段亞萍， 趙 冰， 付麗童， 李雨倩， 張 瑛

(西北農(nóng)林科技大學(xué)風(fēng)景園林藝術(shù)學(xué)院， 陜西 楊陵 712100)

隨著大面積的礦區(qū)開采和工業(yè)的發(fā)展，國內(nèi)鉛、鋅污染問題日趨嚴重[1]。鉛、鋅毒性大、具有較強的累積性和流動遷移性，可通過食物鏈傳遞到動物和人體中[2]，對生物多樣性和人類健康構(gòu)成嚴重威脅，因此，針對鉛、鋅等重金屬污染的治理亟待解決。植物修復(fù)技術(shù)作為一種新興的土壤修復(fù)技術(shù)，成本低廉、修復(fù)面積廣、操作方便、二次污染易控制，并且具有保護土表，美化植被環(huán)境等優(yōu)點[3-5]，是現(xiàn)階段最重要的土壤修復(fù)技術(shù)之一，具有廣闊的發(fā)展前景。目前，對超積累或耐性植物修復(fù)重金屬污染進行了較多篩選研究，但這些植物多因生物量小、生長速度慢，觀賞價值較低且受地域的影響較強等問題在實際應(yīng)用中受到限制，導(dǎo)致修復(fù)重金屬污染效果不理想[6]。當(dāng)前，尋找生物量大、適應(yīng)性強、觀賞價值高、耐重金屬且生態(tài)幅更廣的植物十分具有現(xiàn)實意義。

蜀葵(Alcearosea(Linn.)Cavan.)屬錦葵科蜀葵屬，是優(yōu)良的園林觀賞花卉品種，花期長、花瓣大且花型和花色眾多，觀賞價值極高。雖為草本但高可達2米，生物量大，生長適應(yīng)性強健，在全國各地均有分布，不受地域限制，并且對土壤中單一重金屬鉛、鋅脅迫有較強的耐受性[7-8]。在現(xiàn)實環(huán)境中，單一重金屬污染比較少見，大多數(shù)情況下，往往是多種污染物復(fù)合對環(huán)境產(chǎn)生污染[9]，且重金屬間存在協(xié)同或拮抗作用[10]，不僅抑制種子萌發(fā)和根系生長，影響植物光合速率，使植物葉片變黃，甚至導(dǎo)致植物死亡。超富集植物和耐性植物可以采取一些策略以進行自我保護，向日葵(HelianthusannuusL.)的根系能夠吸收并積累土壤中的重金屬[11]，雪里蕻(Brassicajuncea(L.) Czern.)通過調(diào)節(jié)體內(nèi)酶防御系統(tǒng)降低Pb-Cd脅迫[12]，將Pb區(qū)隔在生物解毒組分(金屬富集顆粒組分和熱穩(wěn)定蛋白組分)中是油菜(BrassicanapusL.)富集Pb的重要耐性機制[13]。然而目前對蜀葵鉛、鋅復(fù)合污染下的重金屬富集特性和耐性解毒機制尚不明確。

本文以鉛、鋅復(fù)合污染土壤為研究對象，以蜀葵為研究材料，通過盆栽試驗研究不同濃度鉛、鋅單一及復(fù)合污染下蜀葵的生長生理響應(yīng)和富集轉(zhuǎn)運特性，以期探明植物抵抗鉛、鋅復(fù)合污染毒性的機制，進而為選用蜀葵生態(tài)修復(fù)鉛、鋅等重金屬污染土壤提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

1.1.1試驗地概況 試驗土壤取自陜西楊凌田間表層土壤(0～15 cm)，其基本理化性質(zhì)如下：pH值7.44；水解性氮112 mg·kg-1；有效磷7.80 mg·kg-1；速效鉀219 mg·kg-1；鉛26.5 mg·kg-1；鋅149.85 mg·kg-1。試驗于西北農(nóng)林科技大學(xué)溫室進行(北緯34°15′49″，東經(jīng)108°3′42″)。

1.1.2試驗材料 蜀葵種子采自陜西省咸陽市楊凌渭河濕地公園，在4℃黑暗干燥條件下保存。選擇健康且一致的種子，在0.1%的NaClO溶液中浸泡15分鐘。用蒸餾水清洗干凈，將其播種于干凈基質(zhì)內(nèi)，生長2個月后，將生長健壯、長勢一致無病蟲害的蜀葵幼苗移植至裝有試驗土壤的花盆中。

試驗用Pb(NO3)2和ZnSO4·7H2O及其他化學(xué)試劑為分析純，HNO3和H2O2均為優(yōu)級純。

1.2 試驗設(shè)計

收集的土樣去除大顆粒石塊和植物殘骸，在干燥通風(fēng)的地方風(fēng)干后過4 mm篩，按表1將不同劑量組合的Pb(NO3)2和ZnSO4·7H2O溶液加入土壤中，充分混勻后室外平衡一個月，作為模擬不同濃度的重金屬污染土壤。試驗土壤裝入塑料盆(230 mm×170 mm)中，每盆裝有6 kg風(fēng)干土。每個濃度(組合)處理3棵植株，所有試驗重復(fù)3次。

表1 試驗設(shè)計Table 1 Experiment design

試驗于2020年11月7日開始，試驗期間定期澆水，保持70%的田間持水量。溫室的平均溫度保持在20℃至25℃之間，不添加其他光源，光照時間為每天10 h。定期調(diào)整各花盆的位置，以排除環(huán)境位置引起的誤差。花盆底部放置塑料托盤，避免污染物的滲透損失。植株連續(xù)生長50 d后進行收獲。

1.3 指標(biāo)測定及方法

1.3.1形態(tài)觀測 試驗期間，對蜀葵植株的外部形態(tài)進行觀測記錄，包括植株高度、莖長、葉片的長度和寬度。

1.3.2生物量測定 植株收獲后，所有樣品用蒸餾水和超純水進行徹底清洗，之后將植株分成根、莖、葉部分，瀝去水分，于105℃下殺青20 min，然后在70℃下烘至恒重。用電子天平測定其干生物量。將其他植物鮮樣保存在-80℃用于進一步的生理分析。

1.3.3生理指標(biāo)測定 葉綠素含量和類胡蘿卜素含量采取丙酮提取法進行測定，脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮比色法測定[14-15]，超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)活性采用氮藍四唑光還原法測定，過氧化物酶(Peroxidase,POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，過氧化氫酶(Catalase,CAT)活性采用過氧化氫分解法測定[16]。

1.3.4鉛、鋅含量測定 將干燥的樣品研磨成均勻的粉末并過2 mm的篩。精確稱量0.2 g植物樣品和0.1 g土壤樣品，將其添加至裝有6 mL濃HNO3的微波消解槽中，在微波消解儀(MA165-001，Italy)中進行消解。消解完成后，定容至50 mL容量瓶中，采用火焰原子吸收光譜儀(PinaACIIE，American PE900)測定金屬的濃度。

計算蜀葵的富集系數(shù)、富集量和轉(zhuǎn)移系數(shù)用于評價植株對Pb(Zn)的富集能力和轉(zhuǎn)運能力，公式如下：

富集系數(shù)(Bioconcentration coefficient，BCF)=植株體富集的Pb(Zn)濃度/土壤中Pb(Zn)濃度×100%

轉(zhuǎn)運系數(shù)(Translocation coefficient，TF)=植物地上部Pb(Zn)濃度/植物地下部Pb(Zn)濃度×100%

Pb(Zn)富集量=Pb(Zn)濃度×植株體生物量

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗所有結(jié)果表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。采用SPSS 26.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，使用LSD法以P<0.05的顯著性水平進行差異顯著性檢驗。使用Origin 2018進行數(shù)據(jù)繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉛、鋅脅迫下蜀葵的生長響應(yīng)

鉛濃度為1 000 mg·kg-1時，蜀葵葉片邊緣稍稍卷曲，個別葉片枯黃凋落，表現(xiàn)出輕微傷害，但是仍能正常生長；在2 000 mg·kg-1的鉛脅迫時，位于基部的整個葉片出現(xiàn)黃化卷曲現(xiàn)象。在單一鋅污染濃度為600 mg·kg-1時，蜀葵的植株增高，大葉數(shù)量增多；而當(dāng)鋅濃度為1 200 mg·kg-1時，植株明顯矮化。在鉛鋅復(fù)合脅迫下，鉛500 mg·kg-1+鋅300 mg·kg-1時，蜀葵植株生長良好，葉片濃密；與單一脅迫相比，在其他處理下植株變矮，葉片出現(xiàn)不同程度的萎蔫、黃化甚至干枯現(xiàn)象。

鉛、鋅脅迫對蜀葵生長形態(tài)的影響如表2所示。與對照組相比，不同濃度鉛污染條件下，蜀葵植株的高度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。植株的最大高度為31.45 cm(Pb500+Zn300)，較對照組提高了9.05%。植株的最小高度為17.75 cm (Zn300)，是對照組植株高度的61.55%。當(dāng)鋅污染濃度為600 mg·kg-1時，蜀葵植株最長的莖長長度顯著大于對照組(P<0.05)，最長的莖長長度為26.18 cm(Zn600)，與對照相比提高了38.48%，最短的莖長長度為15.55 cm(Pb2000+Zn1200)，與對照相比減少了17.72%。不同濃度鉛、鋅污染下蜀葵最大葉片的寬度無顯著差別。當(dāng)鉛污染濃度為500 mg·kg-1時，蜀葵葉片的長度最大(18.49 cm)，是對照組的116.58%。蜀葵葉片的長度最小為14.45 cm(Pb2000+Zn1200)，相比對照減少了8.89%。

表2 不同處理下蜀葵的生長參數(shù)Table 2 The growth parameters of Alcea rosea under different treatments

在不同濃度單一鉛污染條件下，各處理之間蜀葵植株的根、莖、葉生物量無顯著差異，在鉛污染濃度為500，1 000 mg·kg-1時，植株的葉生物量>莖生物量>根生物量。在鉛污染濃度為500 mg·kg-1，鋅污染濃度為300 mg·kg-1時，蜀葵植株根生物量達到最大值(4.95 g)。在復(fù)合污染條件下，植株表現(xiàn)為葉生物量>根生物量>莖生物量。

2.2 鉛、鋅脅迫下蜀葵的生理響應(yīng)

蜀葵葉片中的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量如圖1所示。在不同濃度的污染條件下，植株的葉綠素a和類胡蘿卜素含量無顯著差異，其中，葉綠素a含量最高為0.90 mg·g-1(Pb1000)，是對照組的109.76%。同時，在不同濃度的單一污染及復(fù)合污染條件下，植株的葉綠素a和葉綠素b含量之比也呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。

圖1 不同處理下蜀葵葉片中光合色素含量的變化Fig.1 Photosynthetic pigment content changes in leaves of Alcea rosea under different treatments注:不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)；下圖同Note:Different lowercase letters indicate significant differences between the different treatments at the 0.05 level;this is applicable for the figures below as well

蜀葵葉片中脯氨酸的含量如圖2a所示。與對照相比，不同濃度鉛污染下蜀葵的脯氨酸含量均存在顯著差異(P<0.05)，且呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，其脯氨酸的含量分別是對照組的266.88%(Pb500),374.60%(Pb1000),350.10%(Pb2000)。單一鋅污染以及復(fù)合污染條件下，蜀葵的脯氨酸含量也顯著增加(P<0.05)且變化趨勢一致。值得注意的是，復(fù)合污染條件下蜀葵的脯氨酸含量均顯著低于其單一鉛污染條件下的含量。蜀葵最高的脯氨酸含量出現(xiàn)在Pb1000組(1 657.55 μg·g-1)，最低含量出現(xiàn)在Pb500+Zn300組(345.28 μg·g-1)。

由圖2b可知，當(dāng)單一鉛污染濃度達到2 000 mg·kg-1時，蜀葵植株的SOD活性呈現(xiàn)下降的趨勢，其最高值為2.24 U·g-1·h-1，是對照組的107.69%。在單一鋅污染條件下，不同處理組之間的SOD值呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。而鉛鋅復(fù)合污染下，蜀葵的SOD值則顯著低于單一鉛污染下的SOD值(Pb2000+Zn1200除外)(P<0.05)。如圖2c所示，單一鉛污染條件下，蜀葵植株中POD活性與對照組相比均有顯著差異(P<0.05)。當(dāng)土壤中單一鋅污染濃度達到1 200 mg·kg-1時，植株中POD活性含量與對照相比顯著增大(P<0.05)，增幅為11.58倍，表明當(dāng)土壤中鋅濃度達到一定值時，植株中POD活性大大增加。在鉛鋅復(fù)合污染條件下，POD活性含量與單一鉛污染相比存在顯著差異(P<0.05)。如圖2 d所示，與對照組相比，蜀葵植株中的CAT活性呈現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，最高的CAT活性為6.24 U· g-1· h-1(CK)，最低的CAT活性為1.8 U·g-1·h-1(Pb500+Zn300)。

圖2 不同處理下蜀葵葉片中Pro含量及SOD,POD和CAT活性的變化Fig.2 Content of Pro and activities of SOD,POD and CAT changes in leaves of Alcea rosea under different treatments

2.3 鉛、鋅脅迫下蜀葵的富集轉(zhuǎn)運特性研究

為了研究污染條件下蜀葵植株各組織對土壤中鉛、鋅的富集情況，本研究測定了不同濃度鉛、鋅污染土壤下蜀葵干燥組織中的鉛、鋅含量(圖3)。由圖3可知，蜀葵對鉛、鋅均有一定的富集能力。在單一鉛污染以及復(fù)合污染條件下，蜀葵根、莖組織中的鉛含量隨鉛脅迫的增加而隨之升高。在鉛污染濃度為1 000和2 000 mg·kg-1時，蜀葵植株不同組織中的鉛含量表現(xiàn)為根部>莖部>葉部。在低濃度的鉛鋅復(fù)合污染條件下(Pb500+Zn300)，植株葉部和莖部中的鉛積累相比單一鉛污染條件下顯著降低(P<0.05)，鉛更多地富集在植株根部，隨著鉛濃度的提高，植株葉部和莖部中的鉛積累呈現(xiàn)上升趨勢。在鋅污染條件下，隨著鋅污染濃度的提高，蜀葵地上部和地下部的鋅含量也顯著上升(P<0.05)。在低濃度鋅污染條件下(Zn300)，蜀葵根部富集更多的鋅，隨著鋅污染濃度的提高，蜀葵植株不同組織中的鋅含量表現(xiàn)為葉部>根部>莖部。在Pb1000+Zn600和Pb2000+Zn1200組，與單一鋅處理相比，鉛的加入減少了植株葉部和根部中的鋅積累。

圖3 不同處理下蜀葵不同部位的鉛、鋅含量Fig.3 The Pb and Zn concentration in different plant parts of Alcea rosea under different treatments

重金屬的富集系數(shù)(BCF)反映植物富集土壤重金屬的能力[17]。重金屬的轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF)反映了植物從根部向地上部轉(zhuǎn)移重金屬的能力。由表3可以看出，蜀葵對土壤鋅的富集系數(shù)顯著大于鉛(P<0.05)，單一污染條件下，蜀葵對鋅的富集系數(shù)均大于1，對鉛的富集系數(shù)均小于1(對照組除外)。而在復(fù)合污染條件下，添加鋅濃度為600 mg·kg-1時，蜀葵的BCFPb相比單一鉛污染條件下有顯著提高(P<0.05)。而對于鋅而言，恰恰相反，復(fù)合污染條件下蜀葵的BCFZn相比單一鋅污染條件下則有顯均下降(P<0.05)。另外，蜀葵對鋅的轉(zhuǎn)移系數(shù)也遠遠大于鉛，除Zn300組之外，蜀葵對鋅的轉(zhuǎn)運系數(shù)均大于1，對鉛的轉(zhuǎn)運系數(shù)均小于1(對照組除外)。單一鉛污染條件下，隨著鉛濃度的增加，蜀葵對鉛的轉(zhuǎn)運系數(shù)逐漸降低，復(fù)合污染條件下TFPb值呈上升趨勢，TFZn則呈下降趨勢。蜀葵對鉛的富集量如表3所示，最小值為0.19 mg(CK)，當(dāng)單一鉛污染濃度達到2 000 mg·kg-1時，蜀葵鉛富集量最大，為4.27 mg。當(dāng)鋅污染濃度為300 mg·kg-1和600 mg·kg-1時，土壤中鉛的加入對蜀葵鋅的富集量無顯著影響，蜀葵對鋅的最大富集量為13.72 mg(Zn1200)，最小富集量為0.84 mg(CK)。

表3 不同處理下蜀葵的富集系數(shù)(BCF)、富集量和轉(zhuǎn)運系數(shù)(TF)Table 3 Enrichment factor (BCF),accumulation and transport factor (TF) in Alcea rosea under different treatments

3 討論

3.1 鉛、鋅脅迫對蜀葵生長的影響

生長狀況是反映蜀葵對鉛、鋅脅迫耐受程度的直觀指標(biāo)[18-19]。曲豪杰等[20]指出，鉛是對植物有害的元素，鋅是人類和植物體中不可或缺的元素[21]，當(dāng)植株內(nèi)重金屬含量超過自身閾值時就會對其產(chǎn)生毒害作用，破壞植物細胞結(jié)構(gòu)，抑制細胞的分裂和生長，影響植物的正常生長，甚至導(dǎo)致植物死亡。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鉛濃度超過1 000 mg·kg-1，鋅濃度超過600 mg·kg-1時，蜀葵植株開始出現(xiàn)黃葉和枯葉，植株變矮，生物量減少。同時，低濃度單一鉛污染以及復(fù)合污染能夠促進植株生長，表現(xiàn)出明顯的“低促高抑”現(xiàn)象，這與朱秀紅等[22]認為低濃度可刺激植株生長，低濃度下植物體內(nèi)活性氧自由基含量升高，可刺激蛋白酶，調(diào)節(jié)合成以及誘導(dǎo)基因表達，進而促進細胞分裂和增殖，宏觀表現(xiàn)為刺激生長的結(jié)論相同。在單一鋅污染條件下，蜀葵的生長表現(xiàn)出一定的波動性，說明在設(shè)計的濃度范圍內(nèi)，鋅對植物的生長作用不是有規(guī)律的變化，有待進一步研究才能總結(jié)出更為準(zhǔn)確的規(guī)律，馬娟霞[23]的研究也說明了這一點。高濃度復(fù)合污染處理下植株的生長發(fā)育受到更大影響，表明鉛、鋅復(fù)合污染對植株的毒性更大。

3.2 鉛、鋅脅迫對蜀葵生理生化的影響

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，其含量的變化直接影響植物的光合作用。不同處理下，蜀葵的葉綠素a含量無顯著差異，表明試驗設(shè)計的重金屬濃度還未達到蜀葵耐受的閾值。對照國家土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，本試驗設(shè)計濃度已屬于高濃度梯度，這說明蜀葵對鉛、鋅污染具有較強的耐受能力。葉綠素a與葉綠素b含量之比是評判植物衰老的參數(shù)，其下降幅度大小表明植物衰老的快慢。鉛、鋅污染條件下，蜀葵的葉綠素a與葉綠素b含量之比呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，表明隨著重金屬污染濃度的增加，蜀葵植株的衰老速度也隨之增快。

脯氨酸作為調(diào)節(jié)植物體內(nèi)滲透平衡和維持水分平衡的物質(zhì)，可對逆境脅迫產(chǎn)生響應(yīng)，降低重金屬對植物造成的毒害，同時作為抗氧化劑還具有清除活性氧和保護蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的作用[24]。在本研究中，不同處理下蜀葵植株葉片中脯氨酸的含量相比對照組有顯著增加(P<0.05)，表明在重金屬脅迫下，蜀葵植株有一定的忍耐機制，比如螯合作用和區(qū)室化作用。復(fù)合污染脅迫下，蜀葵葉片中的脯氨酸含量顯著低于單一鉛污染條件下的脯氨酸含量(P<0.05)，可能是脅迫壓力下，葉片中部分脯氨酸發(fā)生降解來維持植物體內(nèi)的代謝平衡，此時由體內(nèi)的可溶性糖和可溶性蛋白對細胞中的滲透壓和水分進行調(diào)節(jié)，并提供所需要的能量。

過量鉛、鋅濃度的存在會影響植株的新陳代謝，誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的活性氧，破壞植株體內(nèi)復(fù)雜的抗氧化防御系統(tǒng)，從而影響蜀葵的正常生長[25]。本研究中，不同處理下蜀葵葉片中POD活性顯著增加(P<0.05)，表明其可能是蜀葵細胞內(nèi)應(yīng)對重金屬脅迫的重要機制，可以保護植物免受重金屬誘導(dǎo)的氧化損傷[26]。在不同濃度鉛污染條件下，SOD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，表明低濃度污染條件下，蜀葵葉片的細胞膜系統(tǒng)被破壞，導(dǎo)致代謝紊亂，積累較多自由基，從而誘導(dǎo)SOD活性的增加，隨著鉛污染濃度的增加，蜀葵植株逐漸適應(yīng)，自由基減少，從而降低了自由基活性。而鉛脅迫下槐樹(Styphnolobiumjaponicum(L.) Schott)則表現(xiàn)出SOD活性增加但POD活性不變[27]，這表明抗氧化酶活性在不同的植物種類中表現(xiàn)不同。不同處理下，蜀葵植株中的CAT活性降低，可能是脅迫下植株生長下降和氧化脅迫增強的原因，前人研究也觀察到一些逆境條件下植株的CAT活性下降[28]，從而導(dǎo)致較高的氧化應(yīng)激反應(yīng)。

3.3 鉛、鋅脅迫對蜀葵積累特性的影響

植物對重金屬的吸收富集主要包括兩種方式：一種是植物將大部分的重金屬積累在根部以避免植物的吸收轉(zhuǎn)運，這為外排機制；另一種是植株主動吸收重金屬，并將其轉(zhuǎn)運至地上部，其體內(nèi)存在某種特殊的解毒機制以避免重金屬的毒害，這稱為植物的積累和區(qū)室化作用[29]。本研究結(jié)果表明，單一鉛污染及復(fù)合污染條件下，鉛主要積累在蜀葵的根部，只有小部分轉(zhuǎn)移到莖部和葉部，說明蜀葵對鉛的解毒以外排機制為主。在鋅污染條件下，蜀葵植株不同組織中的鋅含量表現(xiàn)為葉部>根部>莖部，且蜀葵對鋅的富集能力強于鉛，說明蜀葵體內(nèi)對鋅的解毒以積累和區(qū)室化作用為主。

植物對重金屬的富集和轉(zhuǎn)運受到重金屬種類、濃度和土壤等因素的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，蜀葵對鋅的富集能力強于鉛，這可能是因為鋅可以參與植物的光合作用[30]，而鉛的負電性較高，易與土壤中有機質(zhì)、碳酸鹽等物質(zhì)結(jié)合生成難以利用的惰性結(jié)合物，且植物內(nèi)皮層細胞上的凱氏帶可能阻礙鉛向其他植物組織中輸送[31]。

富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)是衡量超富集植物的重要特征，為提高植物修復(fù)的效果，富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運系數(shù)都應(yīng)大于1。而不同處理下蜀葵的BCFPb和TFPb皆小于1，在單一鋅污染條件下，雖然蜀葵BCFZn和TFZn皆大于1，但有關(guān)超富集植物的界定目前采用最多的是Baker[32]和Brooks[33]在1983年提出的參考值，莖或葉富集鉛的臨界含量為1 000 mg·kg-1，鋅的臨界含量為10 000 mg·kg-1，顯然蜀葵并未達到超富集植物的標(biāo)準(zhǔn)，所以不能認定為超富集植物。但是蜀葵生長速度快，適應(yīng)性強，相比中華結(jié)縷草(ZoysiasinicaHance)、望江南(Sennaoccidentalis(Linnaeus) Link)和水蓼(PolygonumhydropiperL.)等生命力旺盛且富集轉(zhuǎn)運能力強的草本植物[34]，蜀葵屬于低富集低轉(zhuǎn)運型等，表現(xiàn)出對鉛、鋅較強的耐性。

另外，復(fù)合污染條件下，不同重金屬間的相互作用會影響植株對其的富集與轉(zhuǎn)運。已有研究顯示，鉛、鋅復(fù)合污染對青楊(PopuluscathayanaRehd.)和北京楊(Populus×beijingensisW. Y. Hsu)的生物量和色素含量無顯著影響，且鉛、鋅在吸收富集上表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)[35]。對油菜而言，鉛、鋅在共存條件下體現(xiàn)為拮抗作用，抑制油菜對鉛、鋅的吸收和富集[36]。本研究結(jié)果表明，鉛、鋅復(fù)合污染條件下，鋅促進了鉛的吸收，而鉛的加入減少了植株對鋅的吸收。這是因為根表面上的一些吸附位點可以被鉛占據(jù)，相應(yīng)地鋅的吸附位點將減少。此外，鉛不僅可以作為載體的二價陽離子進入，并且可以通過運輸?shù)鞍踪|(zhì)的方式進入植物細胞[37-38]。當(dāng)鉛污染濃度大于1 000 mg·kg-1，鋅污染濃度大于600 mg·kg-1時，鉛、鋅復(fù)合脅迫抑制了蜀葵的生長，且污染濃度越大，抑制作用越明顯?？梢姡U、鋅復(fù)合污染時增強了重金屬對蜀葵的毒害作用，兩者具有協(xié)同效應(yīng)[39]。

4 結(jié)論

蜀葵對鉛、鋅污染具有較強的耐性，在形態(tài)上植株表現(xiàn)出一定的“低促高抑”現(xiàn)象，低濃度的污染促進植株增高、葉片增大，隨著鉛、鋅濃度的增加，蜀葵的生長逐漸受到抑制，植株變矮，部分葉片黃化干枯。在生理上，蜀葵的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增多，過氧化物酶(POD)活性增加的同時過氧化氫酶(CAT)活性減少，可更有效地應(yīng)對重金屬對植株的毒害作用。在重金屬積累上，蜀葵對鋅表現(xiàn)出更強的富集和轉(zhuǎn)運能力。植株將鉛主要累積在根部，將鋅主要累積在葉部，從而使其具有更強的應(yīng)對鉛、鋅污染的潛力。同時，鉛、鋅復(fù)合污染增強了重金屬對蜀葵的毒害作用，兩者表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)。綜上，蜀葵具有修復(fù)鉛、鋅污染土壤的應(yīng)用潛力。