田中 一久

(山東省果樹研究所，山東泰安 271000)

草莓是日本重要的園藝栽培作物之一，屬于蔬菜類，經濟效益較高。日本的地理緯度與中國的山東相近，氣候條件相似。了解日本草莓的生產現狀與育種方向，對發(fā)展中國的草莓產業(yè)具有十分重要的意義。

1 日本草莓栽培現狀

1.1 草莓的面積與產量

日本1900年前后即開始引進國外草莓品種進行商業(yè)栽培，二戰(zhàn)后，隨著經濟的快速增長，草莓栽培面積迅速擴大。1938年兵庫縣、北海道、茨城縣等地的面積已達2 400 hm2。二戰(zhàn)后，隨著經濟的快速增長，草莓栽培面積迅速擴大。1964年第一屆東京奧運會舉辦前后，日本經濟高速發(fā)展，草莓產業(yè)進入高速發(fā)展期，全為設施栽培，無露地栽培。產量增長迅速，至1989年產量達到22萬t。從20世紀90年代開始，由于房地產過度投資導致泡沫經濟崩潰，日本出現經濟衰退，草莓產量受到巨大影響，產量下降，至2019年約為15萬t。20世紀70年代上半期草莓栽培面積為13 000 hm2，隨著農民老齡化的加劇，栽培面積逐漸減少，至2019年為5 200 hm2(圖1)。

圖1 日本草莓栽培面積及產量

1.2 草莓的價格與產值

日本全國草莓產值基本上隨產量的升降而升降。從1974年起產值逐年增加，至1999年。2000年產量開始減少，產值下降，至2019年產值為1 700億日元(95億元人民幣)。每千克銷售價目前約為1 200 日元(67元人民幣)。平均666.7 m2收入12萬元人民幣。在日本，草莓栽培面積560 m2(0.84畝)收益100萬日元(5.6萬元)，被視為產值最高的栽培項目(圖2)。單價除2000—2009年呈降低趨勢外，一直在上漲。

圖2 日本草莓的銷售單價及產值

1.3 草莓主產區(qū)

除日本東北地區(qū)外，從關東地區(qū)到九州地區(qū)基本都有草莓栽培，基本是沿太平洋向東西擴展。與積雪較多的日本海一側不同，關東到九州地區(qū)雖冬季嚴寒，當光照充足，外界溫度降至零下時，采用設施覆蓋2層膜栽培，即使不采用人工增溫，棚內溫度也能保持在5 ℃左右。關東地區(qū)以東京為中心的各縣均有栽培，其中櫪木縣是全國草莓產量最高的縣。九州地區(qū)緯度偏低，受南方暖流影響，氣候相對溫暖，很早即開始草莓生產，以產量第二的福岡縣為中心，周邊各縣均有栽培。福岡草莓主要銷往首都市地場，其他產區(qū)草莓多銷往大阪和名古屋等地。以名古屋市為中心的東海地區(qū)包括靜岡縣、愛知縣、三重縣等也均有草莓栽培。以大阪為中心的關西地區(qū)，四國、奈良、兵庫縣栽培草莓，主要銷往大阪市場。東北地區(qū)緯度高，氣候寒冷，以宮城縣和巖手縣為中心栽培草莓。櫪木縣是日本的第一大草莓產區(qū)，栽培面積約550 hm2，占到日本草莓栽培總面積的10.5%，其他栽培縣的面積依次是福岡縣占8.5%、熊本縣占5.9%、靜岡縣占5.8%、長崎縣占比5.5%、愛知縣占比5.4%(圖3)。

圖3 日本草莓主產區(qū)的栽培面積

1.4 主栽品種

日本東部產區(qū)草莓主栽品種為女峰(20世紀80年代櫪木縣育成)，西部產地主栽品種為豐香(福岡縣育成)。由于女峰易感炭疽病，豐香易感白粉病，因此各縣根據自身情況培育草莓新品種，特別是抗病新品種。櫪木縣繼育出女峰品種之后培育出的櫪乙女成為本地區(qū)的主栽品種。另外，福岡縣的甜王、佐賀縣的佐賀仄、熊本縣的肥之珠、靜岡縣的章姫、紅顏，愛知縣的茜媚娘、三重縣的抗炭疽病品種香野、岐阜縣的濃姫等均被各地廣泛栽培。最近，以三重縣為中心的四家機構共同開發(fā)的四星，已成為世界上第一個種子繁殖型品種，有望在未來引發(fā)草莓栽培的大變革。該品種果實主要銷往東京市區(qū)和名古屋市場。奈良縣的飛鳥、紅寶石作為特有品種在該地區(qū)開發(fā)栽培。宮城縣和巖手縣栽培的鈴茜品，屬于四季草莓，主要在夏季采收，主要用于加工，銷往東京都市區(qū)和當地市場(圖4)。

草莓抗炭疽病育種工作取得新進展，三重農業(yè)研究所培育了世界上第一個抗炭疽病的品種三吉果，但該品種花芽分化較慢，12月下旬采收，所以未得到推廣。然而，以該品種為基礎，2010年三重縣培育出早熟的第2個抗炭疽病品種香野，已廣泛推廣。

圖4 日本草莓產區(qū)的分布及栽培品種

2 日本的草莓育苗發(fā)展

用草莓裝點的蛋糕是富裕的象征，在日本圣誕節(jié)和新年都會用草莓蛋糕來慶祝(圖5)，增加了草莓的需求量，其交易價格也是節(jié)后價格的2～3倍。日本從12月初到次年5月底收獲草莓。12月每千克售價1 500～1 800日元(約90～110元人民幣)，3～5月900日元(約54元人民幣)。草莓的采摘時間直接影響到農戶的年收益，因此，日本草莓研究者一直在開展促進花芽分化的技術研發(fā)，使草莓能夠在12月25日圣誕節(jié)前采收。

一般來說，促進草莓花芽分化的方法有3種：①低溫，平均氣溫20 ℃經過20 d后，草莓生長點就會進行花芽分化。②縮短光照時間，將光照時間控制在12 h內，放置于14 ℃的環(huán)境里20 d左右可以花芽分化。③降低草莓植株的氮濃度，將葉柄中的NO3-N濃度降低到50 mg/kg以下，持續(xù)20 d左右會分化花芽。20世紀70 年代初采用的技術之一是利用低溫促進花芽分化。8月中旬至9月中旬，將幼苗運至海拔1 000 m以上的高寒地區(qū)育苗，利用低溫促進花芽分化(也稱為寒山育苗法)。但寒冷地區(qū)能育苗的地方有限，且費時費力。另一方法是7月初采集幼苗栽培在寬約120 cm的平坦育苗床中，株距15 cm。從8月下旬到9月上旬移栽。為了抑制氮肥的肥效，剪去幼苗的根部進行斷根處理。但此方法促進花芽分化的效果不明顯且不穩(wěn)定。后經過改良，研發(fā)出了營養(yǎng)缽育苗法，可使花芽分化提早10 d，且成本低。在日本西部太平洋一側的草莓主產區(qū)，草莓一般在9月25日前后進行自然花芽分化，從12月25日到1月上旬出蕾、開花、果實采收。經大量關于花芽分化研究的開展，現在已形成了成熟的營養(yǎng)缽育苗法，使花芽分化提早10 d，12月初就開始收果(圖6)。

圖5 日本節(jié)日用的草莓蛋糕

圖6 盆栽幼苗的氮中斷和收獲時間

2.1 營養(yǎng)缽育苗技術

育苗床傾斜一定角度排水，在育苗床的土壤與營養(yǎng)缽植株之間用塑料薄膜隔開。7月初將匍匐莖按順序按壓到營養(yǎng)缽內，整個7 月需要保證充足的肥料。7月中旬育苗缽扦插完成后，移除母株，并保證幼苗間隔。8月5日以后不施肥只澆水。每周會長出1片新葉，因此需及時摘除老葉防止營養(yǎng)損耗，整株只留5片葉。老葉去除的越多根頸就會長的越粗壯(圖7)。始終保持至少3 片葉用于花芽分化。9月上旬至中旬，用顯微鏡確認幼苗生長點是否形成花芽，若形成花芽，則立即定植。若植株未分化花芽便栽植或延遲栽植，會造成出蕾延遲，原因是草莓分化花芽需在營養(yǎng)控氮條件下實現，未分化花芽的植株移植環(huán)境失去營養(yǎng)控氮的條件，或為保成活而施氮，將不會進行花芽分化，而是進行營養(yǎng)生長，持續(xù)葉片分化。若過度延遲栽植，則植株體內氮素缺乏而造成養(yǎng)分不足，使花芽發(fā)育遲緩。如果由于天氣條件無法栽培，則需要立即用液體肥料給幼苗施肥。這種營養(yǎng)缽育苗法進行恰當的幼苗施肥和去除老葉，可以培育出根頸粗約1 cm的健康幼苗，使花芽分化提早10 d，栽植后于圣誕節(jié)前收果。

圖7 日本的營養(yǎng)缽育苗

2.2 夜間冷卻育苗

當盆栽草莓從12月初開始收果變得普遍時，就有了從11月初收果進一步增加收益的需求。夜間冷卻育苗法便應勢而生，一般在8月10日前后將盆栽草莓苗置于低溫裝置中促進花芽分化，9月初定植，11月初收果，20世紀80年代末至1990年初開始了此種育苗方式。12月初收果被稱為“營養(yǎng)缽促成栽培”，11月初收果被稱為“超營養(yǎng)缽促成栽培”。

此方法需要使用草莓夜冷的育苗設備。在夜間將幼苗放入冷庫冷藏，白天拉出進行光照。因為夏天育苗，白天氣溫在30 ℃，夜間控制在10 ℃，平均溫度控制在20 ℃，經過20 d分化花芽(圖8)。這樣可以在11月初收果。由于專用的夜間冷卻裝置價格昂貴，還采用了暗低溫處理技術，即利用現有的冰箱，在暗冰箱中放置20 d促進花芽分化。為了補充在入庫期間幼苗消耗，需要在第10 d將幼苗取出1次進行光照、澆水，然后再放入冰箱10 d。

圖8 夜間冷卻育苗

這種營養(yǎng)缽育苗技術和夜冷育苗技術是在栽培女峰和豐岡時期應用的。隨著花芽分化早的早熟品種育出及章姫、香野等品種的普及，能夠在9月上旬花芽分化，11 月中旬開始收果。所以，夜冷高成本育苗法的優(yōu)勢逐漸消失，超促成栽培技術也不再使用。

2.3 避雨育苗

隨著盆栽草莓的普及，炭疽病的爆發(fā)已成為一個嚴重的問題。特別是女峰易感炭疽病，6月10日至7月20日，日本列島自東向西，除北海道外，全國都是雨季，降水量約占全年降水量的30%～50%，恰逢草莓育苗期，炭疽病蔓延。炭疽病菌為絲狀菌，會隨雨水或灌溉散布孢子，感染草莓(圖9)。對此研究了各種預防措施，最有效的方法是避雨育苗(圖10)。預防草莓被炭疽病菌感染發(fā)病的措施：可在育苗設施上覆蓋塑料薄膜防止草莓被雨水淋濕，避免頂部灌水；用水管灌溉植物根部(注意不要澆到葉子上)。育苗床徹底排水，用薄膜覆蓋育苗床將幼苗與土壤分離；定期噴灑藥劑、盡早清除病株。

圖9 草莓炭疽病癥狀

圖10 避雨育苗

2.4 省力化立體育苗

日本從1980年前后開始人口老齡化進程迅速，65歲及以上人口老齡化率1950年為5%，1985年為10%，2005年超過20%，目前約為27%。預計到2050 年將達到33%。換句話說，會從現在的每4人里有1人是65歲以上的老人，發(fā)展成為每3人中有1人。此外，農業(yè)從業(yè)人口也在急劇下降，據三重縣的數據，從1960年到2000年的40年間，農業(yè)人口下降到40%。由于農業(yè)人口下降和農民老齡化的發(fā)展，農業(yè)的發(fā)展形勢發(fā)生了巨大變化。在草莓栽培中，農民的平均年齡在70歲以上，面朝黃土背朝天的彎腰栽培草莓很辛苦，目前草莓農戶也希望自己可以再繼續(xù)栽培草莓10 年，所以立體栽培被迅速普及。因草莓是高收益作物，大多數剛剛加入草莓栽培的年輕人也都采用立體栽培法，以做體驗型農業(yè)采摘園的居多。

對立體栽培模式，各企業(yè)和各地的研究所都進行了研發(fā)，現在使用保溫性高的泡沫塑料箱的栽培法得到廣泛應用。對于肥料管理方式，除了使用液體肥料供給裝置方法之外，還使用180 d的緩釋肥料(包膜肥料)，后期只進行灌溉即可。目前引入成本較低的緩釋肥料的方法成為主流。另外，開發(fā)的各種省時省力的育苗方法，例如納尼亞加拉育苗法和適合立體栽培的營養(yǎng)缽育苗法應用也很普遍(圖11)。

3 草莓育種的發(fā)展趨勢

3.1 各縣進行草莓品種培育

在日本，大多數草莓品種是公立實驗室或育種愛好者培育的，各縣的公立實驗室都有自主選育的品種。如果該品種是在本地區(qū)開發(fā)的，可以在該地區(qū)獨家栽培，并通過獲得專利來創(chuàng)收，因此各個縣都積極培育草莓新品種，如櫪乙女(櫪木縣)、佐賀仄(佐賀縣)、紅顏(靜岡縣)、甜王(福岡縣)等。此外，一些有一定知識和經驗的農民、育種愛好者也進行草莓新品種的培育，由農民自行培育的品種有紅靚光子和章姫。

民營種子公司除了生產無病毒苗外，很少培育草莓品種。目前一般民營種子公司銷售的種子大部分是品種F1代，如果種子公司培育出優(yōu)良的F1品種，只要保證持有純正的父、母本，就可進行獨家銷售。但草莓是利用匍匐莖育苗，可通過營養(yǎng)繁殖快速育苗，不能作為種子公司的專有產品。所以民營公司進行草莓苗銷售的較少，農戶一般從各縣的公立實驗室或育種愛好者那里購買。

3.2 培育優(yōu)質抗病品種

培育草莓新品種需要評價許多性狀，例如形狀、顏色、香氣、味道、硬度、含糖量、酸度、保質期、運輸性、年度品質均勻性、產量，抗病性，低高溫的耐受性、休眠性、耐肥性、對立體栽培的適應性等。然而，沒有一個品種可以滿足所有需求。如在中國廣泛栽培的章姫，果實大、外形美觀、花芽分化快、產量高，但酸度低造成味道清淡，果實過軟，保質期短，易感染炭疽病。作為抗炭疽病品種被廣泛栽培的香野，味甜，氣味芬芳，花芽分化速度極快，但易發(fā)生萎黃病，早春收獲的果實含糖量低，因果皮較薄春后保質期短。每個品種都有優(yōu)缺點，重要的是根據需求選擇品種。

農戶要求的品種是“好吃、高產、易栽培”。好吃即優(yōu)質，被優(yōu)先考慮作為育種目標，并且有較強的抗病性。由于女峰炭疽病的蔓延，三重縣農業(yè)研究所2002年培育出了優(yōu)質高產且抗病的品種三吉果。幼苗發(fā)芽后噴灑炭疽菌，對存活下來的植株重復進行定植和篩選，最終完成了抗病品種的培育。但該品種花芽分化緩慢，12月下旬才能開始采收，這對日本草莓栽培來說是致命的缺陷，所以未能得到推廣。利用這一經驗，在2010 年培育出抗炭疽病且花芽分化速度快的優(yōu)質品種香野，但并不能100%抗炭疽病，預防炭疽病發(fā)生仍是重要環(huán)節(jié)，比如定期噴灑藥劑，及時排水，防雨等基礎管理。另外，香野易發(fā)生萎黃病，必須注意避免在過去發(fā)生過萎黃病的田地中栽培。

3.3 草莓栽培界的革命——種子繁殖型草莓

目前主要采用草莓母株的匍匐莖產生的營養(yǎng)苗進行栽培。6～7月雨季到8月盛夏高溫下進行育苗非常辛苦。于是日本的草莓育種研究開始向種子繁殖方向發(fā)展，這也是無數草莓研究人員長期以來的夢想。使用匍匐莖育苗的營養(yǎng)繁殖法，從一株母株上最多可取40株幼苗，且炭疽病等病害會通過匍匐莖傳播給幼苗。若用種子繁殖幼苗，一株母株可繁殖出約5 000株幼苗，將大幅度降低育苗成本，且病害幾乎不會通過種子傳播。農戶也可以購買到優(yōu)質價廉的幼苗，這將會徹底改變草莓生產技術。2014年，三重農業(yè)研究所與香川縣、千葉縣、九州沖繩的農業(yè)研究所聯合研究，培育出了種子繁殖型品種四星。該品種的母本是以香野自交繁殖的三重母本1號，父本是A8S4-147(幸香與栃乙女的雜交種再與四季型的香川縣獨有品種雜交形成的品種)，由于育種過程中，對其父、母本分別進行了4次自交繁殖，以提高純系率，所以其父母本均為純種。所得種子為F1代，即四星品種(圖12)。目前，該品種在亞洲、歐洲、美國等各個地區(qū)均有指定的公司經管，在亞洲地區(qū)，加工果醬的青旗公司獲得了經營權利，再過幾年種子也會在中國銷售。