占玉芳,馬 力,滕玉風(fēng),錢(qián)萬(wàn)建,魯延芳

張掖市林業(yè)科學(xué)研究院,張掖 734000

土壤種子庫(kù)(Soil Seed Bank,SSB)是指存在于土壤表面和土壤中的全部具有活力的種子的總和[1]。土壤種子庫(kù)作為潛在的植物種群,是植被潛在更新能力的重要組成部分,在干旱荒漠區(qū)植被恢復(fù)與更新及生態(tài)系統(tǒng)建設(shè)中發(fā)揮著重要的作用[2],成為植物種群生態(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。植物群落中地上植被和土壤種子庫(kù)的組成和格局的變化反映了植被演替的過(guò)程[3]。土壤種子庫(kù)的物種組成因不同植物群落組成而不同,掌握這些土壤種子庫(kù)物種的動(dòng)態(tài),不僅有助于理解在植物群落內(nèi)部有重要限制作用的因子或過(guò)程[4—5],而且有利于科學(xué)地預(yù)測(cè)地上植被的演替及變化,從而為植被的恢復(fù)與治理提供參考。

河西走廊是中國(guó)沙漠化最嚴(yán)重的地區(qū)之一[6],境內(nèi)戈壁面積8.55×104km2,沙漠、戈壁和零星沙地面積達(dá)7.54×102km2,東、北、西三面被騰格里沙漠、巴丹吉林沙漠、庫(kù)姆塔格三大沙漠包圍[7]。河西走廊干旱缺水,生態(tài)環(huán)境極為脆弱[8],加之人類(lèi)活動(dòng)對(duì)水資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)利用,造成了天然綠洲退縮、地下水位下降、內(nèi)陸河斷流、沙漠化擴(kuò)大等嚴(yán)重的生態(tài)問(wèn)題[9]。開(kāi)展沙漠化土地生態(tài)恢復(fù)成為該地區(qū)一項(xiàng)長(zhǎng)期而艱巨的任務(wù),沙地人工植被是有效遏制沙漠化發(fā)展的重要途徑,以梭梭為主的沙漠人工植物群落是河西走廊地區(qū)經(jīng)濟(jì)與社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的綠色屏障,對(duì)于該地區(qū)干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、維持與發(fā)展具有重要的意義[10]。對(duì)河西走廊以梭梭為主的人工植被覆蓋流沙產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)方面取得了一系列研究成果,其退化與更新成為干旱區(qū)生態(tài)研究的熱點(diǎn)之一[11]。長(zhǎng)期以來(lái),人們強(qiáng)調(diào)地上人工固沙植被的建設(shè)而忽視了地下土壤種子庫(kù)的研究與利用[12]。我國(guó)學(xué)者主要對(duì)民勤沙漠人工植被退化原因、土壤結(jié)皮、土壤養(yǎng)分、土壤水分動(dòng)態(tài)開(kāi)展大量研究[13—17]。而關(guān)于干旱沙區(qū)人工林土壤種子庫(kù)相關(guān)研究更少,僅見(jiàn)民勤綠洲邊緣梭梭林衰敗過(guò)程中土壤種子庫(kù)動(dòng)態(tài)及其與地上植被的關(guān)系研究[18],石羊河中游沙漠化逆轉(zhuǎn)過(guò)程土壤種子庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化研究[12]。大量研究與實(shí)踐證明,只有具有豐富種子庫(kù)的退化沙地生態(tài)系統(tǒng)才能在較短的時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)恢復(fù),因此,開(kāi)展沙地人工林種子庫(kù)研究對(duì)于沙漠化土地管理與生態(tài)恢復(fù)極為重要[19]。本研究以河西走廊沙漠人工植被區(qū)為研究對(duì)象,研究沙地人工植被土壤種子庫(kù)的組成、物種多樣性特征以及與地上植被的關(guān)系,進(jìn)一步探討該區(qū)土壤種子庫(kù)對(duì)于植被恢復(fù)的貢獻(xiàn),為干旱荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保護(hù)及植被恢復(fù)與重建提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)包括甘肅省民勤縣(位于河西走廊東北部,東、西、北三面被騰格里沙漠和巴丹吉林沙漠所包圍)、臨澤縣(位于河西走廊中部、巴丹吉林沙漠南緣)、金塔縣(位于河西走廊西部北側(cè),巴丹吉林沙漠腹地),地理位置38°26′—40°17′N(xiāo),102°54′—99°23′E,屬于典型大陸性干旱氣候區(qū),自東而西年降水量漸少,干燥度漸大,年日照時(shí)數(shù)增加。年均溫5.8—9.3℃,年降水量?jī)H為40—400mm,年降水量主要集中在6—9月,所以大多數(shù)植物種的生長(zhǎng)和繁殖主要依賴(lài)于這個(gè)時(shí)期的大氣降水,年蒸發(fā)量卻高達(dá)1500—3000mm,年日照時(shí)數(shù)2550—3500h。土壤以灰棕漠土和風(fēng)沙土為主,其中灰棕漠土為地帶性土壤。天然植被以白刺(Nitrariatangutorum)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)為主,主要分布在丘間低地,伴生有沙拐棗(Calligonummongolicum)、霧冰黎(Bassiadasyphylla)、白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)、堿蓬(Suaedaglauca)、 沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)等。調(diào)查樣地基本情況如表1所示。本研究主要以河西走廊自東向西(武威市民勤縣-張掖市臨澤縣-酒泉市金塔縣)的水熱梯度為順序,研究沙漠人工梭梭林的土壤種子庫(kù)特征。

表1 樣地基本情況表

1.2 研究方法

1.2.1野外取樣與調(diào)查

樣地設(shè)置:通過(guò)查閱相關(guān)土壤和降水資料及實(shí)地考察,確定河西走廊民勤縣至金塔縣自東向西,每個(gè)植被區(qū)自北向南的經(jīng)緯度梯度和水熱梯度上的15個(gè)人工沙漠植被研究區(qū)(表1)。

為全面研究人工沙漠植被區(qū)的土壤種子庫(kù)結(jié)構(gòu)特征,在植物生長(zhǎng)季節(jié)完全結(jié)束后進(jìn)行土壤種子庫(kù)采集取樣[20]。2017年和2018年的4月、10月分別在河西走廊東段(民勤)、中部(臨澤)、西段(金塔)的沙漠人工植被區(qū)設(shè)置50m×50m樣地5個(gè),進(jìn)行土壤種子庫(kù)采樣。沿樣地(50m×50m)對(duì)角線(xiàn)等距(1m)“之”形布設(shè)樣點(diǎn),每個(gè)樣地布設(shè)140個(gè)取土樣點(diǎn),共計(jì)2100個(gè)土壤種子庫(kù)取土樣點(diǎn)。采土樣方的大小為10cm×10cm,深度為10cm,分0—2cm、2—5cm和5—10cm共3個(gè)土層采集土壤樣品,裝入自封塑料袋,帶回室內(nèi)。7—8月進(jìn)行地上植被調(diào)查,在每個(gè)樣地(50m×50m)內(nèi)設(shè)10m×10m的灌木調(diào)查樣方5個(gè),調(diào)查灌木的種類(lèi)、數(shù)量、蓋度、高度、密度等信息,然后沿樣地對(duì)角線(xiàn)等距(5m)設(shè)1m×1m草本調(diào)查樣方28個(gè),調(diào)查草本植物的種類(lèi)、數(shù)量、高度、密度等。同時(shí)記錄經(jīng)緯度、海拔高度等樣地信息。

1.2.2土壤種子庫(kù)萌發(fā)試驗(yàn)

5月份土樣風(fēng)干后去除石塊等雜物,并將土樣均勻平鋪在底部墊有珍珠巖的育苗盤(pán)(45cm×45cm×10cm)內(nèi),種土厚2—3cm,置露天進(jìn)行種子發(fā)芽和幼苗診斷,發(fā)芽期間,在育苗盤(pán)上面覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng),不僅防止其它種子被風(fēng)吹入,也有利于保持土樣濕度。每天定時(shí)灑水2次,保持樣土濕潤(rùn)。出苗后,根據(jù)其形態(tài)特征判別幼苗種屬,一旦識(shí)別,則視為有效種子,記錄其數(shù),并從育苗盤(pán)中拔除,直到所有幼苗種屬被識(shí)別為止,萌發(fā)試驗(yàn)于2018 年5月10 日—8月15日進(jìn)行。最后計(jì)算出lm2內(nèi)土壤種子庫(kù)密度(即有效種子數(shù))。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

①植物種生活型[20—21]:分為喬木、灌木、半灌木、多年生草本和一年生草本植物5種類(lèi)型,計(jì)算植物種生活型百分比。

②種子庫(kù)的種子密度[22]:采用單位面積(1m×1m)土壤內(nèi)所含有的種子數(shù)量來(lái)表示。

種子庫(kù)密度(粒/m2) =種子數(shù)量(粒)/收集表面積(m2)

采用SPASS 19.0 進(jìn)行方差分析(one-way ANOVA),α=0.05:

③種子庫(kù)物種多樣性指數(shù)[20,22—24]:采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Margalett豐富度指數(shù)公式計(jì)算。公式如下:

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H):

Simpson多樣性指數(shù)(D):

Margalett豐富度指數(shù)(R):

式中:S表示土壤種子庫(kù)中所有物種總數(shù)；Pi表示第i種植物的種子數(shù)占土壤種子庫(kù)中總種子數(shù)比例；N表示土壤種子庫(kù)中所有物種的種子總數(shù)。

④種子庫(kù)物種的均勻性指數(shù)[20,22—24]:采用Peilow系數(shù)公式計(jì)算。公式為:

Peilow 均勻性系數(shù)(E):

⑤土壤種子庫(kù)、土壤種子庫(kù)與地上植被相似性采用Jaccard 相似性系數(shù)測(cè)度[11]

Jaccard 相似性系數(shù)(SC):

SC=c/(a+b-c)

當(dāng)Jaccard 相似性系數(shù)達(dá)到0.00—0.25時(shí)為極不相似,0.25—0.50時(shí)為中等不相似,0.50—0.75時(shí)為中等相似,0.75—1.00時(shí)為極相似。

⑥種子庫(kù)物種百分比[20]:土壤種子庫(kù)中某一物種種子數(shù)占所有物種種子總數(shù)的百分比。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子庫(kù)物種組成及生活型

如表2所示,本研究共調(diào)查種子庫(kù)樣地15個(gè),共統(tǒng)計(jì)到植物種子27種,分屬8科22屬,其中,藜科最多(10種),其次是禾本科(7種),菊科(4種),蒺藜科2種,檉柳科(1種),楊柳科(1種)、胡頹子科(1種)、豆科(1種)。在河西走廊東段沙漠人工林土壤種子庫(kù)中,共統(tǒng)計(jì)到植物種子21種,分屬6科21屬,其中,藜科最多,有10種,禾本科6種,菊科2種,蒺藜科2種,檉柳科1種；種子庫(kù)密度最大的是畫(huà)眉草((138±26.21)粒/m2),其次為刺沙蓬((41.43±5.01)粒/m2)、霧冰藜((32.86±4.85)粒/m2)。在河西走廊中段沙漠人工林土壤種子庫(kù)中共統(tǒng)計(jì)到植物種子9種,其中,藜科6種,禾本科2種,蒺藜科1種；種子庫(kù)密度最大的是霧冰藜((121.00±10.14)粒/m2),其次為白莖鹽生草((34.57±2.71)粒/m2)、梭梭((15.14±1.82)粒/m2)。在河西走廊西段沙漠人工林土壤種子庫(kù)中共統(tǒng)計(jì)到植物種子19種,其中,藜科7種,禾本科5種,菊科4種,楊柳科、胡頹子科、檉柳科、豆科各1種；種子庫(kù)密度最大的是假葦拂子茅((127.86±22.54)粒/m2),其次是刺沙蓬((11.00±1.64)粒/m2)、胡楊((8.71±1.43)粒/m2)。

如圖1 所示,在河西走廊沙漠人工林土壤種子庫(kù)0—2cm土層種子數(shù)所占種子庫(kù)比例較大,分別為65.01%、72.30%、48.51%,2—5cm土層種子數(shù)所占種子庫(kù)比例為15.18%、15.81%、32.63%,5—10cm土層種子數(shù)所占種子庫(kù)比例最小,為19.80%、11.89%、19.22%。由此可見(jiàn),在河西走廊干旱區(qū)人工沙漠植被區(qū)(年降水量?jī)H為40—400mm),0—2cm土層土壤種子庫(kù)種子數(shù)所占比例最大,也就是說(shuō)土壤種子庫(kù)種子主要集中在0—2cm土層,占0—10cm土層種子庫(kù)密度的48%以上。

圖1 不同生活型植物和不同土層種子數(shù)量在各植被類(lèi)型中所占比例Fig.1 The percentage of different life form of soil seed banks and the percentage of seeds in different soil layers of different land cover types

表2 不同植被區(qū)土壤種子庫(kù)物種及生活型組成

植物生活型是植物生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)自然地理、氣候變化的響應(yīng),具體反映在其生理、結(jié)構(gòu)及形態(tài)上；在一定程度上表征了區(qū)域環(huán)境氣候特性、種群對(duì)空間利用方式及群落中不同種群間可能形成的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[25—26]。本研究中土壤種子庫(kù)的物種生活型分析(圖1)可知,在降水量較大(≥110mm)的河西走廊東段、中部沙漠人工梭梭林土壤種子庫(kù)中,以一年生草本植物種子最多,分別達(dá)到了89.3%、89.44%,多年生草本植物種子分別為5.76%、1.16%,灌木種子分別為4.94%、9.4%。在降水量小的河西走廊西段(降水量?jī)H為60mm)人工沙漠植被土壤種子庫(kù)中,多年生草本植物達(dá)到了74.24%,一年生草本植物占18.8%、半灌木0.76%、灌木0.76%、喬木5.61%。在河西走廊干旱沙漠區(qū)土壤種子庫(kù)的物種生活型以草本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),而喬木和灌木生活型比例很小。因此,在河西走廊沙漠人工林中草本層植物對(duì)荒漠植物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性維持方面具有重要的意義。

2.2 土壤種子庫(kù)密度分布特征

2.2.1不同樣地土壤種子庫(kù)密度

圖2 不同樣地0—10cm土層的土壤種子庫(kù)密度Fig.2 Seed banks of 0—10cm soil in different plots P1—P15分別表示第1至第15個(gè)樣地

圖2 表示了15個(gè)樣地0—10cm土壤種子庫(kù)密度,從樣地P1到樣地P15,種子庫(kù)密度總體呈現(xiàn)指數(shù)性下降趨勢(shì),從河西走廊東段沙漠區(qū)、河西走廊中段沙漠區(qū)到河西走廊西段沙漠區(qū)人工林,降水量減小而熱量增加,這也說(shuō)明種子庫(kù)密度隨著降水量的下降和熱量的升高呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。總體而言,位于河西走廊東段人工沙漠植被區(qū)的樣地P5的種子庫(kù)密度最大,為858.57粒/m2,其次是樣地P4的種子庫(kù)密度522.86粒/m2,河西走廊中段人工沙漠植被區(qū)的樣地P10的種子庫(kù)密度484.296粒/m2,土壤種子庫(kù)密度最小的是河西走廊西段人工沙漠植被區(qū)的樣地P12,種子庫(kù)密度僅為19.29粒/m2,河西走廊西段人工沙漠植被區(qū)的樣地P15種子庫(kù)密度20.00粒/m2。河西走廊從東至西,年均降水量減小,年均蒸發(fā)量增大,年均溫度增高,同時(shí),樣地植被調(diào)查結(jié)果也表明,沙漠人工群落除梭梭以外主要以白刺、紅砂等為主,草本植物以霧冰藜、白莖鹽生草等為主,地表植被稀疏,而且地表主要以戈壁礫石或流沙為主,生境條件非常嚴(yán)酷,不利于一年生草本層片的形成和發(fā)育。

2.2.2不同氣溫、降水量與土壤種子庫(kù)密度

圖3 種子庫(kù)密度和年均氣溫、降水量之間的關(guān)系Fig.3 Relationship between seed bank density and annual average temperature and precipitation

不同樣地土壤種子庫(kù)密度和氣溫、降水量之間的關(guān)系如圖3所示。由圖3可以看出,隨著氣溫的升高,種子庫(kù)密度總體呈指數(shù)性下降趨勢(shì),即土壤種子庫(kù)密度與氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。圖3表示,土壤種子庫(kù)密度與降水量呈正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明隨著降水量的增大,土壤種子庫(kù)密度總體呈增大趨勢(shì),河西走廊從東到西,沙漠人工林植被的土壤種子庫(kù)密度總體呈減小的趨勢(shì)。由此可知,河西走廊沙漠人工林土壤種子庫(kù)的水平地帶性分布特征明顯,影響土壤種子庫(kù)密度差異的主要外界環(huán)境因素是由水、熱分布的特性不同引起的。

2.2.3不同土壤深度土壤種子庫(kù)密度

土壤種子庫(kù)具有明顯的垂直分布特征,對(duì)種子的萌發(fā)和留存、植被的恢復(fù)與重建產(chǎn)生一定的影響[2]。通過(guò)對(duì)不同樣地不同土壤深度的種子庫(kù)密度分析(圖4),土壤種子庫(kù)種子主要分布在0—2cm的土層,其次分布在2—5cm的土層、5—10cm的土層。0—2cm的土層平均種子密度102.07粒/m2,占種子總數(shù)的51.64%；2—5cm的土層平均種子密度46.89粒/m2,占種子總數(shù)的24%；5—10cm的土層平均種子密度48.67粒/m2,占種子總數(shù)的24.36%,略高于2—5cm的土層。由此可見(jiàn),隨著土層深度的增加,土壤種子庫(kù)密度先減小后增大,不同樣地土壤種子庫(kù)密度均呈明顯的垂直分布,河西走廊人工沙漠植被土壤種子庫(kù)種子在土層中的分布依次為土層0—2cm>土層5—10cm>土層2—5cm。土壤種子庫(kù)中種子的垂直分布可能與不同植物群落土壤環(huán)境、種子大小及物種繁殖策略的不同有關(guān),可能還與地上植被的覆蓋及構(gòu)建有關(guān),灌木類(lèi)群落土壤種子庫(kù)種子受地上植被保護(hù)大多分布在土壤表層。李國(guó)旗等[2]研究結(jié)果與本研究結(jié)果相一致。

圖4 不同樣地土壤種子庫(kù)密度的垂直分布Fig.4 Vertical distribution characteristics of soil seed bank density in different plot

圖5可知,河西走廊東段沙漠人工林中,0—2cm土層土壤種子庫(kù)密度為211.43粒/m2,2—5cm土層土壤種子庫(kù)密度為55.71粒/m2,5—10cm土層土壤種子庫(kù)密度為45.29粒/m2,隨土層深度增加,土壤種子庫(kù)密度減??；同樣,在河西走廊西段沙漠人工植被中,0—2cm土層土壤種子庫(kù)密度為40.06粒/m2,2—5cm土層土壤種子庫(kù)密度為26.94粒/m2,5—10cm土層土壤種子庫(kù)密度為15.87粒/m2,也是隨土層深度增加而減??；而在河西走廊中部沙漠人工梭梭林中,0—2cm土層土壤種子庫(kù)密度為54.71粒/m2,2—5cm土層土壤種子庫(kù)密度為58.00粒/m2,5—10cm土層土壤種子庫(kù)密度為84.86粒/m2,土壤種子庫(kù)密度隨土層深度增加而增大。

圖5 不同植被區(qū)土壤種子庫(kù)密度的垂直分布特征Fig.5 Vertical distribution characteristics of soil seed bank density in different vegetation areas

2.3 土壤種子庫(kù)物種多樣性變化

由表3 可知,河西走廊東段沙漠人工林中,土壤種子庫(kù)的Simpson指數(shù)在0.671—0.812之間,Shannon-Wiener指數(shù)范圍在0.636—1.990之間,這兩個(gè)指數(shù)均最高,且具有較多物種數(shù),故具有較高的物種多樣性；河西走廊中部沙漠梭梭林次之,Simpson指數(shù)在0.417—0.809之間,Shannon-Wiener指數(shù)范圍在0.874—1.810之間,而河西走廊西段沙漠人工林土壤種子庫(kù)Simpson指數(shù)在0.256—0.707之間,Shannon-Wiener指數(shù)范圍在0.685—1.555之間,土壤種子庫(kù)物種多樣性較低。從河西走廊東段至西段,Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)大體呈下降趨勢(shì),同時(shí)Margalett豐富度指數(shù)、Peilow 均勻度指數(shù)也表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)。因此,河西走廊從東到西土壤種子庫(kù)物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

表3 不同樣地土壤種子庫(kù)多樣性和均勻度指數(shù)

2.4 土壤種子庫(kù)相似性

從表4中可以看出,河西走廊不同區(qū)域沙漠人工林的土壤種子庫(kù)相似性差異較大。在河西走廊東段沙漠人工林內(nèi)(P1—P5),相似性系數(shù)在0.20—0.69之間,相似性系數(shù)小于0.7,沒(méi)有達(dá)到中等相似水平,說(shuō)明不同土壤種子庫(kù)的物種組成存在較大差異。同樣,在河西走廊西段沙漠人工林內(nèi)(P11—P15),相似性系數(shù)在0.21—0.57之間,相似性系數(shù)均小于0.6,低于較低相似水平,說(shuō)明在河西走廊東段、西段沙漠人工林土壤種子庫(kù)土壤種子庫(kù)之間相似性低于中等水平,存在較大差異。在河西走廊中部沙漠人工林內(nèi)(P6—P10),相似性系數(shù)范圍在0.56—0.89之間,屬于中等相似水平；因此,在河西走廊沙漠人工林由于生境植被的異質(zhì)性程度土壤種子庫(kù)之間的差異性顯著。

2.5 土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系

經(jīng)調(diào)查(圖6),河西走廊人工沙漠植被區(qū)地上植被共有40種,分屬13科37屬。圖6可知,以藜科植物最多有9種,所占地上植被物種的比例達(dá)23.08%,禾本科6種,豆科6種,菊科5種,蒺藜科3種,檉柳科2種,薔薇科1種,蓼科1種,胡頹子科2種,楊柳科2種,大戟科1種,榆科1種,白花丹科1種。河西走廊人工沙漠植被區(qū)地上植被生活型以灌木為主(圖6),所占比例30%,一年生草本占27.5%,多年生草本占25%。

在河西走廊人工林植被中,土壤種子庫(kù)與地上植被的共有的物種數(shù)較少,所占地上植被物種的比例達(dá)50%以上的有P1、P2、P3、P4、P8、P9、P10,其它樣地均小于50%；所占土壤種子庫(kù)物種的比例大于50%的只有樣地P6、P7、P9,其它均小于50%。在河西走廊沙漠人工林中,從東向西土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性系數(shù)呈先增大后減小的趨勢(shì),其中河西走廊中部的相似性系數(shù)在0.25—0.31之間,河西走廊東段的相似性系數(shù)在0.18—0.30之間,河西走廊西段的相似性系數(shù)在0—0.24之間,屬于較低相似水平(圖7)。河西走廊沙漠人工林土壤種子庫(kù)與地上植被的物種組成方面差異顯著,地上植被除人工栽植的梭梭、紅柳、胡楊以外,還有紅砂、白刺、沙拐棗、河西菊等旱生、中生灌木、半灌木,土壤種子庫(kù)中以一年生、多年生草本為主,灌木種子很少,由此可見(jiàn),土壤種子庫(kù)對(duì)于沙區(qū)灌木層更新和演替的貢獻(xiàn)較小[20],由此可以更進(jìn)一步認(rèn)清干旱荒漠植被自然修復(fù)特點(diǎn)。

表4 不同樣地土壤種子庫(kù)物種相似性指數(shù)

圖6 河西走廊沙漠人工植被區(qū)地上植物Fig.6 Aboveground plants in desert artificial vegetation area of Hexi Corridor

圖7 河西走廊沙漠人工林土壤種子庫(kù)與現(xiàn)有地上植被的關(guān)系Fig.7 Relationship between the standing vegetation and soil seed bank in different plots

3 討論

土壤種子庫(kù)作為植物對(duì)脅迫環(huán)境適應(yīng)機(jī)制和植被恢復(fù)演替研究的關(guān)鍵內(nèi)容[27—28],已成為生物地理學(xué)和種子生態(tài)學(xué)的重要研究領(lǐng)域[28—29]。由于干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)生境異質(zhì)性強(qiáng),土壤種子庫(kù)在水平和垂直方向上的分布具有較大的變異性。沙漠地區(qū)由于強(qiáng)烈的風(fēng)蝕和沙埋改變地表土層深度,從而使種子庫(kù)密度和組成隨土層深度而變化[19]。因此本研究中分0—2、2—5、5—10cm不同層次采集土壤樣品研究沙漠人工植被區(qū)的土壤種子庫(kù),以減少取樣的隨機(jī)誤差,提高取樣的精確性[29—30]。

在我國(guó)干旱荒漠區(qū),尤其在沙漠生態(tài)系統(tǒng)人工植被區(qū),土壤種子庫(kù)在植物多樣性保護(hù)和植被恢復(fù)與重建起著十分關(guān)鍵的作用[30—31],與森林、草地相比數(shù)量與種類(lèi)組成比較簡(jiǎn)單。通過(guò)對(duì)河西走廊沙漠人工林土壤種子庫(kù)組成分析研究,共統(tǒng)計(jì)到植物種子27種,分屬8科22屬。在河西走廊沙漠人工林中,統(tǒng)計(jì)到的植物種子生活型由草本、灌木、半灌木、喬木組成,其中一年生草本植物占總體的65.85%,多年生草本占總體的27.05%,灌木占5.03%,喬木占5.61%,半灌木占0.76%。種子庫(kù)中以一年生草本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),這與趙文智對(duì)科爾沁沙地土壤種子庫(kù)[31]、劉曉霞對(duì)渾善達(dá)克沙地土壤種子庫(kù)研究[32]結(jié)果類(lèi)似。這可能是由于干旱沙區(qū)降雨量極少,并且?guī)缀跫蟹植荚?—9 月份期間,只有霧冰藜、白莖鹽生草、畫(huà)眉草等一年生短命沙旱生植物才能完成生命周期,并產(chǎn)生大量種子。與騰格里沙漠南緣和科爾沁沙漠地區(qū)相比[33—34],河西走廊沙漠人工植被土壤種子庫(kù)組成相對(duì)簡(jiǎn)單,與典型干旱、極端干旱區(qū)的研究結(jié)論相似[34—36],這與沙區(qū)人工植被區(qū)群落組成相對(duì)單一和種子植物相對(duì)較少密切相關(guān),但根本上還是干旱少雨、風(fēng)蝕沙埋生境影響的結(jié)果。

土壤種子庫(kù)是植被自然恢復(fù)的物質(zhì)基礎(chǔ),其數(shù)量特征是判斷地上植被恢復(fù)能力的依據(jù)[37]。不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤種子庫(kù)的數(shù)量存在顯著差異,森林、草地生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫(kù)密度大,組成較復(fù)雜,而荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫(kù)組成簡(jiǎn)單,數(shù)量較少。在本研究中,土壤種子庫(kù)密度介于19.29—858.57粒/m2之間,甚至低于干旱、極端干旱地區(qū)沙漠土壤種子庫(kù)數(shù)量[38—40],這與前人研究其他沙漠區(qū)土壤種子庫(kù)密度研究結(jié)果相一致。

河西走廊沙漠人工植被區(qū)土壤種子庫(kù)的水平地帶性分布與溫度、降水量之間呈顯著相關(guān)性,水平地帶性分布特征明顯,說(shuō)明水平方向的水、熱梯度是影響河西走廊沙漠人工植被區(qū)土壤種子庫(kù)密度的主要外界因素[30]。有研究認(rèn)為,降水量極少是荒漠區(qū)土壤種子庫(kù)密度低的原因之一[20,41],而沙漠植被區(qū)種子庫(kù)密度低的原因與其地上植被稀少有關(guān),這和本節(jié)的研究結(jié)論一致。隨著降水量的降低,沙漠人工林土壤種子庫(kù)密度減小,尤其是一年生草本植物土壤種子庫(kù)密度也明顯減小,如在位于金塔的樣地P15中,土壤種子庫(kù)密度僅為20.0粒/m2,地上植被除了栽植的梭梭外,幾乎沒(méi)有其它植物。所以在干旱環(huán)境不利于種子庫(kù)的存在。

本研究結(jié)果表明,河西走廊沙漠人工植被區(qū)土壤種子庫(kù)中植物種子密度的垂直分布規(guī)律土層0—2cm>土層5—10cm>土層2—5cm,隨著土壤深度的增加而先減小后增大,這與塔克拉瑪干沙漠北緣[42]、古爾班通古特沙漠地區(qū)[43]的研究結(jié)果不一致。本研究中,土壤種子庫(kù)主要集中在0—2cm土層中,這與沙漠中絕大部分種子存在于土壤表層的研究結(jié)果一致[11,44—45],5—10cm也有較多種子存在,這主要是由于植被區(qū)流沙質(zhì)地由于風(fēng)沙吹蝕、沙埋增加了種子進(jìn)入土壤深層的機(jī)會(huì)。

土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系研究是土壤種子庫(kù)研究的熱點(diǎn)內(nèi)容之一[10]。前期研究表明,森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤種子庫(kù)與地上植被相似性較低(平均值31%),草地生態(tài)系統(tǒng)的相似性較高(平均值54%),濕地生態(tài)系統(tǒng)的相似性為中等(平均值47%)。而本研究中發(fā)現(xiàn)河西走廊沙漠人工植被區(qū)土壤種子庫(kù)與地上植被相似性較低,大多數(shù)樣地低于0.50,屬于較低相似水平。同時(shí),土壤種子庫(kù)與地上植被相似性從東至西呈先增大后減小的趨勢(shì)，這可能與降水少、地下水位下降而降低了土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性有關(guān)。

4 結(jié)論

河西走廊沙漠人工植被區(qū),土壤種子庫(kù)共統(tǒng)計(jì)到27種植物種子,分屬8科22屬。以藜科植物最多,生活型包括一年生草本、多年生草本、半灌木、灌木、喬木植物,其中,一年生草本植物種子的比例達(dá)到了89%以上,是沙漠人工林土壤種子庫(kù)的主體。土壤種子庫(kù)密度介于19.29—858.57粒/m2之間,屬于干旱、極端干旱沙漠區(qū)土壤種子庫(kù)密度。河西走廊沙漠人工植被區(qū)土壤種子庫(kù)密度呈水平地帶性分布特征,主要受水、熱梯度的影響,從東向西,隨著溫度升高、降水量降低,土壤種子庫(kù)密度呈下降趨勢(shì)。土壤種子庫(kù)中植物種子主要集中在0—2cm的土層中,5—10cm的土層中也有相當(dāng)一部分種子。土壤種子庫(kù)密度均呈明顯的垂直分布,土壤種子庫(kù)種子在土層中的分布依次為土層0—2cm>土層5—10cm>土層2—5cm,隨著土層增加,土壤種子庫(kù)密度總體呈下降趨勢(shì)。土壤種子庫(kù)多樣性低,從東向西總體呈下降趨勢(shì)。河西走廊不同區(qū)域沙漠人工植被區(qū)的土壤種子庫(kù)由于生境植被的異質(zhì)性使土壤種子庫(kù)之間的相似性差異較大,在河西走廊東段沙漠人工植被區(qū)相似性系數(shù)在0.20—0.69之間,河西走廊中部沙漠人工植被區(qū)相似性系數(shù)范圍在0.56—0.89之間,而河西走廊西段沙漠人工植被區(qū)相似性系數(shù)在0.21—0.57之間。河西走廊沙漠人工植被區(qū)土壤種子庫(kù)和地上植被組成差異顯著,地上植被以旱生、中生灌木、半灌木為主,而土壤種子庫(kù)中以一年生、多年生草本為主,說(shuō)明土壤種子庫(kù)對(duì)于灌木層更新和演替的貢獻(xiàn)很小。