鄭孟靜, 呂麗華, 申海平, 姚海坡, 賈秀領(lǐng)

(1.河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所, 河北石家莊 050035；2.河北省作物栽培生理與綠色生產(chǎn)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 河北石家莊 050035)

全球氣候變暖對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的影響一直備受關(guān)注。IPCC(Intergovernmental Planel on Climate Change)第5次預(yù)估報告顯示，至21世紀(jì)末全球平均地表溫度將繼續(xù)升高0.3～4.8 ℃。氣候變暖幅度存在季節(jié)和晝夜差異，表現(xiàn)為冬春季高于夏秋季，夜間高于白天。冬小麥屬喜涼作物，生育期長達(dá)230 d左右，經(jīng)歷了秋冬春季。因此，探討氣候變暖對冬小麥生產(chǎn)系統(tǒng)的影響對保障國家糧食安全具有重要意義。

溫度是驅(qū)動作物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子之一。氣候變暖影響作物的發(fā)育進(jìn)程，增加熱害發(fā)生機(jī)率，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量?；谧魑锬Ｐ秃蜌v史氣象數(shù)據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，在1980-2008年期間全球冬小麥產(chǎn)量降低了5.5%，并且溫度每升高1 ℃，產(chǎn)量將降低0.5%。同樣，我國研究者對未來100年氣候變暖條件下華北冬小麥生產(chǎn)進(jìn)行了量化分析發(fā)現(xiàn)，冬小麥生育期平均縮短8.4 d，產(chǎn)量平均降低10.1%。然而，也有研究認(rèn)為，冬小麥生產(chǎn)系統(tǒng)對氣候變暖的響應(yīng)存在區(qū)域差異。增溫后北部地區(qū)冬小麥生育進(jìn)程加快，地上部干物質(zhì)積累增加，產(chǎn)量提高12%；干旱半干旱地區(qū)冬小麥的生育期縮短，穗粒數(shù)和粒重降低，產(chǎn)量降低0.5%～45.5%，并且增溫幅度與減產(chǎn)幅度呈線性相關(guān)。前人有關(guān)增溫對太行山山前平原地區(qū)冬小麥的影響研究多集中在產(chǎn)量方面，而對植株生長發(fā)育及水分利用效率的探討相對較少。

本研究采用開放式增溫設(shè)備(free air temperature increase, FATI)在小麥全生育期進(jìn)行增溫，分析太行山山前平原地區(qū)增溫對冬小麥物候期、穗發(fā)育、莖稈發(fā)育、產(chǎn)量和水分利用效率的影響，以期為該地區(qū)冬小麥生產(chǎn)應(yīng)對氣候變暖的技術(shù)措施制定提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時間與地點(diǎn)

試驗(yàn)于2017-2019年連續(xù)兩個冬小麥生長季在河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所藁城堤上綜合試驗(yàn)站進(jìn)行。該區(qū)屬華北地區(qū)太行山山前平原(東經(jīng)116°85′，北緯38°41′)。試驗(yàn)地0～20 cm土壤含有機(jī)質(zhì)15.7 g·kg、全氮1.0 g·kg、全磷2.1 g·kg、堿解氮80.0 mg·kg、速效磷21.4 mg·kg、速效鉀113.9 mg·kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計與田間管理

本試驗(yàn)選擇生產(chǎn)上大面積推廣的優(yōu)質(zhì)冬小麥品種藁優(yōu)5218為材料，種植密度為450×10株·hm，小區(qū)面積為6.3 m(2.1 m×3.0 m)，每小區(qū)種植12行，行距15 cm，行長3 m。小麥分別于2017年10月17日和2018年10月18日進(jìn)行人工點(diǎn)播。播前施入復(fù)合肥600 kg·hm(N-P-K: 26-10-15)和有機(jī)肥2.25×10kg·hm，拔節(jié)期追施純氮90 kg·hm。試驗(yàn)安排于防雨旱棚內(nèi)，整個生育期無外界降雨干擾。播種前采用微噴灌方式澆底墑水，使0～100 cm土壤含水量達(dá)田間持水量的75%；于越冬期、拔節(jié)期、開花期和灌漿期分別灌水45 mm，全生育期共灌水180 mm，其他管理同一般高產(chǎn)田。

試驗(yàn)設(shè)全天自然溫度(CK)和增溫(W)2 個處理，每個處理重復(fù)4 次，增溫處理與CK之間相隔12 m，以避免增溫對CK造成影響。增溫從冬小麥播種開始，到收獲結(jié)束。采用開放式田間增溫系統(tǒng)(free air temperature increase, FATI)進(jìn)行增溫處理。該系統(tǒng)由可移動式遠(yuǎn)紅外輻射加熱管作為熱量供給源，通過加熱管釋放的紅外長波輻射來提高麥田微環(huán)境下的大氣溫度和土壤溫度。增溫系統(tǒng)分為遠(yuǎn)紅外加熱部分、動力部分和溫度監(jiān)測部分。遠(yuǎn)紅外加熱部分由額定功率為 1 500 W的遠(yuǎn)紅外加熱黑體管(長180 cm，直徑1.8 cm)、鋁制支架和不銹鋼反射罩(長200 cm，寬20 cm)三部分組成，CK區(qū)域上方懸掛相同無加熱管的不銹鋼反射罩；動力部分為240 V的交流電；溫度監(jiān)測部分由大氣溫度傳感器(杭州路格科技有限公司)進(jìn)行實(shí)時監(jiān)測。根據(jù)冬小麥生育進(jìn)程實(shí)時調(diào)節(jié)紅外燈管懸掛高度，始終保持加熱黑體管懸掛于距離冬小麥冠層150 cm處。由圖1可以看出，F(xiàn)ATI系統(tǒng)下冬小麥關(guān)鍵生育階段的日均溫度變化趨勢與CK基本一致。與CK大氣日均溫度相比，F(xiàn)ATI系統(tǒng)使小麥播種—起身期、起身期—拔節(jié)期、拔節(jié)期—開花期和開花期—成熟期的日平均溫度分別增加了1.38、1.27、1.01和0.70 ℃。

圖1 開放式增溫系統(tǒng)(FATI)下冬小麥關(guān)鍵生育階段大氣日均溫度的變化趨勢

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 大氣溫度監(jiān)測

利用溫度傳感器實(shí)時監(jiān)測小麥全生育期微環(huán)境下的氣溫，并根據(jù)植株生長情況調(diào)整傳感器高度，使其始終位于小麥冠層上方80 cm處。

1.3.2 物候期記錄

根據(jù)Zadoks等生育階段記載法，對冬小麥關(guān)鍵生育時期進(jìn)行記錄。起身期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期和成熟期分別以植株開始直立、基部第二節(jié)間伸長、穗部鼓起、穗部露出一半、穗部一半開花和籽粒變硬(用指甲不能掐出痕跡)為記錄標(biāo)準(zhǔn)。全田有50%以上植株達(dá)到此標(biāo)準(zhǔn)時記錄日期。

1.3.3 植株形態(tài)特征、穗分化進(jìn)程及莖稈解剖特征的觀察與測定

于小麥開花期取長勢均勻一致且具有代表性的植株5株，測定株高、節(jié)長、穗長、莖粗和壁厚。用鋒利的解剖刀取莖稈各節(jié)間中部約1 cm 迅速放到FAA固定液中固定。徒手制作切片，用間苯三酚染色，用顯微鏡觀察染色程度并拍照。

自冬小麥穗分化開始，取穗部并用解剖針撥出小穗，在顯微鏡下觀察穗分化進(jìn)程并拍照。每7 d觀察一次。

1.3.4 全生育期蒸散量和水分利用效率

采用EM50土壤水分測定儀(美國)實(shí)時監(jiān)測冬小麥整個生長季0～100 cm土層土壤水分動態(tài)變化，每20 cm為一個土壤層次，每小時記錄一次數(shù)據(jù)?；谕寥浪科胶夥ㄓ嬎阏羯⒘浚?/p>

ET=++△SWD--+

(1)

式中，為降雨，(mm)；為灌水量(mm)；△SWD為土壤貯水消耗量(mm)；為地表徑流(mm)；為深層滲漏量(mm)；CR為地下水補(bǔ)給量(mm)；該試驗(yàn)安排于測坑防雨棚內(nèi)，整個生育期未發(fā)生深層滲漏和地表徑流，因此、、和CR均為0 mm。

WUE=/ET

(2)

式中，WUE為水分利用效率(kg·m)；為籽粒產(chǎn)量(kg·hm)；ET為作物全生育期總蒸散量(mm)。

1.3.5 產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素測定

小麥成熟期每小區(qū)選擇具代表性區(qū)域調(diào)查單位面積穗數(shù)，隨機(jī)取30穗統(tǒng)計穗粒數(shù)。每小區(qū)去除邊行后收獲3 m，脫粒后數(shù)取1 000粒，重復(fù)4次，用谷物水分測定儀(PM-8188-A, 日本)測籽粒水分，折算成13%標(biāo)準(zhǔn)含水量的千粒重和產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及繪圖，用DPS18.10進(jìn)行統(tǒng)計分析，各處理間差異顯著性采用LSD多重比較法檢測(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 開放式增溫系統(tǒng)(FATI)對冬小麥物候期的影響

由表1和圖2可以看出，增溫對冬小麥物候期具有顯著影響。與CK相比，增溫后冬小麥物候期整體提前，而且生育期縮短。2017-2018年度，CK下冬小麥整個生育期為230 d，而增溫(W)處理下冬小麥整個生育期為224 d，生育期較CK縮短6 d；2018-2019年度，CK和W處理的冬小麥整個生育期分別為230和226 d，增溫使生育期縮短4 d。從各關(guān)鍵生育階段看，增溫后播種—起身期、起身期—拔節(jié)期、拔節(jié)期—孕穗期、孕穗期—抽穗期、抽穗期—開花期和開花期—成熟期的天數(shù)在2017-2018年度分別縮短8、2、1、2、-2和-5 d；2018-2019年度分別縮短10、12、-8、 -2、0和-8 d。由此可見，增溫主要縮短了冬小麥冬季(越冬—拔節(jié))的生育進(jìn)程，而延長了夏季(灌漿期)的持續(xù)時間。

表1 冬小麥關(guān)鍵生育時期的日期(年-月-日)Table 1 Date of key growing stages of winter wheat(year-month-day)

圖2 小麥兩個生長季生育進(jìn)程及對增溫的響應(yīng)

2.2 開放式增溫系統(tǒng)(FATI)對小麥植株生長發(fā)育的影響

2.2.1 穗分化

增溫對植株形態(tài)、莖稈形態(tài)和穗分化影響顯著(圖3)。當(dāng)CK的冬小麥處于起身期時，節(jié)間未伸長，穗分化處于單棱期；而此時，W處理下冬小麥處于拔節(jié)期，基部節(jié)間顯著伸長，穗分化處于小花原基分化期(圖3a)。當(dāng)CK的冬小麥處于起身后期時，節(jié)間開始伸長，穗分化處于穎片分化期；而此時，W處理冬小麥處于拔節(jié)后期，基部三個節(jié)間顯著伸長，穗分化處于藥隔形成期(圖3b)。當(dāng)CK的小麥處于拔節(jié)初期，基部節(jié)間顯著伸長，穗分化處于護(hù)穎分化期；而此時，W處理的冬小麥處于30%挑旗期，基部節(jié)間顯著伸長，穗分化處于四分體形成期(圖3c)。當(dāng)CK的冬小麥處于挑旗期時，節(jié)間顯著伸長，穗分化處于四分體形成期；而此時，W處理冬小麥處于開花期，基部節(jié)間全部伸長，穗分化已完成(圖3d)。CK和W處理冬小麥均處于成熟期，W處理的粒重顯著大于CK。該結(jié)果同樣表明增溫使冬小麥物候期提前，加快穗分化進(jìn)程。

圖中的第一行表示植株不同生育階段的植株形態(tài)對比；圖中第二行表示不同生育階段的莖稈形態(tài)對比；圖中的第三行表示不同生育階段的穗分化程度對比。a列取樣時間為2019年3月18日；b列取樣時間為2019年3月25日；c列取樣時間為2019年4月2日；d列取樣時間為2019年4月17日；e列取樣時間為2019年6月4日。第一行的標(biāo)尺=10 cm，第二行的標(biāo)尺為5 cm，第三行的標(biāo)尺為10 μm。

2.2.2 莖稈節(jié)間莖粗和莖壁厚度

增溫對冬小麥莖粗和壁厚具有一定的影響(圖4)。對穗下節(jié)間的影響較小，莖粗和壁厚兩年平均值分別較CK降低了17.6%和10.6%。而增溫處理對莖稈基部一二節(jié)間的莖粗和壁厚影響均達(dá)顯著水平(<0.05)。與CK相比，W處理下冬小麥莖稈基部第一節(jié)間的莖粗和壁厚兩年平均值分別降低32.0%和21.7%；基部第二節(jié)間的莖粗和壁厚分別降低了44.5%和19.8%。這表明，增溫導(dǎo)致冬小麥基部莖稈變細(xì)變薄，增加倒伏風(fēng)險。

SU：穗下節(jié)；US：倒二節(jié)；UT：倒三節(jié)；BS：基二節(jié)；BF：基一節(jié)。圖中同一個節(jié)位不同小寫字母表示處理間差異達(dá)顯著水平 (P<0.05)。

2.2.3 莖稈節(jié)間木質(zhì)化顯微結(jié)構(gòu)

增溫對冬小麥莖稈節(jié)間木質(zhì)化程度具有一定的影響(圖5)。間苯三酚染色深淺及維管束數(shù)目代表木質(zhì)化程度的高低。從染色程度上看，增溫后冬小麥莖稈每個節(jié)間的染色程度均較CK降低。從維管束數(shù)目上看，CK的基部第1至第5節(jié)間橫截面單位視野內(nèi)的維管束數(shù)分別為9、11、9、8和14，而W處理分別為6、9、8、9和12。這說明增溫明顯降低了冬小麥莖稈節(jié)間橫截面維管束數(shù)及木質(zhì)化程度，后期遇不良天氣時極易引發(fā)植株倒伏。

1nd、2nd、3nd、4nd和5nd分別代表小麥莖稈基部第一至第五節(jié)間。標(biāo)尺為100 μm(4×)。

2.3 開放式增溫系統(tǒng)(FATI)對小麥分蘗成穗、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

增溫對冬小麥分蘗成穗、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均產(chǎn)生一定的影響(表2)。與CK相比，增溫后兩個生長季春季最大分蘗數(shù)顯著提高，2017-2018和2018-2019年的增幅分別為24.56%和19.21%，而分蘗成穗率分別降低31.12%和 45.11%。增溫導(dǎo)致單位面積穗數(shù)顯著降低，2017-2018和2018-2019年的降幅分別為15.4%和34.6%。增溫對穗粒數(shù)的影響在兩個年度間存在差異，2017-2018年度增溫效應(yīng)不顯著，而2018-2019年度增溫顯著增加了穗粒數(shù)，增幅平均為 9.0%。與CK相比，增溫使千粒重在兩個生長季分別增加了17.9%和3.8%。增溫處理的最終產(chǎn)量在兩個生長季分別較CK降低10.4%和 5.3%。這表明，增溫主要影響冬小麥分蘗成穗率，導(dǎo)致穗數(shù)不足，進(jìn)而降低產(chǎn)量。

表2 不同處理下冬小麥的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 2 Yield and yield components of winter wheat under different treatments

2.4 開放式增溫系統(tǒng)(FATI)對冬小麥蒸散量(ET)及水分利用效率(WUE)的影響

增溫對ET和WUE具有顯著影響(圖6)。2017-2018和2018-2019年度，增溫處理的冬小麥整個生育期ET較CK分別增加6.9%和 8.5%。增溫導(dǎo)致WUE降低，兩個生長季降幅分別為16.1%和12.7%。這說明，增溫會導(dǎo)致冬小麥耗水增加，不利于對水分的高效利用。

圖柱上的不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

3 討 論

3.1 增溫對冬小麥生長發(fā)育的影響

溫度是作物生長發(fā)育過程中的關(guān)鍵氣象因子之一。增溫后直接影響冬小麥的生育進(jìn)程。前人有關(guān)氣候變暖與小麥物候期的關(guān)系研究多采用模型模擬。有學(xué)者通過四個小麥模型分析增溫對小麥物候期的影響發(fā)現(xiàn)，增溫主要是縮短了小麥營養(yǎng)生長期的持續(xù)時間，而對開花—成熟期的持續(xù)時間影響較小，最終縮短小麥整個生育期。同樣，前人運(yùn)用小麥生長模型分析也發(fā)現(xiàn)，增溫減少了小麥從播種—開花的天數(shù)，導(dǎo)致春性品種生育期縮短7～8 d，冬性品種生育期縮短3～4 d，而開花—成熟期的天數(shù)不受影響。本研究通過田間試驗(yàn)，采用開放式增溫系統(tǒng)對冬小麥整個生育期進(jìn)行增溫，結(jié)果表明,增溫對冬小麥的各個生育階段均具有顯著影響，縮短了越冬—開花期的持續(xù)時間，而延長了開花—成熟期的持續(xù)天數(shù),與模型模擬結(jié)果大體一致。增溫對物候期的影響主要是由于改變了小麥各生育階段的積溫，而且在大氣溫度相對較低的冬春季節(jié)使積溫增加，進(jìn)而顯著加速小麥的生育進(jìn)程，使物候期提前；而對于小麥開花—成熟期階段，隨著大氣溫度的升高，小麥生育進(jìn)程對增溫的敏感度降低。

增溫影響小麥穗分化進(jìn)程。小麥穗分化時間與物候期具有一定的對應(yīng)關(guān)系。物候期提前預(yù)示穗分化進(jìn)程加快。研究表明，積溫增加可使小麥幼穗發(fā)育進(jìn)程加速，尤其對拔節(jié)—孕穗期間小穗發(fā)育影響顯著，而且物候期提前和穗分化進(jìn)程加快會縮短小麥整個生育期，使小麥容易遭受春季低溫危害，造成小花敗育。本研究與前人研究結(jié)果一致，增溫使小麥穗分化提前，年度間穗分化提前時間變異較大，主要是由于2018-2019年早春氣溫相對較高，小麥生育進(jìn)程進(jìn)一步加快。

增溫對小麥產(chǎn)量的影響存在正面效應(yīng)和負(fù)面效應(yīng)。前人通過模型模擬研究認(rèn)為，大氣溫度每升高1 ℃，小麥產(chǎn)量平均降低2%～9%。有研究通過設(shè)置紅外增溫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，增溫幅度對小麥產(chǎn)量的影響存在差異。增溫0.5 ℃可提高小麥產(chǎn)量，而增溫1 ℃以上時，小麥減產(chǎn)2.4%～4%。也有研究認(rèn)為，增溫對小麥產(chǎn)量具有正向效應(yīng)，增溫處理下小麥干物質(zhì)積累速率和氮積累能力提高，產(chǎn)量增加。增溫對小麥產(chǎn)量的效應(yīng)差異可能是由于區(qū)域差異導(dǎo)致，其中高海拔冷涼區(qū)域且受氣候變化較敏感。本研究結(jié)果表明，未來氣候變暖將不利于太行山山前平原地區(qū)冬小麥生產(chǎn)，會導(dǎo)致小麥產(chǎn)量降低5.3%～10.4%。進(jìn)一步分析產(chǎn)量構(gòu)成因素發(fā)現(xiàn)，增溫后小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著降低，而粒重提高。其原因可能是由于增溫后春季最大分蘗數(shù)增加，群體及個體間的競爭加劇，從而導(dǎo)致無效分蘗增多，降低分蘗成穗率，進(jìn)而減少穗數(shù)和穗粒數(shù)。雖然灌漿期延長使粒重增加，但由于穗數(shù)和穗粒數(shù)不足，產(chǎn)量最終降低。前人研究也認(rèn)為，增溫使小麥生育期縮短，導(dǎo)致無效穗數(shù)大幅度增加、大幅度減少穗粒數(shù)，引起產(chǎn)量降低。也有研究表明，在非對稱性增溫下，華東地區(qū)冬小麥無效分蘗減少，有效分蘗增加。這種研究結(jié)果的差異可能與生態(tài)區(qū)特征不同有關(guān)。

3.2 增溫對冬小麥莖稈質(zhì)量的影響

本試驗(yàn)通過對冬小麥全生育期增溫發(fā)現(xiàn)，2017-2018年度在小麥生育后期出現(xiàn)莖稈傾斜現(xiàn)象，而在2018-2019年度在小麥生育后期遇大風(fēng)發(fā)生倒伏，倒伏面積達(dá)80%。前人研究表明，小麥莖稈直徑和維管束數(shù)目及木質(zhì)化程度與莖稈抗倒伏能力密切相關(guān)。莖稈直徑減小、莖壁厚度變薄、莖稈充實(shí)度降低及莖稈細(xì)胞壁成分減少均會導(dǎo)致莖稈機(jī)械強(qiáng)度降低，增加倒伏風(fēng)險。因此，本研究進(jìn)一步對小麥莖稈性狀及顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察和分析，結(jié)果表明，增溫導(dǎo)致莖稈變細(xì)變薄、維管束數(shù)目降低和木質(zhì)化程度降低，極易引發(fā)倒伏。其原因可能是增溫加速了植株的發(fā)育，使莖稈建成階段縮短，導(dǎo)致莖稈充實(shí)物質(zhì)減少，加之灌漿期莖稈物質(zhì)分解運(yùn)輸至籽粒，最終導(dǎo)致莖稈質(zhì)量變差。前人有關(guān)氣候變暖對小麥莖稈發(fā)育的研究未見報道，因此后續(xù)需要進(jìn)一步進(jìn)行深入分析驗(yàn)證。

3.3 增溫對冬小麥水分利用效率的影響

對于干旱半干旱地區(qū)或水資源匱乏地區(qū)，提高作物的水分利用效率對緩解地下水超采等問題具有重要意義。有關(guān)未來氣候變暖對冬小麥水分利用效率的影響，前人進(jìn)行了相關(guān)研究。研究表明，增溫后作物土壤耗水增加，土壤水分減少，并且植株蒸騰速率提高，進(jìn)而使作物整個生育期的蒸散量增加；增溫超過1 ℃后，水分利用效率將下降13.2%～18.4%。本研究與前人結(jié)果一致，通過大田增溫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，增溫增加了生育期蒸散量，但因?yàn)楫a(chǎn)量降低，最終導(dǎo)致水分利用效率下降。

前人通過模型模擬分析發(fā)現(xiàn)，將相應(yīng)的栽培措施和特性品種相結(jié)合可緩解氣候變暖的負(fù)面效應(yīng)，如調(diào)整播期、肥料管理、灌溉管理等。對于該區(qū)域應(yīng)對未來氣候變暖的技術(shù)調(diào)控措施需進(jìn)一步研究驗(yàn)證，以期為該區(qū)域小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論參考和技術(shù)指導(dǎo)。