孫以康，李美帥，常青，陳四清*

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306）

真蛸（）屬于軟體動物門（Mollusca），頭足綱（Caphalopoda），二鰓亞綱（Dibranchiata），八腕目（Octopoda），蛸科（Octopodidae），蛸屬（），俗稱“八爪魚”“章魚”“豬頭章”“紅章”等，主要分布于溫帶、亞熱帶和熱帶海域，是我國南方重要經(jīng)濟(jì)物種。歷史上，我國海域所產(chǎn)真蛸，常與地中海和大西洋海域的真蛸（）視為同種異名。但是，因其外部特征以及分子生物學(xué)上有區(qū)別，現(xiàn)已有學(xué)者將我國真蛸命名為東亞真蛸（）。近幾年，由于人類對真蛸的大量捕撈，以及生態(tài)環(huán)境的不斷惡化，真蛸資源量衰減，漁獲量越來越低，不能滿足市場需求，價格居高不下。真蛸具有生長周期短、生長速度快、食物轉(zhuǎn)化率高和產(chǎn)卵量大等優(yōu)點(diǎn)，是極具潛力的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種。目前，中國、日本等國家已開始真蛸人工養(yǎng)殖技術(shù)的研究，在20世紀(jì)60年代，日本學(xué)者在實(shí)驗(yàn)室成功孵化太平洋真蛸，并培育出附底稚蛸。我國真蛸的研究起步較晚，但在真蛸的網(wǎng)箱養(yǎng)殖、苗種的繁育等方面，也取得了一些可喜的成績。目前，真蛸繁育工作的研究，大多集中于親體的暫養(yǎng)、初孵幼體的生長發(fā)育等方面，而附底稚蛸階段的研究鮮有報道。筆者在真蛸人工繁育過程中，育成附底稚蛸約2 300只。在此，總結(jié)附底稚蛸階段的經(jīng)驗(yàn)，以期為真蛸的增養(yǎng)殖工作提供參考。

1 世界頭足類資源現(xiàn)狀

頭足類包括章魚、烏賊和魷魚等，屬軟體動物門（Mollusca）的鞘亞綱（Coleoidea）和鸚鵡螺亞綱（Nautiloidea），廣泛分布于太平洋、印度洋和大西洋等海域。其中，鸚鵡螺亞綱僅鸚鵡螺目（Nautiloids）1目，而鞘亞綱包括魷目（Teuthoidea）、烏賊目（Sepioidea）和蛸總目（Octopoda）。其中，蛸總目分八腕目和幽靈蛸目。頭足類共計2亞綱，147屬，776種。頭足類資源極其豐富，曾是世界上很有潛力的三大資源之一，具有生長快，餌料轉(zhuǎn)化率高，營養(yǎng)價值豐富，富含蛋白質(zhì)、氨基酸以及多種微量元素等優(yōu)點(diǎn)。由于傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)漁業(yè)資源的減少，世界頭足類漁業(yè)得到了較快發(fā)展，自20世紀(jì)70年代以來，頭足類的捕撈產(chǎn)量總體呈現(xiàn)出較穩(wěn)定的增長趨勢（圖1），并在2014年達(dá)到歷史最高產(chǎn)量，捕撈產(chǎn)量約485萬t，占當(dāng)時世界海洋捕撈量的6%。

圖1 1970—2016年世界頭足類捕撈產(chǎn)量及其占海洋總捕撈產(chǎn)量的比[12]

蛸類被大規(guī)模捕撈的品類約有10種，主要為真蛸、長蛸、短蛸等，其中產(chǎn)量最高的為真蛸，其主要漁場分布在大西洋、地中海等海域，而中國的經(jīng)濟(jì)蛸類主要包括黃渤海區(qū)域的短蛸、長蛸和閩粵一帶的真蛸。真蛸為世界性常見種，在1950—2011年間全球累計總產(chǎn)量約為287萬t，約占世界頭足類總產(chǎn)量的2.4%，并在20世紀(jì)70年代達(dá)到最高產(chǎn)量，隨后捕撈量開始下滑。

2 真蛸的特點(diǎn)

2.1 真蛸的生態(tài)特點(diǎn)

真蛸主要分布在太平洋、大西洋、印度洋和地中海等海域，在我國則主要分布在南部海域，屬于淺海底棲種類，常棲息于沿海的巖礁、藻場和珊瑚礁等地，不耐低溫，適宜水溫為15～24℃，適宜水深為0～200 m，適宜鹽度為27～35，鹽度過低時，真蛸容易出現(xiàn)體色變白、不運(yùn)動和抽搐等現(xiàn)象。真蛸主要營底棲生活，常在海底爬行，也可借助漏斗噴水的反作用以及腕足的張合進(jìn)行游泳，具有避光性，喜食甲殼類，尤其喜食螃蟹，而其自身也常常成為海鰻、鯊魚的食物。

2.2 真蛸的形態(tài)特點(diǎn)

雌性真蛸的辨別見圖2（A）（B）（C）。真蛸胴體呈卵圓形，口部具有鳥喙?fàn)畹慕琴|(zhì)顎，體表光滑無鱗，有極小的色素斑，會隨環(huán)境的明暗改變自身顏色。真蛸休息時身體呈淺灰色，游動時呈紅褐色，受到刺激或者遇到危險時呈白色，且眼周圍的皮膚表面會呈刺狀凸起。真蛸腕長約為胴體長的2～3倍，為短腕型蛸類，腕足上的吸盤呈兩列排列，胴背長約為胴背寬的1.3～1.5倍。雌雄真蛸最直觀的分辨方法是從胴體向腕足方向觀察右側(cè)第三腕足，雄性真蛸右側(cè)第三腕足莖化，相較于其他七條腕足末端粗大［圖2（B）］，末端的端器長約0.5～1.0 cm［圖2（C）］且無吸盤，雌蛸左右兩側(cè)的第三腕足無顯著變化，腕足末端均尖細(xì)無端器，末端均有吸盤［圖2（A）、圖2（B）］。

圖2 雌性真蛸的辨別

2.3 真蛸的繁殖特點(diǎn)

在自然海域，真蛸每年有兩個繁殖高峰期，第一個繁殖高峰在4—5月（蛸群進(jìn)行春季洄游），第二個繁殖高峰出現(xiàn)在10月左右（蛸群進(jìn)行秋季洄游）。真蛸交配時，雄蛸會將莖化腕插入雌蛸的外套腔（圖3），交配過程會持續(xù)3～15 min，在交配快要結(jié)束時，雄蛸其余七條腕足會向上彎曲舞動。在自然條件下，一般一只雌蛸只和一只雄蛸交配，但在人工繁育過程中，雌雄真蛸會出現(xiàn)多次交配的現(xiàn)象。

圖3 真蛸交配

臨產(chǎn)卵時，雌蛸會尋找巢穴藏入，將所產(chǎn)的卵黏附在巢穴四壁，并獨(dú)自護(hù)卵。產(chǎn)卵時，雌蛸喜歡收集瓦片、石頭等物體遮擋蛸巢口，以此抵擋入侵者，護(hù)卵期間攝食量極少，直至受精卵孵化成功，因此當(dāng)受精卵孵化成功后，親蛸大多會因身體極度虛弱而死亡。不同的蛸類產(chǎn)卵量不同，真蛸相較于長蛸和短蛸產(chǎn)卵量大，但卵粒小。真蛸受精卵分批成熟、分次產(chǎn)出，產(chǎn)出的受精卵大小如同米粒，常常呈串狀連在一起形如麥穗（圖4）。每只真蛸親體可產(chǎn)190～420串卵，每串含260～900粒受精卵，卵串長3～10 cm。

圖4 真蛸受精卵

2.4 真蛸的經(jīng)濟(jì)價值

真蛸肉質(zhì)細(xì)嫩鮮美，營養(yǎng)價值高，既可生食也可制成干制品，近年來不僅在我國市場走俏，也是重要的出口產(chǎn)品，在韓國、日本有廣泛的市場。有研究報道，真蛸新鮮肌肉中的總糖、粗灰分、粗脂肪、粗蛋白和水分的含量依次為0.59%，2.08%，0.50%，18.00%和79.40%。真蛸的肌肉是一種高蛋白低脂肪的優(yōu)質(zhì)食品，在真蛸的氨基酸含量中，人體必需氨基酸含量占其總氨基酸含量的38.25%，必需氨基酸和非必需氨基酸的比值為78.22%，符合世界衛(wèi)生組織和聯(lián)合國糧農(nóng)組織的營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)。

真蛸不僅具有很高的食用價值，還有很高的藥用價值，其不僅可以補(bǔ)血益氣、收斂生肌，還可以從中提取具有抗癌、抗衰老、促消化、提高免疫力等功效的成分。在真蛸提取物中，真蛸胺較為有名。真蛸胺又稱章魚胺、奧克巴胺，它是脊椎動物去甲狀腺激素的同類物，是由蘇聯(lián)科學(xué)家在真蛸唾液腺體中提取的，具有調(diào)節(jié)人體新陳代謝、抑制食欲和提高注意力的功能，是防止II型糖尿病和肥胖癥的天然海洋藥物。

3 真蛸的研究現(xiàn)狀

真蛸為世界性常見種，具有生長速度快，繁殖能力強(qiáng)等特點(diǎn)，日質(zhì)量增加率可達(dá)13%，食物轉(zhuǎn)化率為15%～43%，由于產(chǎn)量的下降和消費(fèi)需求的上升，供需關(guān)系嚴(yán)重失衡。因此，真蛸養(yǎng)殖作為真蛸資源恢復(fù)的重要手段，近年來已經(jīng)得到廣泛關(guān)注。在國外，真蛸的繁育工作起步較早。在20世紀(jì)60年代，日本學(xué)者以太平洋真蛸為試驗(yàn)對象，成功孵化出幼體并培育成附底稚蛸。在隨后的研究中，逐步確認(rèn)鹵蟲可作為真蛸幼體浮游階段的唯一餌料。

我國在真蛸繁育方面的研究雖然起步晚，但近年來也取得了一些可喜的成績。2005—2006年，蔡厚才、廖永巖等進(jìn)行了真蛸網(wǎng)箱養(yǎng)殖的研究。2008年，林國清等開展了真蛸人工繁育初步試驗(yàn)。2010年，原國家海洋局第三海洋研究所科研人員采用室外池塘生態(tài)育苗新模式，在福建培育出大規(guī)格（5.9 cm）真蛸苗種128萬只，并通過專家驗(yàn)收。2011年，劉兆勝等研究了不同餌料對真蛸產(chǎn)卵量、孵化率及幼體大小的影響。2011年，鐘建興等開展了真蛸人工繁殖及受精卵孵化技術(shù)的研究。2012年，李雷斌等探究了不同餌料對真蛸浮游幼體生長和存活的影響。2020年，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所陳四清研究團(tuán)隊在全人工條件下，育成大規(guī)格真蛸苗種約2 300只，全長1.4～2.0 cm，體質(zhì)量0.15～0.19 g。

4 真蛸的繁育難點(diǎn)及展望

4.1 真蛸親體培育

蟹類是真蛸的優(yōu)質(zhì)餌料，但在生產(chǎn)實(shí)踐過程中，全程使用蟹類喂養(yǎng)親體的成本過高。因此，在親體暫養(yǎng)前期，使用較為廉價的菲律賓蛤仔（）、櫛孔扇貝（）、許氏平鲉（）等作為真蛸主要投喂餌料是可取的。在暫養(yǎng)后期，再適當(dāng)?shù)赝段谷毡鞠y（）等蟹類作為餌料，以補(bǔ)充營養(yǎng)。

4.2 真蛸幼體培育

真蛸幼體在培育過程中會經(jīng)歷浮游階段［圖5（A）、圖5（B）］和附底稚蛸［圖5（C）、圖5（D）］兩個階段。真蛸浮游階段的前期（1～25 d），可以將鹵蟲或經(jīng)過營養(yǎng)強(qiáng)化的鹵蟲作為唯一的餌料進(jìn)行投喂，但當(dāng)真蛸幼體發(fā)育至浮游階段后期（25～50 d）時，鹵蟲明顯不能滿足其營養(yǎng)需求。在此階段，若繼續(xù)以鹵蟲為唯一餌料，真蛸幼體會大批量死亡，甚至?xí)诙潭處滋靸?nèi)“全軍覆沒”。因此，尋找適合真蛸幼體浮游階段后期的餌料，是解決真蛸苗種繁育難題、實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的關(guān)鍵。在沒有合適餌料的前提下，在生產(chǎn)實(shí)踐過程中可以利用浮游期幼蛸的趨光性，在幼蛸聚群時少量多次地投喂新鮮碎糠蝦（）。

圖5 真蛸發(fā)育狀態(tài)

4.3 培育設(shè)施

現(xiàn)階段，仍缺乏關(guān)于真蛸繁育設(shè)施（如適合的培育池形狀與顏色）和技術(shù)（如餌料密度、投喂頻率、合適的光照強(qiáng)度和光照周期）等的研究。真蛸具有較強(qiáng)的領(lǐng)地意識，在浮游階段前期很少有互殘現(xiàn)象，但在浮游階段后期互殘現(xiàn)象較為嚴(yán)重，到了附底稚蛸階段更為嚴(yán)重。因此，在附底稚蛸階段為其提供合適的躲藏場所，是后期保苗的關(guān)鍵。在育苗過程中，可在育苗池角落堆積石塊和牡蠣殼，為幼蛸提供躲藏場所。實(shí)踐證明，牡蠣殼的效果要優(yōu)于石塊。