吳雁南,鄭英茂,王 瑩,韋博良,吳初平,沈愛華,陸小康,鄭方東,余著成,倪 健,于明堅(jiān),*

1 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 金華 321004 2 浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 杭州 310058 3 浙江九龍山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 遂昌 323300 4 浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院, 杭州 310058 5 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院, 杭州 310023 6 浙江省林業(yè)技術(shù)推廣總站, 杭州 310020 7 衢江千里崗省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 衢州 324021 8 浙江烏巖嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 泰順 325500 9 江山仙霞嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 江山 324100

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國亞熱帶地區(qū)栽培最廣、經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高的用材樹種?！吨袊仲Y源報(bào)告(2014—2018)》[1]顯示,杉木面積與蓄積分別約占全國主要人工林樹種的1/4和1/3。杉木林也是浙江省主要的人工林類型之一,其面積和蓄積量占全省森林的21.43%和28.76%[2]。過去栽種杉木往往只追求短期的生產(chǎn)力與經(jīng)濟(jì)利益,缺乏科學(xué)的經(jīng)營手段,使得杉木人工林通常結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、抗逆性差、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能低[3—4]。21世紀(jì)以來,我國林業(yè)政策從林業(yè)生產(chǎn)為主逐步向林業(yè)生態(tài)和生產(chǎn)相結(jié)合轉(zhuǎn)變,人工林經(jīng)營也從追求短期經(jīng)濟(jì)效益轉(zhuǎn)向長期效益與提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量[5]。隨著自然保護(hù)地?cái)?shù)量和面積的擴(kuò)展、公益林保護(hù)政策的實(shí)施,亞熱帶地區(qū)遺留了大面積的棄管杉木林,由于伐木歷史不一,群落中杉木種群數(shù)量不一,棄管后的演替方向也有所差異。

物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)的重要特征,為供給、調(diào)節(jié)和文化科教服務(wù)提供支持,了解物種多樣性格局是進(jìn)行生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提升的重要前提[6]。物種多樣性存在尺度效應(yīng),隨取樣尺度的選擇展現(xiàn)不同的空間格局[7—8]。物種多度的分布也具有尺度效應(yīng),單一尺度難以完整描述種群的分布特征[9—10]。因此,在研究群落物種多樣性與種群數(shù)量關(guān)系時(shí),應(yīng)充分考慮取樣的尺度,以便在適宜的尺度上開展生態(tài)保護(hù)和恢復(fù)工作[11]。

種群多度和相對(duì)多度在維持群落物種多樣性中發(fā)揮重要作用[12—13],優(yōu)勢(shì)物種的優(yōu)勢(shì)地位降低會(huì)促進(jìn)物種共存并提高群落物種多樣性[14—15]。迄今關(guān)于杉木林物種多樣性的研究,主要關(guān)注杉木純林不同林分密度或不同林齡林下物種多樣性的變化[16—17],適中的杉木多度和合理的樹種配置能提高物種多樣性和群落穩(wěn)定性[18],然而關(guān)于杉木純林被不同強(qiáng)度疏伐并棄管后,杉木數(shù)量與物種多樣性的研究未見報(bào)道。假設(shè)人工杉木林在棄管前杉木疏伐強(qiáng)度越高,棄管后自然演替時(shí)間越長,群落內(nèi)杉木的數(shù)量(多度和相對(duì)多度)越低,物種多樣性越高,且不同取樣尺度下杉木數(shù)量和物種多樣性均表現(xiàn)負(fù)相關(guān)。因此,本文選擇浙江省自然保護(hù)區(qū)內(nèi)6處棄管杉木林群落,探究不同取樣尺度下杉木數(shù)量與物種多樣性間的關(guān)系,旨在基于生物多樣性保護(hù)的森林經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省4個(gè)國家級(jí)和省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi),選取6處含杉木數(shù)量不同的棄管杉木林并建立1 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地,具體地點(diǎn)包括九龍山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的巖坪和八通,千里崗省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的大麥源和大坪,烏巖嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)上風(fēng)香和仙霞嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的龍井坑。所有研究樣地在20世紀(jì)70—80年代種植為杉木人工林,后經(jīng)杉木疏伐后放棄人工林管理方式(棄管),在基本保護(hù)下自然演替逐步形成半人工林或次生林。除大坪外,其余樣地在棄管前均受到不同強(qiáng)度的杉木疏伐活動(dòng),其中龍井坑、八通嶺和大麥源樣地約30年前受到疏伐,巖坪和上風(fēng)香樣地約60年前受到疏伐(表1)。

表1 研究區(qū)樣地概況

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

在上述自然保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)選擇典型的棄管杉木人工林,依照熱帶森林研究中心樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)范[19]建立6個(gè)1 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地,用全站儀打點(diǎn),每隔10 m用PVC管做固定標(biāo)記。將100 m×100 m的樣地劃分成400個(gè)5 m×5 m的小樣方,以5 m×5 m為一個(gè)調(diào)查單元,對(duì)小樣方內(nèi)胸徑≥1 cm的木本植物進(jìn)行每木調(diào)查和掛牌標(biāo)定,測(cè)量并記錄物種名稱、胸徑、高度和坐標(biāo)等數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析方法

整理每個(gè)1 hm2樣地內(nèi)的物種信息,分別統(tǒng)計(jì)各群落的杉木多度(杉木個(gè)體數(shù))、杉木相對(duì)多度(杉木個(gè)體數(shù)占物種總個(gè)體數(shù)的比例)和物種多樣性,并繪制Rank-abundance曲線。物種豐富度即樣方內(nèi)的物種數(shù)目,是度量物種多樣性的代表性指數(shù),與生態(tài)系統(tǒng)的功能密切相關(guān)[20]。豐富度需結(jié)合利用物種相對(duì)多度信息,否則不能全面地反映群落物種多樣性[21]。通過3種常用物種多樣性指數(shù)——Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(P)[22]進(jìn)一步描述物種多樣性,計(jì)算公式如下:

H=-∑PilnPi

P=H/lnS

式中,Pi表示物種i的相對(duì)多度,S為群落的物種豐富度。

所有1 hm2樣地依照3種尺度(10 m×10 m、20 m×20 m、50 m×50 m)分割為數(shù)個(gè)連續(xù)樣方,計(jì)算并繪制每個(gè)樣方的杉木多度、杉木相對(duì)多度和物種多樣性的空間分布圖。采用 Spearman 秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)各尺度下杉木多度和相對(duì)多度與物種多樣性間的相關(guān)性,對(duì)不同數(shù)量等級(jí)的杉木和物種多樣性進(jìn)行單因素方差分析,并用Scheffe多重比較法分析組間差異,上述統(tǒng)計(jì)分析通過R 3.2.4軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 群落內(nèi)杉木數(shù)量與物種多樣性

各1 hm2樣地內(nèi)杉木數(shù)量和物種多樣性(表2)表明,未曾疏伐杉木的大坪樣地,杉木相對(duì)多度最高,杉木多度較高,物種多樣性顯現(xiàn)最低；其余5個(gè)曾進(jìn)行杉木疏伐的樣地,物種多樣性明顯高于杉木林(大坪)。3種多樣性指數(shù)(D、H、P)在各群落中有一致的變化,即D值最大的群落,其H和P也表現(xiàn)最大,而S的大小在各群落中未顯示與上述多樣性指數(shù)一致的變化規(guī)律。

表2 各樣地杉木數(shù)量和群落物種多樣性

圖1 物種等級(jí)-豐富度曲線Fig.1 Rank-abundance curve

物種等級(jí)-豐富度曲線(圖1)的寬度反映了群落物種豐富度,可見大坪樣地物種豐富度最低,大麥源樣地物種豐富度中等,其余四樣地的物種組成則較為豐富。曲線的形狀反映了群落物種組成的均勻程度,大坪曲線陡然下降表明群落內(nèi)杉木優(yōu)勢(shì)種占比最高,且物種均勻度最低。大麥源曲線在前半數(shù)物種等級(jí)中展現(xiàn)最高的物種相對(duì)多度,多樣性指數(shù)也表現(xiàn)最高。上風(fēng)香曲線的下降程度相對(duì)平緩,顯示其內(nèi)部物種均勻度相對(duì)較高,巖坪曲線的平坦程度次之,隨后是龍井坑和八通嶺曲線,物種分布的均勻程度依次降低。

2.2 不同尺度下杉木數(shù)量和物種多樣性的空間分布

繪制各樣地內(nèi)杉木數(shù)量相對(duì)多度和多度在10 m×10 m(小)、20 m×20 m(中)和50 m×50 m(大)尺度下的空間分布(圖2、圖3),每一行代表同一樣地,由上至下依次為大坪、龍井坑、八通嶺、巖坪、大麥源和上風(fēng)香樣地。結(jié)果顯示,中尺度和小尺度的分布特征較為一致,即小尺度下杉木數(shù)量較高的區(qū)域,在中尺度下也具有較高的杉木數(shù)量。大尺度下杉木數(shù)量的分布有時(shí)與中小尺度相似,有時(shí)則存在一定差異,出現(xiàn)弱化局部杉木數(shù)量分布的現(xiàn)象(圖2、圖3),即大尺度的劃分方式掩蓋了中小尺度下各小樣方間的異質(zhì)性。

圖2 樣地杉木相對(duì)多度在3種尺度下的分布圖Fig.2 Maps of the relative abundance of Cunninghamia lanceolata in six plots at three sizes

不同尺度下各樣地物種多樣性分布顯示,3種多樣性指數(shù)(D、H、P)在相同尺度下呈現(xiàn)一致的分布格局,而S的空間分布與上述3種指數(shù)的空間分布表現(xiàn)有所差異,具體表現(xiàn)為多樣性指數(shù)高的區(qū)域,物種豐富度不一定高。對(duì)同一物種多樣性而言,中小尺度下具有相近的空間分布,即小尺度下物種多樣性較高的區(qū)域在中尺度下也顯示高物種多樣性；而大尺度與中小尺度的空間分布有時(shí)會(huì)出現(xiàn)差異,如大尺度下Simpson指數(shù)(圖4)的空間分布忽略了其內(nèi)部小區(qū)塊間的差異性。

圖3 樣地杉木多度在3種尺度下的分布圖Fig.3 Maps of the abundance of Cunninghamia lanceolata in six plots at three sizes

圖4 樣地Simpson指數(shù)在3種尺度下的分布圖Fig.4 Maps of Simpson index in six plots at three sizes

2.3 不同尺度下杉木數(shù)量與物種多樣性的關(guān)系

匯總?cè)繕拥卦诟鞒叨认碌纳寄緮?shù)量和物種多樣性信息,發(fā)現(xiàn)除1 hm2(100 m × 100 m)尺度外,杉木數(shù)量與各物種多樣性間均呈極顯著的負(fù)相關(guān)(圖5)。杉木相對(duì)多度與各物種多樣性在50 m×50 m尺度時(shí)具有最大的秩相關(guān)系數(shù)；杉木多度與D、H和P在20 m×20 m尺度時(shí)展示最強(qiáng)的負(fù)相關(guān)程度,與S在50 m×50 m尺度時(shí)的負(fù)相關(guān)最強(qiáng)。整體而言,杉木相對(duì)多度與物種多樣性的負(fù)相關(guān)程度比多度與物種多樣性的負(fù)相關(guān)程度高。

圖5 杉木數(shù)量與物種多樣性的秩相關(guān)系數(shù)隨尺度變化的關(guān)系Fig.5 The rank correlation coefficient between the number of Cunninghamia lanceolata and species diversity D: Simpson指數(shù) Simpson index; H: Shannon-Wiener指數(shù) Shannon-Wiener index; P: Pielou均勻度指數(shù) Pielou′s evenness index;S: 物種豐富度 species richness; ns, P>0.05;* P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001;黑色線條表示杉木相對(duì)多度與物種多樣性的關(guān)系,灰色線條表示杉木多度與物種多樣性的關(guān)系

杉木相對(duì)多度或多度與各物種多樣性指數(shù)間的秩相關(guān)系數(shù)在小中大尺度下有相近的變化趨勢(shì)(圖5),因此以Simpson指數(shù)為代表對(duì)物種多樣性與不同數(shù)量等級(jí)的杉木相對(duì)多度和多度進(jìn)行方差分析(圖6)。3種尺度下,均有杉木相對(duì)多度超過30%后,Simpson指數(shù)發(fā)生顯著性降低。其它物種多樣性也有同樣趨勢(shì),如在大尺度和小尺度下,杉木相對(duì)多度超過20%,H、P和S顯著降低；中尺度下,杉木相對(duì)多度超過10%,H、P和S便顯著降低?？偠灾?除大尺度下物種豐富度在不同杉木多度等級(jí)間無顯著差異外,在大中小3種尺度下,均有杉木數(shù)量越多,物種多樣性越低的規(guī)律,當(dāng)杉木相對(duì)多度低至30%以內(nèi)時(shí),群落通常擁有較高的物種多樣性。

圖6 不同尺度下杉木數(shù)量與Simpson指數(shù)的關(guān)系Fig.6 The relationship between the number of Cunninghamia lanceolata and Simpson index under different scales Ⅳ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅵ、Ⅴ表示杉木相對(duì)多度逐漸增加,分別代表相對(duì)多度為0—10%、10%—20%、20%—30%、30%—60%、60%—90%;不同小寫字母表示組間差異顯著是(P<0.05)

3 討論

3.1 不同疏伐強(qiáng)度和棄管時(shí)間對(duì)物種多樣性的影響

本研究表明,未經(jīng)疏伐活動(dòng)的人工杉木林(大坪樣地)物種多樣性最低,隨著自然演替的發(fā)生,逐漸有其它物種在群落內(nèi)定居,但物種組成仍不豐富。伴隨疏伐活動(dòng)的發(fā)生,物種豐富度逐漸提高[23]。同為疏伐后棄管約30年的3個(gè)樣地中,受中度疏伐的大麥源樣地比受輕度疏伐的龍井坑和八通嶺樣地?fù)碛懈叩奈锓N多樣性,中強(qiáng)度的疏伐既使先鋒物種得以快速生長,又有利于演替后期種的生存[24],有助于群落物種多樣性的提高[25—26]。中度疏伐后棄管的巖坪樣地,經(jīng)約60年的自然演替,比相同疏伐強(qiáng)度的大麥源樣地內(nèi)物種多樣性有所降低,可見物種多樣性在演替進(jìn)程中有先升高后降低的變化趨勢(shì)[27]。對(duì)于曾疏伐強(qiáng)度最高、棄管時(shí)間最久,且已恢復(fù)至地帶性常綠闊葉林的上風(fēng)香樣地,森林稀疏程度高但物種組成最為豐富,群落物種多樣性也較高。

3.2 不同尺度下群落的杉木數(shù)量和物種多樣性

本研究發(fā)現(xiàn),無論是杉木數(shù)量還是物種多樣性的空間格局,小尺度和中尺度下通常表現(xiàn)出相對(duì)一致的分布特征,而大尺度與中小尺度下的分布特征存在一定差異,即大尺度下的平均化作用會(huì)掩蓋小尺度下的異質(zhì)性信息[28—29]。取樣尺度過小時(shí),單一樹種的樣方比率較高[30],而中尺度既與小尺度的分布特征一致,又能補(bǔ)充大尺度下因平均化而忽略的小區(qū)塊間異質(zhì)性信息。因此,20 m×20 m尺度能較好地反映出群落物種多樣性和杉木數(shù)量的空間分布信息。對(duì)不同取樣尺度的樣帶研究也發(fā)現(xiàn),20 m尺度是喬木層物種多樣性研究較為理想的尺度[30]。此外,多樣性指數(shù)D、H和P在大中小尺度下表現(xiàn)一致的空間分布特征,與杉木數(shù)量的相關(guān)程度也隨尺度增加呈現(xiàn)一致的變化趨勢(shì),這與各群落中近似的物種數(shù)量組成比例是分不開的。而S在不同尺度下的變化沒有一致的趨勢(shì),可能是由于D、H、P均基于物種數(shù)量計(jì)算得到,而物種豐富度是不考慮物種個(gè)體數(shù)的指標(biāo),往往取決于生境的異質(zhì)程度[31]。

大量研究表明取樣尺度的選擇影響物種多樣性的評(píng)估[10, 32]。本研究結(jié)果表明,杉木數(shù)量與物種多樣性的負(fù)相關(guān)主要體現(xiàn)在10 m×10 m、20 m×20 m和50 m×50 m的取樣尺度,在100 m×100 m尺度下,杉木相對(duì)多度與物種豐富度無顯著相關(guān),杉木多度與各物種多樣性均無顯著相關(guān)。類似地研究多度和物種豐富度的秩相關(guān)分析顯示,小尺度上兩者呈極顯著相關(guān),當(dāng)尺度超過 100 m×100 m 時(shí),兩者的相關(guān)性不再顯著[33—34]。相關(guān)性隨取樣尺度的增加而消失的現(xiàn)象,可能與尺度增大而引起的生境異質(zhì)性增加有關(guān)[35—36],生境越不均勻、越復(fù)雜,物種組成越豐富,能維持的物種多樣性越高[37—38]。

3.3 棄管杉木林經(jīng)營建議

不同區(qū)域原有種庫不同,疏伐后的恢復(fù)過程中群落物種組成、多樣性提升和自然演替更新速度具有地域性差異[39]。當(dāng)群落中杉木相對(duì)多度在10%—30%之間,杉木數(shù)量對(duì)降低物種多樣性無顯著效應(yīng)。因此,只有杉木的數(shù)量達(dá)到一定閾值后,才與物種多樣性存在顯著的負(fù)相關(guān)。張水松等[40]研究表明,杉木作為常綠闊葉林中的次要伴生種可給予一定的保留,控制其數(shù)量比例約20%—30%較為適宜,這與本研究的結(jié)果相似。健康的森林經(jīng)營模式需要準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)支持和科學(xué)理論依賴,比較分析不同研究尺度下物種多樣性的變化有實(shí)踐意義[11,41],共存良好的多個(gè)物種比任何單一物種能夠更充分地利用群落的資源[42—43]。本研究認(rèn)為,在50 m×50 m尺度上,將杉木的相對(duì)多度控制在30%以內(nèi),可促進(jìn)區(qū)域內(nèi)物種多樣性的提高。

4 結(jié)論

通過疏伐手段降低人工優(yōu)勢(shì)種杉木,拓展物種生態(tài)位,群落中本土物種得以恢復(fù),既能保護(hù)物種多樣性,又能提高群落的抗逆性和穩(wěn)定性[44]。疏伐后棄管的1 hm2杉木林,相同自然演替時(shí)間內(nèi),疏伐強(qiáng)度越高,群落物種多樣性高；相同疏伐強(qiáng)度下,隨著群落演替時(shí)間的延長,物種多樣性有先升高后降低的趨勢(shì)。多樣性指數(shù)D、H和P在相同尺度下表現(xiàn)近似的空間分布特征,與杉木數(shù)量的相關(guān)程度隨尺度變化呈現(xiàn)相同趨勢(shì),而物種豐富度的分布特征和尺度變化與上述3種指數(shù)不完全相同。在10 m×10 m、20 m×20 m和50 m×50 m尺度下,杉木數(shù)量和各物種多樣性間均呈負(fù)相關(guān),維持杉木相對(duì)多度在30%以內(nèi)時(shí),群落往往具有較高的物種多樣性。

致謝：感謝浙江大學(xué)姚燊豪、吳倩倩等,自然保護(hù)區(qū)潘成椿、何振洪等技術(shù)人員,以及賴正標(biāo)、魏湖北、廖長富等師傅協(xié)助進(jìn)行野外樣地建設(shè)和植被調(diào)查,感謝浙江師范大學(xué)劉立斌、饒米德等對(duì)本文數(shù)據(jù)分析和討論的幫助。