅(qū)動的Allee效應(yīng),而捕食作用驅(qū)動的Allee效應(yīng)卻能得以緩解[5]。明確Allee效應(yīng)的驅(qū)動過程和機制,對研究氣候變化和人類擾動造成的變化環(huán)境下生物種群發(fā)展動態(tài),尤其是在瀕危生物保育、入侵生物和有害生物防控、經(jīng)濟(jì)資源種群開發(fā)利用等方面至關(guān)重要[5—6]。

        濱海濕地是陸海交互作用下變化環(huán)境的敏感區(qū)域,在氣候變暖、海平面上升、海水入侵等氣候變化和圍填海、環(huán)境污染等人類擾動的共同影響下,生物種群的生存和繁殖受到嚴(yán)重威脅,特別是在承載濱海地區(qū)物質(zhì)循環(huán)和能量流動、維持濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能方面有重要作用的濕地植被[7—10]。近些年來,濱海濕地海草(Zosteranoltei)種群[11]、互花米草(Spartinaalterniflora)[12]和蘆葦(Phragmitesaustralis)[13]種群中先后發(fā)現(xiàn)了Allee效應(yīng)的存在。在不斷加劇的氣候變化和人為擾動背景下,保障濕地植物種群繁殖成功,避免遭受Allee效應(yīng)而發(fā)生種群進(jìn)一步退化甚至滅絕,成為濱海濕地植被保護(hù)與管理的核心,對加強區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)及實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。為此,本文從驅(qū)動植物種群發(fā)生Allee效應(yīng)的遺傳過程、花粉擴(kuò)散過程和生物互作三方面,分析總結(jié)了濱海濕地植物種群中Allee效應(yīng)的產(chǎn)生機制,探討了環(huán)境脅迫下植物種群遭受Allee效應(yīng)的潛在風(fēng)險,提出了變化環(huán)境下濱海濕地植物種群中Allee效應(yīng)的研究重點。

        1 植物種群Allee效應(yīng)的遺傳過程驅(qū)動機制

        驅(qū)動Allee效應(yīng)發(fā)生的遺傳學(xué)機制主要是指由于近交衰退、遺傳變異和雜合性的喪失、有害突變的累積等因素造成的種群增長率隨種群規(guī)模或密度的下降而降低的一種正相關(guān)關(guān)系[14—15],這種遺傳機制往往在幾個世代的時間尺度內(nèi)對種群動態(tài)產(chǎn)生明顯影響[16]。Luque等將這種遺傳學(xué)因素驅(qū)動下的Allee效應(yīng)發(fā)生過程分成兩個階段,即種群規(guī)模的減少導(dǎo)致種群遺傳結(jié)構(gòu)的改變,進(jìn)而導(dǎo)致個體適應(yīng)度的降低。階段1中,種群規(guī)模的減少增加了近交比例,影響了雜合度、等位基因豐富度以及有害和有益等位基因頻率等種群遺傳結(jié)構(gòu)變量,這些遺傳結(jié)構(gòu)變異通過近交衰退、漂移負(fù)荷和遷移負(fù)荷造成階段2中個體適應(yīng)度的降低[17]。遺傳變異在外來生物適應(yīng)新生境的過程中起到重要作用[18—19]。例如,植物個體在新生境中定殖時往往伴隨著傳粉者的缺失和原有傳粉過程的阻斷,造成植物個體產(chǎn)種量的下降,植物種群密度較低或規(guī)模較小可能導(dǎo)致交配系統(tǒng)向自交方向轉(zhuǎn)移[20]。當(dāng)植物可以通過自交產(chǎn)生繁殖保障、提高植物種群的雌性適應(yīng)度時[21—22],傳粉者訪問率不足和孤立種群中配偶可利用性降低而產(chǎn)生的花粉限制問題則能夠得到一定彌補,植物繁殖成功和定植能力得以增強[23]。但與自交伴隨而至的種子活力和生育力下降問題也相應(yīng)凸顯。這是因為,即使植物能夠通過自交育種在短時間內(nèi)抵抗環(huán)境脅迫,最終也會由于基因多樣性和遺傳變異性的大量丟失而無法長期維持種群生長和存活[24]。倘若外來植物能夠與本地同類植物雜交,那么外來種建群所需要的定殖個體相對較少,傳粉者對定殖者和類定殖者基因型的偏好將進(jìn)一步降低Allee閾值,使得雜交有助于克服入侵初期植物種群Allee效應(yīng),最終加速外來物種的入侵和定殖[25—27]。

        遺傳學(xué)層面上Allee效應(yīng)驅(qū)動機制研究多關(guān)注于近交衰退、遺傳漂變、遠(yuǎn)交衰退等遺傳學(xué)特性引起的后代育性不良和適應(yīng)度下降,導(dǎo)致植物個體結(jié)實產(chǎn)種率衰減的問題。已有研究表明,外界環(huán)境條件對植物種群的近交衰退等遺傳結(jié)構(gòu)因素有顯著影響,但影響結(jié)果卻并不相同。Fox等研究表明由于近交后代對環(huán)境脅迫的敏感性高于遠(yuǎn)交后代,環(huán)境脅迫條件下近交后代和遠(yuǎn)交后代的適應(yīng)度差異增大,相應(yīng)環(huán)境脅迫會放大近交衰退[28]。但Herry等認(rèn)為遠(yuǎn)交后代能更好的利用最適環(huán)境條件,處于最適環(huán)境條件時近交后代與遠(yuǎn)交后代的適應(yīng)度差異最大,隨著環(huán)境脅迫的增強兩者適應(yīng)度的差異會逐漸縮小,環(huán)境脅迫下近交衰退會降低[29—30]。

        環(huán)境脅迫條件下,植物種群往往發(fā)生繁育系統(tǒng)轉(zhuǎn)變、遺傳多樣性降低[31—33]。這種遺傳結(jié)構(gòu)因素改變之所以造成植物適應(yīng)度的變化,主要原因在于生物個體對環(huán)境脅迫敏感性、適應(yīng)性的不同,但是這種適應(yīng)度的變化是否與種群規(guī)模或密度呈現(xiàn)出一定的相關(guān)關(guān)系,或者說種群規(guī)?;蛎芏鹊脑黾幽芊窀纳骗h(huán)境脅迫下生物個體適應(yīng)度尚不可知。目前關(guān)于Allee效應(yīng)驅(qū)動機制的研究中,遺傳學(xué)過程常因為難以觀測、被其他過程機制掩蓋而被忽略。環(huán)境脅迫引起的遺傳結(jié)構(gòu)因素改變,以及當(dāng)兩種因素協(xié)同發(fā)生時,如何驅(qū)動植物種群發(fā)生Allee效應(yīng)仍有待進(jìn)一步研究。

        2 植物種群Allee效應(yīng)的花粉擴(kuò)散過程驅(qū)動機制

        相對于植物種群規(guī)模或密度的變化通過影響生物遺傳結(jié)構(gòu)變量間接造成植物個體適應(yīng)度衰減的遺傳過程驅(qū)動機制,引發(fā)Allee效應(yīng)的生態(tài)過程則是由于種群規(guī)?;蛎芏鹊臏p小直接造成了個體適應(yīng)度下降和種群增長率降低[17]。生態(tài)過程層面上產(chǎn)生Allee效應(yīng)的最直觀因素就是覓偶(mate finding)[1]。對于營固著生長的植物種群來說,“覓偶”需要雌雄配子相遇從而完成受精過程。這種被動“覓偶”方式需要借助于載體(包括風(fēng)力、水力、生物等)來完成雌雄配子體擴(kuò)散,這意味著產(chǎn)生雌雄配子的植物個體相距越遠(yuǎn),擴(kuò)散載體所承載的配子數(shù)量稀釋越嚴(yán)重[3]。當(dāng)種群規(guī)模小、密度較低或者種群斑塊相距較遠(yuǎn)時,雌雄配子相遇機會減少造成受精效率下降。由于植物種群低密度下花粉數(shù)量不足(如訪花者較少或所攜帶的花粉較少)或質(zhì)量不佳(如異種花粉干擾導(dǎo)致同類植物低密度時傳粉成功率的下降)造成的花粉限制(pollen limitation),使得植物繁殖成功與花粉密度之間表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系,從而引發(fā)Allee效應(yīng)[34—35]。例如,對雌雄異株的海草(Phyllospadixspp和Thalassiatestudinum)種群來說,性比是影響繁殖成功的決定因素,個體數(shù)量少、種群規(guī)模小造成的性比失衡是海草產(chǎn)生Allee效應(yīng)的直接原因[36]。Reusch利用分子標(biāo)記研究大葉藻(Z.marina)的基因型多樣性和異交結(jié)實率的結(jié)果表明,相比于遺傳組成,花枝密度降低是造成大葉藻花粉限制的重要原因[37]。

        復(fù)雜多變的自然環(huán)境中,傳粉媒介的喪失或中斷,傳粉過程受阻則是在更大空間尺度上驅(qū)動植物種群Allee效應(yīng)的發(fā)生。當(dāng)植物種群面臨生境喪失和破碎化時,更易遭受花粉限制而引起Allee效應(yīng)。生境喪失和破碎化一方面引起植物種群種子/胚珠比下降,造成個體適應(yīng)度隨著種群密度降低而減少[38];另一方面植物種群隔離造成性比失衡、傳粉效率低和訪花者減少,使得植物種群繁殖成功率下降[39—40]。小規(guī)?;虻兔芏鹊闹参锓N群除了面對傳粉限制外,還受到環(huán)境條件和物種特異性特征的共同影響,制約著植物種群定植的成敗[41—42]。環(huán)境脅迫下生物耐受能力的降低會放大繁殖體壓力的影響。繁殖體壓力與局部環(huán)境變量共同作用下,生物種群發(fā)生覓偶限制引起的Allee效應(yīng),使得處于環(huán)境脅迫下的種群需要更多的個體數(shù)量才能產(chǎn)生與非脅迫下小種群相同的建群可能性[43]。

        花粉擴(kuò)散過程層面中Allee效應(yīng)驅(qū)動機制主要由于低密度、小規(guī)模、弱聚集造成花粉限制,引起傳粉效率下降和種群增長率降低。陸海交互作用影響下,濱海濕地植被面臨著高溫、干旱、污染及土壤水鹽梯度改變等威脅,環(huán)境脅迫條件下種群繁殖力的下降,協(xié)同花粉限制引起的Allee效應(yīng),增加濱海濕地植物種群的滅絕風(fēng)險。

        3 植物種群Allee效應(yīng)的生物互作驅(qū)動機制

        自然界中,植物固著生長的習(xí)性使得花粉傳遞過程有賴于一定的傳播媒介,在已知的25萬余種開花植物中,90%以上是通過動物傳播花粉,尤其是昆蟲傳粉[44]。植物-傳粉者交互作用關(guān)系(plant-pollinator interaction)構(gòu)成了陸地生態(tài)系統(tǒng)絕大多數(shù)開花植物有性生殖的基礎(chǔ),也成為動物介導(dǎo)的植物種群Allee效應(yīng)最重要驅(qū)動因素[45]。

        對植物-傳粉者這種共生關(guān)系而言,傳粉者訪花和授粉產(chǎn)出之間往往是受密度制約的[46],包括同種植物種群密度與傳粉者訪問率的正/負(fù)相關(guān)關(guān)系[47],共同吸引傳粉者的異種植物之間存在的種間促進(jìn)[48],以及異種植物的存在降低傳粉者訪問率的種間競爭[49—50]。通常來說,開花植物密度的增加有助于吸引更多數(shù)量的傳粉者訪花[51]。一種開花植物的存在增加了傳粉者對另一種植物的訪問,形成傳粉促進(jìn)作用(pollination facilitation)[52]。由于大型開花展示(floral displays)促進(jìn)了傳粉者訪花,同期開花的異種植物之間花朵形態(tài)的趨同現(xiàn)象被認(rèn)為是一種相互受益的傳粉者吸引策略[53]。在花朵展示相似的植物(通常是同一類群)[48]、欺騙性傳粉植物[54—55],以及花朵形態(tài)不同但共享傳粉者的同期開花植物中均發(fā)現(xiàn)了這種間接的正相互作用[56]。這種正向作用有利于群落中不同植物種群之間共享泛化傳粉者提供的傳粉服務(wù)[57—58],緩解植物種群Allee效應(yīng)[59]。當(dāng)傳粉者稀少時,聯(lián)合吸引的重要性更高,種間促進(jìn)作用的發(fā)生可能更加普遍[60]。另一方面,種群密度過高時植物對資源和傳粉者的競爭也相應(yīng)增加[61—63],這種針對傳粉者的競爭在植物-傳粉者互作系統(tǒng)中普遍存在[64—65]。競爭作用的強弱會直接影響植物的繁殖產(chǎn)出,包括大種群(Eritrichiumnanum)對小種群的競爭[66]、外地種(Euphorbiaesula)對本地種(Clarkiapulchella)的競爭[67—68]。這種針對傳粉者競爭作用的結(jié)果將造成小種群或者本地種等競爭力相對較弱的種群由于無法吸引足夠的傳粉者而遭受Allee效應(yīng)。

        生物互作層面上Allee效應(yīng)的驅(qū)動機制主要是由于植物種內(nèi)/種間促進(jìn)與競爭作用引起的傳粉者響應(yīng)機制的改變,進(jìn)而造成傳粉效率下降和植物種群繁殖失敗。濱海濕地環(huán)境要素梯度變化下植物種群種間競爭與促進(jìn)關(guān)系轉(zhuǎn)化現(xiàn)象突出,植被分布格局的變化疊加氣候變化、環(huán)境污染和生物入侵造成的傳粉者種類、數(shù)量下降及其響應(yīng)過程改變[69—70],可能誘導(dǎo)甚至加劇濱海濕地蟲媒植物種群發(fā)生Allee效應(yīng)。

        4 變化環(huán)境下的濱海濕地植物Allee效應(yīng)驅(qū)動機制

        濱海濕地處于陸地、海洋生態(tài)系統(tǒng)的過渡地帶,受咸水-淡水交互和地下水-地表水交互作用的共同影響,氣候、土壤、水文等環(huán)境要素在不同尺度上呈現(xiàn)顯著時空異質(zhì)性[71]。在土壤水鹽條件梯度分布的影響下,由海向陸方向上典型濕地植被往往呈現(xiàn)條帶狀分布格局[72]。然而,氣候變化和人類擾動耦合作用下,土壤和水文等環(huán)境要素的不斷變化,水系中斷、生境破碎化、局部工程擾動等引起的生物連通過程受阻[73],使得植物種群遭受Allee效應(yīng)的風(fēng)險突增。

        4.1 環(huán)境理化要素改變影響下濱海濕地植物Allee效應(yīng)驅(qū)動機制

        氣候變化影響下,海平面上升、風(fēng)暴潮加劇、海水入侵等因素引起的水文情勢改變,使得濱海濕地退化嚴(yán)重,次生鹽漬化加劇[74—75]。淡水流量減少、閘壩建設(shè)引起的土壤鹽度梯度壓縮[76—77],以及營養(yǎng)鹽、石油烴及重金屬產(chǎn)生的環(huán)境污染和惡化[78],嚴(yán)重威脅著濱海濕地植物及其傳粉者的個體生長發(fā)育和生物互作過程。一般來說,環(huán)境脅迫通過兩種作用方式來影響植物-傳粉者交互作用,一種方式是改變植物與傳粉者的物候、生理和時空分布[79—81];另一種方式是改變對傳粉者有重要吸引作用的物理化學(xué)要素,尤其是花蜜和花朵揮發(fā)物[82—83]。其中,植物對傳粉昆蟲吸引過程中,揮發(fā)性有機物以不同成分、不同比例的組合賦予每種植物的獨特氣味,從而建立起更為可靠的植物-傳粉者共生關(guān)系,尤其對吸引遠(yuǎn)距離傳粉者或面臨環(huán)境劇烈變化的植物來說[84—85]。

        鹽脅迫下植物因遭受滲透脅迫、離子毒害和營養(yǎng)缺乏而產(chǎn)生植株生長受抑制,造成植物生物量、花序重量顯著下降[86],同時作用于植物生理代謝過程,對植物花朵揮發(fā)物中各物質(zhì)組成比例和釋放量產(chǎn)生顯著影響,如萜烯類物質(zhì)含量增加而醛類、醇類物質(zhì)含量降低[87],使得傳粉者傳粉效率降低。大氣污染物引起花朵揮發(fā)物在擴(kuò)散過程中發(fā)生氧化降解和組成成分改變,造成傳粉者定位植物資源的成功率和搜尋效率下降[70]。干旱脅迫顯著改變了花朵揮發(fā)物的組成和含量,降低了傳粉者訪問率和種子產(chǎn)量[88—89]。同時,干旱、高鹽等極端環(huán)境下植物往往通過提前開花來規(guī)避不良環(huán)境條件,造成植物-傳粉者之間發(fā)生物候錯位[90—91]。隨著全球氣候變暖和植物、傳粉者種群數(shù)量的下降,由生物多樣性和傳粉服務(wù)維持的群落結(jié)構(gòu)也隨之改變[92],植物-傳粉者共生關(guān)系的崩潰有可能擴(kuò)大和加速全球變化對生物多樣性喪失和生態(tài)系統(tǒng)破壞的影響[93]。但另一方面,生物對環(huán)境理化要素改變的適應(yīng)能力也是值得關(guān)注的。例如,對于傳粉昆蟲這種變溫動物來說,氣候變暖背景下,溫度變異增強、昆蟲熱馴化以及體型的變化,可通過生物新陳代謝速率、能效特性和生物互作關(guān)系強度的改變,緩解環(huán)境條件變化的影響,進(jìn)而提高種群和群落的穩(wěn)定性和持續(xù)性[94—96]。

        因此,環(huán)境理化要素改變對濱海濕地植物種群和傳粉者種群的影響存在非線性的驅(qū)動過程,植物種群通過提高自交率、傳粉者種群通過改變生理代謝過程提高適應(yīng)性和覓食效率[97],使得短期內(nèi)濱海濕地植物種群能夠抵御或緩解環(huán)境脅迫造成的影響,個體適應(yīng)度和種群增長率短暫提高,但從長時間尺度來說,植物與傳粉者互作系統(tǒng)中生物遺傳變異的喪失和表型可塑性的降低,仍有可能對植物種群增長率產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的影響,導(dǎo)致濱海濕地植物種群仍面臨著Allee效應(yīng)的潛在威脅[98]。

        關(guān)于環(huán)境理化要素改變影響下濱海濕地植物種群Allee效應(yīng)的研究,需要生物學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)等多學(xué)科交叉,從植物生理學(xué)、化學(xué)生態(tài)學(xué)、昆蟲行為學(xué)角度,分析環(huán)境脅迫下濱海濕地植物花朵揮發(fā)物釋放規(guī)律和傳粉者覓食響應(yīng)規(guī)律,以及生理生化層面上植物與傳粉者種群對環(huán)境脅迫的適應(yīng)規(guī)律,有助于明確物理環(huán)境變化下濱海濕地植物種群Allee效應(yīng)驅(qū)動機制,更好地預(yù)測氣候變化對濱海濕地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響。

        4.2 格局破碎及過程阻斷影響下濱海濕地植物Allee效應(yīng)驅(qū)動機制

        近幾十年來,由于港口建設(shè)、水產(chǎn)養(yǎng)殖等圍填海活動造成的自然濱海濕地喪失,上游來水量減少引發(fā)的河流水系中斷,堤壩建設(shè)引起的土壤鹽度梯度趨緩和梯度壓縮,以及外來生物對本地生物棲息地的侵占和隔離,深刻改變了濱海濕地植物種群互作關(guān)系和分布格局[99],加速了濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的生境破碎化和斑塊化,導(dǎo)致水文連通和生物連通過程阻斷[100—101],對擁有不同傳粉媒介的濱海濕地植物花粉流動過程產(chǎn)生了不同影響。岸線蝕退、潮溝河流水系的中斷主要影響水媒植物花粉傳遞過程,而生境破碎化對蟲媒植物及其傳粉者的生存和繁殖影響更大[102—103],尤其是傳粉效率極高但對生境變化極敏感的蜜蜂[104—105]。植物進(jìn)行有性繁殖時,花粉擴(kuò)散過程和距離在很大程度上限定了植物個體間的基因流和交配方式,從而影響后代的遺傳組成和繁育系統(tǒng)[106]。長期來看,生境破碎化背景下,傳粉過程受阻、傳粉距離縮短使得濕地植物種群遭受甚至進(jìn)一步加劇花粉限制,繁殖成功率下降,對濱海濕地植被組成與動態(tài)、濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響[107]。

        傳粉昆蟲僅能局部傳粉,超出昆蟲傳粉范圍后,蟲媒植物果實則因花粉限制而敗育[108—109]。在有限的空間遷移能力下,生境破碎化使得傳粉者的傳粉效率顯著降低,花粉限制加劇,影響破碎化生境中植物種群繁殖力[110],此時密度較低、訪花者較少的植物更易遭受生境破碎化的威脅[111—112]。因為對于小面積的、稀疏的、孤立的植物斑塊來說,這樣的植物斑塊被傳粉者發(fā)現(xiàn)的概率較小,即使被發(fā)現(xiàn),較少的訪花酬物也難以吸引足夠的傳粉者。而且即使每株植物受到的傳粉者訪問頻率保持不變,但在低植株密度下傳粉者很可能攜帶的花粉較少甚至沒有花粉[113]。更嚴(yán)重的是,當(dāng)生境破碎化和生境喪失相互作用時,植物種群將分裂成規(guī)模更小、孤立程度更高的亞種群,使之更易遭受Allee效應(yīng),滅絕風(fēng)險會急劇增加[92]。與此同時,由于不同規(guī)模的植物斑塊中傳粉動物的組成往往不同[114—115],生境破碎化和外來物種入侵對不同傳粉者的訪花行為有不同級別的影響,生境改變對脊椎動物傳粉者的影響較大,而物種入侵則對蜂類以外的其他昆蟲傳粉者影響較大[116]。研究表明,生境破碎化的加劇可能會誘導(dǎo)植物種群發(fā)生強Allee效應(yīng),此時植物種群密度或規(guī)模低于維持種群增長所需的臨界閾值,種群平均增長率降為負(fù)值,植物種群逐漸滅絕[117—118]。

        作為一種尺度依賴的過程,生境破碎化導(dǎo)致濱海濕地植物種群在不同時空尺度上呈現(xiàn)不同分布格局,影響生物擴(kuò)散、遷移和建群,以及群落組成、結(jié)構(gòu)和生態(tài)過程[119]。目前對于生境破碎化驅(qū)動Allee效應(yīng)的研究大多局限于小范圍植物種群分布格局的調(diào)查監(jiān)測,缺乏長時間的定位觀測數(shù)據(jù),極少考慮尺度效應(yīng)在這一驅(qū)動過程的作用和影響。而處于陸海交互作用下的濱海濕地植物分布格局在長時間序列上不斷演變,對植物種群Allee效應(yīng)的驅(qū)動規(guī)律影響如何,植物遭受Allee效應(yīng)后又將發(fā)生怎樣適應(yīng)性變化,解答這些問題需要具備更長時間序列、更廣泛范圍的觀測資料。因此,以生境破碎化為代表的生物連通過程阻斷對Allee效應(yīng)驅(qū)動機制影響的研究,需考慮不同時空尺度下生境破碎化對植物種群分布、植物-傳粉者交互作用的影響,將局部野外監(jiān)測試驗與航測、遙感和地理信息系統(tǒng)等技術(shù)結(jié)合,從不同尺度對植物時空分布進(jìn)行長期監(jiān)測和評估,長時間、多尺度、多層次的分析空間格局演變下濱海濕地植物種群Allee效應(yīng)驅(qū)動機制。

        5 結(jié)語

        植物種群發(fā)生Allee效應(yīng)是種群密度或規(guī)模影響下遺傳結(jié)構(gòu)改變、花粉限制和生物互作關(guān)系變化等多種過程作用的結(jié)果,最終造成植物種群中個體適應(yīng)度的降低。驅(qū)動Allee效應(yīng)的遺傳過程、花粉擴(kuò)散過程和生物互作過程往往受到外界環(huán)境因素的影響,加劇了植物種群中Allee效應(yīng)。由于陸海交互作用下濱海濕地水文情勢復(fù)雜,環(huán)境理化要素時空分布的劇烈變化,水文連通和生物連通過程的阻斷,加劇了濕地植物種群斑塊化、破碎化,使得變化環(huán)境下濱海濕地植物種群生長與繁殖受到嚴(yán)重影響。Allee效應(yīng)的驅(qū)動過程多體現(xiàn)為非線性變化特征,雖然植物及其傳粉者種群在繁殖方式、生理代謝過程上的適應(yīng)性變化,能夠在短期內(nèi)實現(xiàn)傳粉過程不受中斷、保障植物種群繁殖成功,但長時間尺度上受到遺傳結(jié)構(gòu)變化、傳粉過程受阻、傳粉效率降低的影響,濱海濕地植物種群仍面臨著Allee效應(yīng)的潛在威脅。針對退化濱海濕地的恢復(fù)工作中,一方面需要考慮通過水文調(diào)節(jié)創(chuàng)造適合濕地植物種群生長的物理環(huán)境,構(gòu)建花粉和種子擴(kuò)散通道保障生物連通過程,避免植物種群由于花粉限制而產(chǎn)生Allee效應(yīng);另一方面,利用Allee效應(yīng)產(chǎn)生的負(fù)密度制約特點,在移栽植物個體時構(gòu)建合適密度和規(guī)模的、聚集的植物種群斑塊,將有利于提高植物種群增長率,促進(jìn)植物種群恢復(fù)。

        未來關(guān)于濱海濕地植物種群Allee效應(yīng)的研究,特別是蟲媒植物種群Allee效應(yīng)的研究,需要考慮環(huán)境理化要素變化和生物連通過程阻斷的影響,利用植物生理學(xué)、化學(xué)生態(tài)學(xué)手段,結(jié)合不同時空尺度監(jiān)測技術(shù),從環(huán)境脅迫造成的花朵揮發(fā)物變異以及生境破碎化導(dǎo)致的生物連通過程阻斷兩個方面開展濱海濕地植物種群Allee效應(yīng)驅(qū)動機制的研究。面對持續(xù)變化的氣候條件和不斷加劇的人類擾動,植物種群Allee效應(yīng)驅(qū)動機制的深入研究將對濱海濕地生物多樣性保護(hù)、瀕危生物保育以及入侵生物防控具有重要意義。

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