呂同汝,蔣勇軍,吳 澤,茆 楊,邱 菊,吳 超

西南大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,巖溶環(huán)境重慶市重點實驗室, 重慶 400715

植物蒸騰是水分通過植物體從土壤轉(zhuǎn)移到大氣的過程[1],它受太陽輻射、氣溫、相對濕度和風(fēng)速等蒸騰驅(qū)動因子的推動,也受土壤對植物供水能力的影響[2]。理解蒸騰的影響機(jī)制并予以量化,是研究區(qū)域植被耗水情況和水量平衡動態(tài)變化的重要基礎(chǔ)[3]。亞熱帶巖溶區(qū)雖水熱條件較好,但旱、雨季分明,75%—85%的降水主要集中在雨季[4—5]。另外由于巖溶區(qū)的土層淺薄且不連續(xù),土壤持水能力較低,植物常受到水分脅迫的影響(尤其是在旱季)[6]。然而,巖溶區(qū)適生樹種往往能夠吸收基巖裂隙或表層巖溶帶的水分,通過靈活的水分利用策略來應(yīng)對水分脅迫,并保持著一定水平的蒸騰量來維持自身的生存和生長[7]。因此,研究亞熱帶巖溶區(qū)植物蒸騰特征有助于理解植物水分利用機(jī)制[8],對進(jìn)一步分析植物在巖溶生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)中的作用具有重要意義。

當(dāng)前,亞熱帶巖溶區(qū)關(guān)于植物蒸騰特征的研究主要以常綠樹種為研究對象,如黃玉清等[4]、吳鵬等[8]和李成龍等[9]分別對青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、小果潤楠(Machilusmicrocarpa)和天峨槭(Acerwangchii)的樹干液流和蒸騰特征進(jìn)行了分析,發(fā)現(xiàn)其研究樣樹的日蒸騰量表現(xiàn)為夏季高冬春低的特征,且日變化過程呈現(xiàn)典型的單峰型曲線。亞熱帶巖溶區(qū)森林植被以常綠樹種為主,但也生長著部分落葉樹種。如落葉樹種刺槐,它作為世界上引種最成功的三大樹種之一,適應(yīng)能力強(qiáng),耐貧瘠和干旱[10]。不同葉片習(xí)性的樹種在氣孔導(dǎo)度、儲水能力、導(dǎo)水能力和木材密度等方面存在差異[11],而植物的生理特征差異會對其蒸騰能力和水分利用策略產(chǎn)生重要影響。生長在亞熱帶巖溶區(qū)的落葉樹種,其蒸騰特征及對環(huán)境因子的響應(yīng)是否有別于鄉(xiāng)土常綠樹種,對此尚缺乏足夠認(rèn)識。因此,有必要對兩種不同生活型樹種的蒸騰特征及其影響因子進(jìn)行對比分析,以更好地了解亞熱帶巖溶區(qū)內(nèi)常綠和落葉樹種的蒸騰耗水規(guī)律及其對環(huán)境因子的響應(yīng)差異。

基于此,本研究以重慶中梁山巖溶槽谷內(nèi)次生林為研究對象,利用熱耗散技術(shù)連續(xù)監(jiān)測適生常綠樹種女貞(Ligustrumlucidum)和落葉樹種刺槐(Robiniapseudoacacia)的樹干液流,分析不同生活型樹種的蒸騰特征及其對氣象因子和土壤水分變化的響應(yīng)。旨在探討:(1)在亞熱帶巖溶區(qū),不同時間尺度下,影響典型常綠和落葉樹種整樹蒸騰量主要有哪些環(huán)境因子；(2)常綠和落葉樹種的蒸騰特征是否存在差異及其原因。以揭示亞熱帶巖溶區(qū)樹木的蒸騰耗水規(guī)律,為脆弱生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)與造林樹種的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)(圖1)位于重慶市北碚區(qū)中梁山巖溶槽谷(106°23′15″—106°28′05″E,29°40′30″—29°48′10″N),屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),夏季炎熱,冬季溫和,年均溫達(dá)18 ℃；年降水量達(dá)1000—1200 mm,年內(nèi)分配不均勻,有明顯的旱雨季之分,4—9月降雨量占全年降水量的75%左右。中梁山總體由東北-西南向的三嶺兩槽構(gòu)成,其山嶺下覆抗侵蝕能力強(qiáng)的砂巖和頁巖(下三疊統(tǒng)飛仙關(guān)組:T1f和上三疊統(tǒng)須家河組:T3xj),槽谷下覆易被侵蝕的石灰?guī)r和白云巖(下三疊統(tǒng)嘉陵江組:T1j和中三疊統(tǒng)雷口坡組:T2l)[12]。研究區(qū)地表多裸露碳酸鹽巖,土壤主要為嘉陵江組發(fā)育而來的石灰土,土層薄且厚度不均,土層厚度約5—50 cm,主要喬木樹種為女貞、刺槐和香樟(Cinnamomumcamphora)等。

1.2 樹干液流的監(jiān)測及整樹蒸騰量的計算

在研究區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取徑級適中,莖葉健康的優(yōu)勢樹種女貞、刺槐各3棵作為監(jiān)測樣樹,監(jiān)測樣樹基本特征見表1。于2018年7月至2019年5月運(yùn)用熱耗散探針法(SF-G探針式植物莖流測量系統(tǒng),德國Ecomatik公司)對選定的女貞和刺槐樣樹進(jìn)行樹干液流速率監(jiān)測。根據(jù)兩樹種邊材厚度和探針規(guī)格,本研究中3棵女貞均采用5 cm長度探針,3棵刺槐均采用3 cm長度探針。探針垂直插入樹干北面(以避免陽光直射)距地面130 cm高度位置,探針間隔10—15 cm。上探針為加熱探針,下探針為參比探針,根據(jù)恒定功率下(0.2 W)探針間的溫差,計算液流速率,每15 min記錄一次數(shù)據(jù)。傳感器用鋁箔纏裹,以防止光照和雨水等外界因素干擾。根據(jù)Granier建立的經(jīng)驗公式[13]計算液流速率:

(1)

式中,Js(g m-2s-1)為液流速率；ΔT(℃)為上下探針間溫差；ΔTm(℃)為液流速率接近0時,上下探針間的最大溫差。

運(yùn)用生長錐鉆取了監(jiān)測樣樹的樹芯,將其帶回實驗室用水浸泡,至清晰區(qū)別邊材和心材的邊界；然后用游標(biāo)卡尺量取心材和樹皮厚度,根據(jù)下式求得邊材面積As(cm2):

Αs=π[(Dt/2-Βark)2-(Dh/2)2]

(2)

式中,Dt(cm)為整個樹干的寬度(整根樹芯的長度),Dh(cm)為心材寬度；Bark(cm)為樹皮厚度。

整樹蒸騰量(ET,kg/h)通常由液流速率與邊材面積的乘積而得[7]:

(3)

式中,Jst i、Jst i+1(g m-2s-1)為i時刻和i+1時刻的液流速率；3600為由秒到小時的時間轉(zhuǎn)化系數(shù)；1000為克到千克的轉(zhuǎn)換系數(shù)。

通過對女貞和刺槐物候的調(diào)查和分析[14—15],可知4月處于兩樹種展葉期,女貞新舊葉更替,刺槐新葉展葉；7月為兩樹種生長盛期；11月女貞冠層仍較茂密,刺槐部分葉片脫落；2月女貞部分落葉,刺槐葉片已幾乎落盡。因此本研究選取2018年7月和11月、2019年2月和4月(分別代表夏、秋、冬和春4個季節(jié)),每月5日至24日的整樹蒸騰量和環(huán)境因子進(jìn)行監(jiān)測和分析。

表1 監(jiān)測樣樹基本特征

1.3 環(huán)境因子的監(jiān)測和獲取

1.3.1氣象數(shù)據(jù)的獲取

氣象數(shù)據(jù)來自研究區(qū)附近的自動氣象監(jiān)測站(DAVIS Vantage Pro2型,天津氣象儀器公司),實時監(jiān)測氣象要素為氣溫(T,℃)、降水量(P,mm)、太陽輻射強(qiáng)度(Rs,W/m2)、相對濕度(RH,%)和風(fēng)速(Ws,m/s)等。飽和水汽壓虧缺(VPD,kPa)由T和RH通過經(jīng)驗公式[16]計算得出:

es(T)=a×exp[bT/(T+c)]

(4)

VPD=es(T)-ea=es(T)(1-RH)

(5)

式中,es(T)代表T溫度下的飽和水汽壓(kPa),a、b、c為參數(shù),分別取值為:0.611、17.502和240.97,T為溫度(℃),ea為實際水汽壓(kPa),RH為相對濕度(%)。

1.3.2土壤含水率(SMC,%)測定

采用數(shù)據(jù)采集器(RR—1016型,北京雨根科技有限公司),分別在0—20 cm和20—40 cm土壤深度(SMC20和SMC40)安裝相應(yīng)的傳感器(AV-EC5),量程和精度分別為0—100%和± 0.1%,每15 min記錄一次數(shù)據(jù)。

1.3.3根系分布調(diào)查

在研究區(qū)內(nèi)選取與監(jiān)測樣樹胸徑、冠幅相當(dāng),所處坡度、土層厚度相近的女貞和刺槐,自樹干基部的主根向四周小心挖掘,保留須根,完整根系用白色膠布標(biāo)記,并用卷尺測量根系深度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本文使用Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理。晝夜的劃分依據(jù)為太陽輻射強(qiáng)度大小,晴、雨天的劃分依據(jù)為日照時數(shù)和降雨量。采用SPSS 26.0對整樹蒸騰量和各環(huán)境因子進(jìn)行皮爾遜相關(guān)分析,采用Origin 2019完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時間尺度下樹木蒸騰量與環(huán)境因子的變化特征

2.1.1蒸騰量和環(huán)境因子的季節(jié)變化特征

圖2 樹木蒸騰量及其環(huán)境影響因子的季節(jié)差異Fig.2 Seasonal differences of tree transpiration and environmental factors SMC20:0—20 cm土壤含水率 0—20 cm soil moisture content；SMC40:20—40 cm土壤含水率 20—40 cm soil moisture content

女貞與刺槐的整樹蒸騰量(ET)表現(xiàn)出明顯的季節(jié)差異,春夏季ET顯著高于秋冬季ET(圖2)。各季節(jié)ET均值如下:女貞表現(xiàn)為夏季(1.29 kg/h)>春季(0.57 kg/h)>冬季(0.15 kg/h)>秋季(0.13 kg/h),刺槐表現(xiàn)為夏季(0.90 kg/h)>春季(0.31 kg/h)>秋季(0.16 kg/h)>冬季(0.04 kg/h)。

氣象因子和土壤含水率(SMC)也存在明顯的季節(jié)差異(圖2)。春夏季的Rs、T、VPD和P均顯著高于秋冬季；Ws的季節(jié)差異不大,春夏季略高于秋冬季。四個季節(jié)中,春夏季SMC高于秋冬季SMC,且一年中SMC40均高于SMC20。SMC的變化與降雨事件關(guān)系密切,降雨后SMC明顯增加,尤其是強(qiáng)降雨事件發(fā)生時,SMC表現(xiàn)為迅速增長,而后逐漸減?。籗MC20比SMC40對降雨的響應(yīng)速度更快,也更為敏感。

2.1.2晴雨天蒸騰量與環(huán)境因子的變化特征

對比典型晴天(7月20日,2月5日)和雨天(7月7日,2月10日)兩樹種的蒸騰量和環(huán)境因子的日變化特征(圖3)發(fā)現(xiàn):在晴天,兩樹種的蒸騰量與各氣象因子出現(xiàn)明顯單峰日變化,且它們幾乎同時上升,其中T和VPD的峰值出現(xiàn)時間一般滯后于Rs(3.5±0.5) h。ET在7月(雨季)的日變化曲線表現(xiàn)為寬峰型,當(dāng)VPD和T等因子升高到一定數(shù)值后,ET便維持在一個較高的穩(wěn)定狀態(tài)；而ET在2月(旱季)的日變化曲線存在樹種上的差異,女貞蒸騰量(ETL)表現(xiàn)出明顯的單峰日變化,而刺槐蒸騰量(ETR)日內(nèi)起伏較小。

與晴天相比,雨天T、Rs和VPD的日變化幅度顯著減小,Ws的日內(nèi)變化沒有明顯規(guī)律。降雨事件造成了T、Rs和VPD形成一段顯著的低值,雨后各因子的值有所升高。同時,降雨活動使得SMC小幅度升高(2月10日雨量有限,僅對較淺表層土壤水分有影響)。兩樹種對降雨的蒸騰響應(yīng)呈現(xiàn)相反的變化特征:ETL受到降雨抑制,在雨后0.5—1 h開始上升,而ETR受到降雨的促進(jìn)作用,在降雨發(fā)生時快速升高。

圖3 典型晴雨天的樹木蒸騰量與環(huán)境因子的日變化Fig.3 Diurnal variation of tree transpiration and environmental factors in typical sunny and rainy days

2.1.3蒸騰量和環(huán)境因子的晝夜變化特征

圖4 樹木晝夜蒸騰量及夜間蒸騰量占比Fig.4 Day and night transpiration of trees and the proportion of night transpiration ETL:女貞蒸騰量 Transpiration of L.lucidum；ETR:刺槐蒸騰量 Transpiration of R.pseudoacacia

為了解白天和夜間兩樹種蒸騰耗水量的差異,我們定義Rs=0 W/m2為夜間,計算白天和夜間蒸騰量及夜間蒸騰量占全天蒸騰量的比值(圖4)。結(jié)果表明:兩樹種的夜間蒸騰量占日蒸騰總量35%以下,研究期內(nèi)女貞的單日夜間蒸騰累積量平均為1.08 kg,刺槐的累積量高于女貞,為1.56 kg。夜間蒸騰量占比存在季節(jié)差異,女貞表現(xiàn)為秋(19.45%)>冬(17.39%)>春(13.01%)>夏(5.63%),刺槐表現(xiàn)為冬(33.91%)>秋(27.32%)>春(21.45%)>夏(13.70%)。由此可見,在蒸騰量小的秋冬季,兩種樹的夜間蒸騰量占比均明顯高于蒸騰量大的夏季。

圖5 夜雨量占比和夜間蒸騰量占比的季節(jié)變化Fig.5 The proportion of night rainfall and night transpiration in different seasons

通過分析各季節(jié)夜間降雨量占日降雨量的比重,可以看出,除夏季外,研究區(qū)各季節(jié)夜雨量占比均達(dá)60%—70%,存在典型的夜雨現(xiàn)象。同時,夜雨量占比與女貞和刺槐的夜間蒸騰量占比的季節(jié)變化規(guī)律具有一致性,且各季節(jié)刺槐夜間蒸騰量占比均高于女貞(圖5)。

2.2 整樹蒸騰量對環(huán)境的因子的響應(yīng)

2.2.1不同季節(jié)蒸騰量對環(huán)境因子的響應(yīng)

將各季節(jié)女貞和刺槐的ET與T、P、Rs和SMC20等環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析(表2),結(jié)果表明:在四個季節(jié)里,Rs、T和VPD是影響女貞蒸騰量的主要因子,SMC20和SMC40與ETL的相關(guān)性較低；而對于刺槐而言,春夏季蒸騰量的主要影響因子與女貞一致,為Rs、T和VPD,而在秋冬季,以上3個因子對其影響減弱,SMC20和SMC40成為ETR的主要影響因子。

表2 不同季節(jié)整樹蒸騰量與各環(huán)境因子的相關(guān)分析

2.2.2晴雨天蒸騰量對環(huán)境因子的響應(yīng)差異

將研究期內(nèi)的典型晴天和雨天整樹蒸騰量和各環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析(表3),結(jié)果表明:在晴天,Rs、T、VPD仍是影響ET的主要因子,Ws對ET的影響也較大。SMC20與ET呈顯著負(fù)相關(guān),一定程度上限制了樹木蒸騰的進(jìn)行。而在雨天,ETL與ETR和環(huán)境因子的相關(guān)性具有明顯差異。就女貞而言,其蒸騰量的主要影響因子與晴天相同,為Rs、VPD和T,上、下層土壤含水率對其影響也較大；然而,刺槐蒸騰量主要影響因子為SMC20和SMC40,Rs、VPD、T和Ws對ETR的影響較小。

表3 晴雨天和晝夜女貞和刺槐蒸騰量(ETL,ETR)與環(huán)境因子的相關(guān)分析

2.2.3白天和夜間蒸騰量對環(huán)境因子的響應(yīng)差異

由于環(huán)境因子和植物自身生理特性的晝夜變化,環(huán)境因子在白天和夜間對整樹蒸騰量的影響存在差異(表3)。白天太陽輻射強(qiáng),氣溫高,相應(yīng)地Rs、T和VPD也對ET有著重要影響,且Ws也顯著影響著ET；在夜間,太陽輻射缺失,氣溫較低,Rs對ET幾乎沒有影響,同時T、VPD和Ws對ET的影響減小,但VPD和T仍是影響ET的兩大主要因子。不論晝夜,ETL均與P呈負(fù)相關(guān),而ETR與P呈正相關(guān),兩樹種對降雨活動表現(xiàn)出完全相反的響應(yīng)；SMC與ET有較大相關(guān)性,且ETR對SMC的相關(guān)程度高于ETL。

2.3 女貞和刺槐的葉片和根系特征

根系挖掘結(jié)果表明(圖6):兩樹種的根系均在巖石裂隙中發(fā)育,部分須根盤覆在巖石表面。女貞的根系表現(xiàn)為縱向根系多于橫向根系,在0—50 cm深度內(nèi),較粗的主根發(fā)達(dá),而須根較少,在50 cm附近須根逐漸增多。而刺槐的根系多分布于0—35 cm土層深度,且表層須根較多。從圖6左上角的葉片照片可以看出,女貞的葉片寬大肥厚,而刺槐葉片小且薄。

圖6 女貞(左)和刺槐(右)的葉片性狀與根系分布(左上角為對應(yīng)樹種的葉片照片)Fig.6 Leaf characteristics and root distribution of L.lucidum(left) and R.pseudoacacia(right) (the upper left corner is the leaf photo of the corresponding tree species)

3 討論

3.1 不同時間尺度下女貞和刺槐整樹蒸騰量對環(huán)境因子的響應(yīng)

植物蒸騰受蒸騰驅(qū)動因子和土壤供水的綜合影響,蒸騰驅(qū)動因子包括太陽輻射、空氣溫度、濕度和風(fēng)速,它們驅(qū)動著蒸騰過程；土壤對植物的供水能力主要通過土壤含水率來體現(xiàn)[14,17—18]。在季節(jié)尺度下,太陽輻射強(qiáng)度、氣溫和水汽壓虧缺是影響樹木蒸騰量的主要因子(表2),這與多數(shù)人的研究結(jié)果一致[7,19—20]；相較于秋冬季,樹木蒸騰量在春夏季對環(huán)境因子的響應(yīng)更為顯著,兩樹種春夏季ET明顯高于秋冬季ET。此結(jié)果與李成龍等[9]的研究結(jié)果一致,這可能是因為春夏季Rs、T和VPD等較大,蒸騰驅(qū)動強(qiáng)烈,ET對環(huán)境因子變化能迅速產(chǎn)生響應(yīng),而秋冬季蒸騰需求較小,ET對環(huán)境因子的響應(yīng)較弱。

在晴天,T、VPD和Rs顯著驅(qū)動著ET發(fā)生變化,同時風(fēng)進(jìn)一步加快了氣孔的水分損失,但由于VPD和氣孔導(dǎo)度有著高度關(guān)聯(lián)性,當(dāng)T達(dá)到高值,且VPD>1.5 kPa后,氣孔控制將會增強(qiáng),以減少過多的水分消耗[11],所以ET在日出后明顯增長,并在午間前后維持在一個較高的穩(wěn)定狀態(tài),午后則隨Rs和VPD的降低,ET逐漸下降。而在雨天,蒸騰驅(qū)動因子弱化,濕潤的環(huán)境使得葉片氣孔導(dǎo)度較低[8],而此時土壤水分供應(yīng)充足,但由于兩樹種的生理差異,使得它們對環(huán)境因子的響應(yīng)差異較大,在降雨時,女貞表現(xiàn)為蒸騰活動受到抑制,而刺槐蒸騰量迅速增加(圖3)(具體的不同樹種蒸騰情況對比見下節(jié))。

就晝夜差別看,植物蒸騰在白天主要受Rs、T和VPD的影響,而夜間則幾乎不受這類因子影響[20]。在本研究中,因白天蒸騰需求強(qiáng)烈,且Rs、T和VPD與ET的相關(guān)性較強(qiáng),所以蒸騰量明顯高于夜間；在夜間,Rs和T等蒸騰驅(qū)動因子弱化甚至缺失,而SWC成為影響夜間蒸騰的重要因子,這與王艷兵等[21]的結(jié)果一致,即夜間蒸騰很大程度上取決于土壤的補(bǔ)水能力,所以亞熱帶部分樹種在夜間能維持著低水平的蒸騰。另外,夜間蒸騰量占比存在季節(jié)差異,秋冬季明顯高于春夏季(圖4),這是因為兩樹種在秋冬季夜間仍進(jìn)行著一定量的蒸騰,但日蒸騰總量本身較小,所以夜間蒸騰量占日蒸騰總量比重較大,這與張婕等[22]對元寶楓(Acertruncatum)的夜間液流研究結(jié)果一致。

3.2 亞熱帶巖溶區(qū)典型常綠和落葉樹種的蒸騰特征差異

亞熱帶巖溶區(qū)的樹種主要為常綠樹種,如女貞、青岡櫟等,也生長著部分落葉樹種,如刺槐、樸樹(Celtissinensis)等[5,7,23]。常綠和落葉樹種在形態(tài)、生理等方面存在差異。形態(tài)差別一方面體現(xiàn)在葉片的物候變化及葉片性狀上[11,24],亞熱帶常綠樹種通常葉面積指數(shù)較高[25],葉片厚度較大,而落葉樹種多在秋冬季節(jié)發(fā)生落葉,以減少水分和養(yǎng)分消耗；另一方面,形態(tài)差別體現(xiàn)在根系展布和根深上。本研究中,女貞葉片大且肥厚,葉面氣孔發(fā)達(dá),利于水分蒸騰；其根系表現(xiàn)為二態(tài)分布,多條主根延伸至基巖以下,即表層根系從土壤層中吸收水分,在土壤干旱時,深層根系又能吸收表層巖溶帶或地下水分[5]。Peng等[26]利用穩(wěn)定同位素探究巖溶區(qū)女貞水分來源,也發(fā)現(xiàn)女貞在雨季有60.8%的水分來源于土壤水,而在旱季水分來源中,土壤水僅占比34.6%,而基巖裂隙水占比44.7%,在旱季,女貞能利用裂隙水維持其生長。因此,在冬季,女貞仍能維持一定水平的蒸騰量。然而,刺槐葉片小且薄,單葉蒸騰量有限,同時表層根系發(fā)達(dá),須根眾多(圖6),而植物生理吸水主要通過須根進(jìn)行[27],其對表層土壤水的依賴更大。因而,在環(huán)境因子相同的背景下,ETL在各季節(jié)中普遍高于ETR,尤其在冬季,刺槐的蒸騰量極低,此時刺槐蒸騰水源主要依賴上、下兩層土壤水分(表2),且推測此階段耗水主要通過枝條或樹干直接蒸發(fā)[28]。對生長在半干旱黃土丘陵區(qū)的刺槐進(jìn)行研究也發(fā)現(xiàn)其吸水能力較強(qiáng)的有效根系主要分布在20—30 cm土層,落葉期后,刺槐的液流速率明顯降低[14],和我們在巖溶區(qū)得出的規(guī)律基本一致。值得注意的是,秋季ETR略高于ETL,這是因為在11月5日—7日(總降雨量22.5 mm)和11月16—18日(總降雨量7.1 mm)發(fā)生了較大降水事件,導(dǎo)致刺槐在這幾日的蒸騰量明顯升高。在11月7日,ETR甚至達(dá)到ETL的3倍以上,而此時期女貞的蒸騰作用卻受到一定程度的抑制。同時因本研究中各季節(jié)的蒸騰量取用平均值,所以出現(xiàn)秋季刺槐蒸騰量略高于女貞蒸騰量的情況。

有研究表明,落葉樹種因細(xì)胞壁缺乏彈性,所以比常綠樹種對土壤干旱有更大的氣孔敏感性,能更快地對土壤水分變化做出反應(yīng)[11,29]。在本研究中,降雨活動發(fā)生時,土壤含水率迅速升高,Rs、T和VPD等蒸騰驅(qū)動因子的影響弱化,但上、下層土壤含水率對蒸騰量的影響卻顯著提高(表3),這可能是因為刺槐在雨天能通過降低葉片水勢增強(qiáng)水分吸收,更易受到土壤水分變化的影響,且根系橫向展布的刺槐在吸收表層土壤水分方面具有更大的優(yōu)勢[30—31],導(dǎo)致雨天整樹蒸騰量快速上升(圖3)。而對于女貞而言,雖葉片氣孔發(fā)達(dá),但氣孔導(dǎo)度與VPD有很強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系,在VPD較低的雨天(VPD<1 kPa),其葉片氣孔關(guān)閉[32],蒸騰需求顯著減小,以至于雨天女貞蒸騰量表現(xiàn)為較低的穩(wěn)定狀態(tài)。

判定夜間液流是用于蒸騰還是莖干補(bǔ)水,重要依據(jù)便是VPD的作用大小[33—34]。因為本研究中的蒸騰量是由樹干液流速率進(jìn)一步求得,所以ET-VPD的關(guān)系一定程度上也能反映Js-VPD的情況。在夜間,VPD與兩樹種蒸騰量呈顯著相關(guān)(表3),可知亞熱帶巖溶區(qū)女貞和刺槐的夜間液流均主要用于蒸騰。通過分析四個季節(jié)夜間降雨量占比情況,發(fā)現(xiàn)研究區(qū)存在典型的夜雨現(xiàn)象[35],夜雨量占比與女貞和刺槐夜間蒸騰量占比的季節(jié)變化規(guī)律具有一致性。另外,ETR在夜間與降雨量相關(guān)性顯著,刺槐對降雨事件也具有快速響應(yīng)的特征,導(dǎo)致刺槐在各季節(jié)的夜間蒸騰量及其占比高于女貞(圖4,5)。由此可知,在蒸騰驅(qū)動因子較弱的夜晚,相較于女貞,刺槐吸收水分、促進(jìn)蒸騰的能力更強(qiáng)[29]。但本研究主要針對女貞和刺槐兩個樹種,而同一生活型下不同樹種的邊材面積、導(dǎo)水能力等特征仍存在差別。因此,在未來的研究中,還需將更多樹種納入到研究中,以更好地評估亞熱帶巖溶區(qū)適生樹種的蒸騰耗水特征,從而為植被恢復(fù)和造林樹種的選擇提供合理建議。

4 結(jié)論

(1)不同時間尺度下,亞熱帶巖溶區(qū)內(nèi)女貞和刺槐的整樹蒸騰量變化特征及其影響因子存在明顯差異。在各季節(jié)中,Rs、T和VPD顯著影響著ET,女貞蒸騰量表現(xiàn)為夏季(1.29 kg/h)>春季(0.57 kg/h)>冬季(0.15 kg/h)>秋季(0.13 kg/h),刺槐蒸騰量表現(xiàn)為夏季(0.90 kg/h)>春季(0.31 kg/h)>秋季(0.16 kg/h)>冬季(0.04 kg/h)。在晴天,兩樹種整樹蒸騰量的主要影響因子為T、VPD和Rs,ET存在明顯單峰日變化特征,當(dāng)T達(dá)到高值,且VPD>1.5 kPa后,氣孔控制將會增強(qiáng),蒸騰速率逐漸減??；而雨天整樹蒸騰量更多地受到SMC20和SMC40的影響。白天整樹蒸騰量與Rs、T和VPD的相關(guān)性較強(qiáng),且蒸騰量顯著高于夜間。秋冬季夜間蒸騰量占比明顯高于春夏季。

(2)亞熱帶巖溶區(qū)常綠樹種女貞和落葉樹種刺槐的蒸騰耗水特征存在顯著差異。在相同的環(huán)境條件下,ETL在各季節(jié)中普遍高于ETR。由于常綠和落葉樹種的生理特征不同,在降雨時女貞葉片氣孔關(guān)閉,ETL受到抑制；而刺槐能通過降低葉片水勢增強(qiáng)水分吸收,同時其表層根系發(fā)達(dá),便于快速吸收土壤水分,ETR顯著提升。刺槐對降雨事件的敏感性和多夜雨的區(qū)域氣候相聯(lián)系,造成刺槐的夜間蒸騰量和夜間蒸騰占比高于女貞,說明在蒸騰驅(qū)動因子較弱的雨天和夜間,刺槐的水分利用能力更強(qiáng)。