崔媛媛，白 柳，王梓晗，趙宏宇，寶音賀西格，李治國(guó)，韓國(guó)棟，王忠武

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

草地作為我國(guó)最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，其面積高達(dá)4 億hm2，約占國(guó)土面積的41%[1]。內(nèi)蒙古草原作為歐亞大陸草原的典型代表，在中國(guó)乃至世界范圍內(nèi)都占據(jù)著重要的地位[2]。近年來(lái)，人類活動(dòng)加劇了溫室氣體二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)等的濃度上升，加快了全球氣候變暖的進(jìn)程。溫度的升高直接影響區(qū)域和全球的降水格局。據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候?qū)ｉT委員會(huì)(IPCC)報(bào)道，自20 世紀(jì)起，全球年均降水量增加了約2%[3]，降水的變化將會(huì)對(duì)干旱和半干旱環(huán)境下生物生理生化過(guò)程產(chǎn)生影響[4]，也會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中碳的積累和釋放產(chǎn)生影響[5]。

草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量約為大氣碳庫(kù)的2 倍[6]，土壤碳庫(kù)與大氣碳庫(kù)時(shí)時(shí)刻刻在進(jìn)行著氣體交換[7]。植物通過(guò)光合作用從大氣中吸收CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)物固定在草地中，即總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(gross ecosystem productivity,GEP)，這些固定的碳一部分通過(guò)植物、動(dòng)物、微生物的呼吸作用釋放到大氣中，即生態(tài)系統(tǒng)呼吸通量(ecosystem respiration,ER)，另一部分儲(chǔ)存在草地中為草地初級(jí)消費(fèi)者提供物質(zhì)、能量。生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換(net ecosystem carbon exchange,NEE)代表生態(tài)系統(tǒng)儲(chǔ)存或釋放的碳，它的正負(fù)取決于GEP和ER[8]。GEP、ER 均隨降水量的減少而減小，但二者對(duì)水分的敏感性不同，當(dāng)GEP 對(duì)水分的敏感性大于ER 時(shí)，GEP 的降低幅度大，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳釋放[9-10]；當(dāng)GEP 對(duì)水分的敏感性小于ER 時(shí)，ER 的降低幅度大，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳吸收或無(wú)響應(yīng)[11-12]。有研究發(fā)現(xiàn)[13]，在半干旱草原，NEE 對(duì)土壤水分的敏感性要高于ER，因此對(duì)GEP 的促進(jìn)作用會(huì)比ER 的更大，所以使得NEE 增加。Hao 等[14]在內(nèi)蒙古半干旱草原研究發(fā)現(xiàn)，增加降水抑制NEE，究其原因，增加降水對(duì)ER 的促進(jìn)作用更大。已有研究結(jié)果的不一致性，可能是草地建群種對(duì)水分的敏感性以及對(duì)土壤含水量適應(yīng)能力的差異所造成的，試驗(yàn)地氣候和土壤類型差異也會(huì)對(duì)植物的光合能力產(chǎn)生影響。近年來(lái)，極端氣候愈加頻繁，降雨的增加或減少都會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)光合碳輸入產(chǎn)生影響，尤其是在對(duì)水分敏感的荒漠草原。因此，本試驗(yàn)以內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原為研究對(duì)象，于2017年通過(guò)模擬降水試驗(yàn)，擬回答以下問(wèn)題：1)不同降水梯度下荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳通量如何變化？2)相關(guān)環(huán)境因子對(duì)NEE、ER、GEP 的作用如何？研究旨在為預(yù)測(cè)荒漠草原對(duì)氣候變化的響應(yīng)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)在內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗荒漠草原開(kāi)展，四子王旗位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中部，41°47′17″ N，111°53′46″E，降水分布不均勻，多集中于 7月至9月，試驗(yàn)地內(nèi)裝有氣象站(Gro-Weather?software version 12，Davis instruments corporation，USA)，計(jì)算得出多年平均降水量為 230 mm，2017年生長(zhǎng)季降水量為157.9 mm。土壤類型主要是淡栗鈣土，植被稀疏，草層低矮。試驗(yàn)地有30 多種物種，主要建群種為短花針茅(Stipa breviflora)，優(yōu)勢(shì)種為無(wú)芒隱子草(Cleistogenes songorica)、冷蒿(Artemisia frigida)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年在3 塊圍封12年的荒漠草原樣地內(nèi)，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)設(shè)置模擬降水試驗(yàn)平臺(tái)，在每個(gè)圍封小區(qū)選取地勢(shì)平坦、植被均勻的地段(20 m×20 m)設(shè)置4 個(gè)4 m×4 m 的降水小區(qū)。根據(jù)試驗(yàn)地氣象站多年的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，2004-2016年平均降水量為223 mm，其中最大年 (2012年)降水量為468.2 mm，最小年(2005年)降水量為135 mm。試驗(yàn)設(shè)置4 個(gè)降水處理，分別為減少自然降水50% (P1)、自然降水(P2)、增加自然降水50% (P3)、增加自然降水100% (P4)。降水梯度包含試驗(yàn)地最低和最高降水量。減雨裝置使用鋼架結(jié)構(gòu)和透明V 型塑料板將雨水收集到埋在地下的大桶內(nèi)，為了防止水分流失和人為踐踏，每個(gè)降水處理的小區(qū)周圍用鐵皮深埋40 cm，高出地上10 cm。增雨處理根據(jù)試驗(yàn)地內(nèi)氣象站的氣象數(shù)據(jù)，將需要增加的降水量轉(zhuǎn)化成噴水量，在2017年4月30日、5月15日、6月6日、6月19日、7月1日、7月20日、8月20日通過(guò)人工噴灑將收集的自然雨水人工噴灑到對(duì)應(yīng)的小區(qū)。

1.3 數(shù)據(jù)采集

在2017年5月13日、6月4日、6月17日、6月30日、7月17日、8月17日、9月6日每天08：00-12：00采用便攜式光合儀Li-6 400 (IRGA;LI-6 400,Li-COR,Lincoln,NE,USA)和密閉箱法測(cè)定生態(tài)系統(tǒng)碳交換。若遇陰天或雨天，測(cè)定時(shí)間適當(dāng)提前或延后。測(cè)定前先將有機(jī)玻璃箱(50 cm×50 cm×50 cm)和Li-6 400 連接，箱內(nèi)裝有小風(fēng)扇，測(cè)定過(guò)程中小風(fēng)扇轉(zhuǎn)動(dòng)使箱內(nèi)氣體混勻。NEE 測(cè)定時(shí)，將透光性好的玻璃箱平穩(wěn)放在鋁合金水槽框上，保持密閉，每120 s測(cè)定一個(gè)樣點(diǎn)，測(cè)量結(jié)束后，將玻璃箱抬起通風(fēng)，使箱內(nèi)氣體和外界氣體充分流動(dòng)。測(cè)定ER 時(shí)，需用一塊黑色不透光的布罩罩住玻璃箱，使箱內(nèi)植物無(wú)法進(jìn)行光合作用。GEP 由ER 和NEE 的差值計(jì)算得出。同時(shí)用PR2 (DELTA-T DEVICES LTD,英國(guó))測(cè)定土壤含水量。利用地溫計(jì)測(cè)定0-10 cm 土層土壤溫度；于8月末在每個(gè)不同降水處理小區(qū)內(nèi)選取1 個(gè)0.5 m×0.5 m 的樣方，將植物分種并齊地剪下，帶回實(shí)驗(yàn)室于65 ℃烘箱中烘干至恒重，稱重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

CO2通量：

式中:V，箱體體積(cm3)；P0，箱內(nèi)大氣壓(kPa)；W，箱內(nèi)水氣壓(mmol·mol-1)；R，常數(shù) 8.314 [Pa m3·(K·mol)-1]；S，箱體底面積(cm2)；T0，箱內(nèi)氣體溫度(℃)；dc/dt，CO2濃度隨時(shí)間變化線性關(guān)系的斜率。

采用 Excel 2019 對(duì)原始數(shù)據(jù)整理；使用 SAS 9.0(SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA)對(duì)10 cm 土壤含水量、溫度進(jìn)行(模擬降水×月份)雙因素方差分析(two-way ANOVA)，對(duì)群落地上生物量進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)；對(duì)2017年生態(tài)系統(tǒng)碳通量進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)；采用SigmaPlot 14.0 (Systat Software Inc.，USA 作圖)，對(duì)土壤含水量、溫度、群落地上生物量與生態(tài)系統(tǒng)C 交換的關(guān)系進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析。

2 結(jié)果

2.1 降水對(duì)土壤含水量、土壤溫度、群落地上生物量的影響

相同降水處理下，5月土壤含水量與6月、7月、8月有顯著差異(P＜0.05)，6月土壤含水量與7月、8月有顯著差異(P＜0.05)；5月，增水50%、100%處理的土壤含水量顯著高于減水50%、自然降水(P＜0.05)；6月，增水100%處理的土壤含水量顯著高于減水50%、自然降水(P＜0.05)；7月，增水100%處理的土壤含水量顯著高于自然降水(P＜0.05) (表1)。相同降水處理下，5月土壤溫度與6月、7月、8月有顯著性差異(P＜0.05)；6月、8月土壤溫度與7月有顯著性差異(P＜0.05)；不同降水處理對(duì)土壤溫度無(wú)顯著影響(P＞0.05) (表2)。8月份地上生物量隨降水量的增大呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，增水100%與其他3 個(gè)處理之間有極顯著差異(P＜0.01) (圖1)。

圖1 不同降水梯度下8月份地上生物量的變化Figure 1 Effects of simulated precipitation on above-ground biomass in August

表1 不同降水梯度下土壤含水量的月動(dòng)態(tài)變化Table 1 Effects of simulated precipitation treatments on the soil moisture content in different months

表2 不同降水梯度下土壤溫度的月動(dòng)態(tài)變化Table 2 Effects of simulated precipitation treatments on the soil temperature in different months

2.2 生態(tài)系統(tǒng)碳交換對(duì)不同降水梯度的響應(yīng)

減水50%處理下，生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換表現(xiàn)為碳源，且與其他3 個(gè)處理有顯著差異(P＜0.05)，隨著降水量的增加，生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換向碳匯轉(zhuǎn)化，自然降水和增水50%、增水100%均有顯著性差異 (P＜0.05)，而增水50%與增水100%無(wú)顯著差異 (P＞0.05)。生態(tài)系統(tǒng)呼吸通量和總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力隨著降水量的增加呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，且各個(gè)處理間均有顯著性差異 (P＜0.05) (圖2)。

圖2 不同降水處理對(duì)生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換、呼吸通量和總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響Figure 2 Changes in NEE,ER,and GEP under simulated precipitation treatments

2.3 生態(tài)系統(tǒng)碳交換與環(huán)境因子的關(guān)系

NEE 與ER、土壤溫度表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.001)，與GEP、土壤含水量表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.001)；ER 與GEP 表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.001)，與土壤含水量表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.001)，與地上生物量正顯著相關(guān)(P＜0.05)；GEP 隨著土壤含水量、地上生物量增加極顯著增大(P＜0.001)。NEE 與土壤溫度的相關(guān)系數(shù)最大，ER 與GEP 的相關(guān)系數(shù)最大，GEP 與地上生物量的相關(guān)系數(shù)最大(表3)。

表3 生態(tài)系統(tǒng)碳交換與環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系Table 3 Relationship between ecosystem carbon exchange and environmental factors

3 討論

3.1 模擬降水對(duì)GEP 的影響

已有研究表明[15]，GEP 隨著降水的增加而增加。本研究中設(shè)置的4 個(gè)降水梯度與其所得結(jié)果一致(圖1)。GEP 與地上生物量的相關(guān)性最大，土壤含水量主要通過(guò)影響地上生物量對(duì)GEP 產(chǎn)生影響。綠色地上植物是植物固定光能的唯一渠道[16]，水是植物光合作用的原料，土壤含水量較低時(shí)，阻礙植物分生組織細(xì)胞分裂，植物生長(zhǎng)速率降低[17]，缺水條件不僅會(huì)限制地上植物生長(zhǎng)發(fā)育，還會(huì)導(dǎo)致干物質(zhì)分配到根系的比例增大[18]，地上生物量顯著降低。已有研究發(fā)現(xiàn)[19]，群落生物量可以指示生態(tài)系統(tǒng)的功能，表征光合作用獲取能量的能力，并顯著影響碳交換，因此GEP 隨著地上生物量的降低而呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，形成負(fù)反饋，反之亦然。本研究中，土壤含水量與GEP 極顯著正相關(guān)，說(shuō)明如果未來(lái)土壤含水量繼續(xù)增加，GEP 可能仍有增加趨勢(shì)，這表明在荒漠草原，土壤含水量仍然是GEP 的限制因子。土壤溫度對(duì)GEP 沒(méi)有影響，有研究表明[20]，只有當(dāng)土壤含水量不是干旱半干旱地區(qū)的限制因子時(shí)，溫度才會(huì)對(duì)GEP 產(chǎn)生影響。

3.2 模擬降水對(duì)ER 的影響

在受水分限制的生態(tài)系統(tǒng)，土壤呼吸隨著土壤水分的增加顯著增加[20]，當(dāng)水分充足時(shí)，GEP 升高，為根系和微生物生長(zhǎng)及土壤呼吸提供更多的底物，增加草地ER[21]。在適度的水分范圍內(nèi)，ER 隨土壤含水量的增加而增加，而當(dāng)水分達(dá)到閾值時(shí)，水分繼續(xù)增多，導(dǎo)致土壤孔隙通透性變差，這就阻礙了土壤中CO2的散逸。因此，ER 會(huì)隨水分增多達(dá)到峰值，之后會(huì)隨著降水量的增多而有下降趨勢(shì)[13]。就不同降水梯度而言，土壤含水量的增加使土壤溫度有下降趨勢(shì)，但沒(méi)有產(chǎn)生顯著影響，這可能是由于水的比熱容較大，土壤對(duì)溫度變化的緩沖能力增強(qiáng)，使溫度維持在相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，不同月份間土壤溫度有顯著差異(表2)。本研究中土壤溫度對(duì)ER無(wú)顯著影響，這是由于ER 包括植物呼吸和土壤呼吸，溫度升高降低了土壤呼吸的同時(shí)可能增加了植物呼吸[22]，因此溫度的變化對(duì)ER 無(wú)顯著影響。

3.3 模擬降水對(duì)NEE 的影響

干旱會(huì)引起NEE 的降低，甚至可能使生態(tài)系統(tǒng)由碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚碵23]。本研究中，增水主要通過(guò)降低土壤溫度對(duì)NEE 產(chǎn)生影響，在減水50%處理下，NEE 表現(xiàn)為碳釋放，草地植物在進(jìn)行光合作用的過(guò)程中，CO2經(jīng)氣孔擴(kuò)散進(jìn)入植物體內(nèi)，同時(shí)植物體內(nèi)的水分也會(huì)散失。因此，植物需要吸收土壤中的水分以補(bǔ)充體內(nèi)散失的水分，當(dāng)土壤中水分不足時(shí)，植物會(huì)關(guān)閉氣孔進(jìn)而減弱蒸騰作用，同時(shí)也減少了CO2向葉片內(nèi)部的擴(kuò)散，最終影響光合碳固定[24]。自然降水處理下，NEE 由碳釋放轉(zhuǎn)為碳吸收，說(shuō)明四子王旗荒漠草原在植物生長(zhǎng)季表現(xiàn)為碳匯，增加自然降水50%和100%，NEE 仍有增大趨勢(shì)，這說(shuō)明在水分虧缺的荒漠草原，即使降水量增加到自然降水量的一倍，水分仍然限制荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換。GEP 與土壤含水量的相關(guān)系數(shù)為0.78，ER 與土壤含水量的相關(guān)系數(shù)為0.67。因此，GEP 對(duì)NEE 的變化起主導(dǎo)作用，可能是因?yàn)镚EP 只與地上植物有關(guān)，而ER 還會(huì)受到根系呼吸、土壤微生物、動(dòng)物等活動(dòng)的影響[25]。Chen 等[13]的研究也發(fā)現(xiàn)，植被光合作用對(duì)土壤水分的敏感性要高于生態(tài)系統(tǒng)呼吸。因此，水分增加對(duì)GEP 的促進(jìn)作用會(huì)比ER的更大，所以會(huì)使得NEE 增加，促進(jìn)碳的固定。

4 結(jié)論

水分是四子王旗荒漠草原碳交換的主要限制因子，增水通過(guò)增加地上生物量促進(jìn)ER、GEP，增水通過(guò)降低土壤溫度促進(jìn)NEE，GEP 對(duì)水分的敏感性大于生態(tài)系統(tǒng)呼吸，因此NEE 隨水分的增加由碳釋放轉(zhuǎn)變?yōu)樘嘉铡?/p>