黃訓兵 李輝 陳廣艷 代曉彥 翟一凡 鄭禮 陳浩 朱佩群 丁加剛

摘要：為明確地熊蜂在我國北方冬季溫室不同番茄品種上的授粉行為特性，本研究觀察并分析了地熊蜂在硬果型、口感型和櫻桃番茄上的授粉行為。結果表明，冬季番茄溫室中地熊蜂出巢訪花主要集中在溫度較高的10∶00—13∶00;地熊蜂在櫻桃番茄溫室中的最高出巢數量為9只，單蜂出巢活動時間為20.61min，單花有效訪問時間為6.26s，訪花間隔時間為5.25s，均明顯低于其余兩個番茄品種，但單蜂有效訪花數（9.3朵/min）高于其余兩個番茄品種。由此可見，地熊蜂授粉行為受番茄品種的影響有所差異，櫻桃番茄生產更適合采用地熊蜂授粉技術。

關鍵詞：地熊蜂;番茄;溫室;授粉行為

中圖分類號：S897+.3 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2022）01-0111-06

地熊蜂（Bombusterrestris）作為重要的授粉昆蟲，因其環(huán)境適應能力強、花粉傳遞效率高，在農業(yè)生產中的授粉應用越來越廣泛[1-3]。利用地熊蜂授粉不但省工省力，還可以提高果菜產量和品質，降低作物病蟲害發(fā)生，減少高毒化學農藥使用和避免激素殘留，對提升經濟效益、保護生態(tài)環(huán)境和保障消費者食品質量安全具有重要意義[4-6]。在歐洲發(fā)達國家，地熊蜂被廣泛應用于設施作物授粉，發(fā)揮出良好的經濟價值和生態(tài)價值[7，8]。

近年來，地熊蜂授粉技術在中國設施農業(yè)生產中受到一定的重視，特別是在設施番茄授粉上能夠產生較好的經濟效益，應用面積逐步增加[9，10]。地熊蜂采集番茄花粉時首先用上顎抓緊花朵，然后靠胸肌的收縮扇動翅膀使花朵震顫，把花粉從管狀花藥上震落到身體上，且在黃色花上留下明顯的棕色咬痕，后足上剛毛形成“花粉筐”用來臨時攜帶花粉[1，6]。據測算，地熊蜂授粉能夠提高大棚番茄坐果率9%以上，畸形果率比激素蘸花下降87.76%，番茄果實種子數量是激素蘸花處理的3倍以上，單株產量提高17%以上，地熊蜂授粉番茄每666.7m2 凈產值比激素蘸花多3907.4元;另外，地熊蜂授粉番茄可溶性糖和可溶性固形物含量高，口感好，果型好，商品果高，能夠顯著提高番茄的商品性和市場售價[11]。

地熊蜂授粉行為特性的研究能夠為其授粉應用提供理論依據。為推進地熊蜂授粉在中國設施番茄產業(yè)中的進一步應用，結合中國農業(yè)生產實際開展地熊蜂在不同類型番茄上的授粉行為研究十分必要。因此，本研究通過分析地熊蜂在北方冬季溫室硬果型、口感型和櫻桃番茄上的授粉行為特性，以期加深了解和掌握地熊蜂授粉行為習性，為地熊蜂授粉技術的進一步推廣應用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

番茄品種為硬果型番茄XSJ17292、口感型番茄乾德香圓（QDXY）和櫻桃番茄FS88。授粉地熊蜂由山東魯?？萍奸_發(fā)有限公司提供，均為同時間和條件下繁育的蜂群，大小基本一致。試驗用材料主要有HOBO溫濕度計（HOBOU23Prov2 Temperature/Relative Humidity Data Logger，HOBO，美國）、秒表（YS-810，深圳市弈圣科技有限公司）和計數器（JSQ100，PaulOne，中國）等。

1.2 地熊蜂授粉處理

試驗在山東省臨沂市費縣胡楊鎮(zhèn)番茄種植基地日光溫室內進行。溫室長100m，寬7.5m，均進行了加固、堵漏以及防蟲網保護。試驗棚共3個，分別種植硬果型番茄XSJ17292（P1）、口感型番茄乾德香圓（P2）和櫻桃番茄FS88（P3），于2020年9月20日定植，高壟雙行，壟距100cm，行距40cm，株距30cm。于10月下旬番茄開花后放入地熊蜂蜂箱，嚴格按照蜂箱使用規(guī)程操作，授粉完成后起出蜂箱。其他措施同常規(guī)栽培管理。

1.3 溫濕度監(jiān)測及地熊蜂授粉行為觀察

溫濕度監(jiān)測：12月25日溫室9∶00起棚后，采用HOBO溫濕度儀實時監(jiān)測9∶00—17∶00的溫度和濕度變化。HOBO溫濕度感應探頭距地面高度1.5m，每半小時記錄一次。

地熊蜂出巢數觀測：觀測3個溫室內9∶00—17∶00地熊蜂出巢數動態(tài)變化，每隔半小時關閉蜂箱出入口，采用計數器統(tǒng)計溫室內地熊蜂數量，清點完畢后重新打開蜂箱出入口。

單蜂有效訪花數觀測：觀測3個溫室內9∶00—17∶00地熊蜂單蜂訪花數變化，每隔半小時觀察一次，每次3頭。采用秒表和計數器觀察并統(tǒng)計單個地熊蜂1min的有效訪花數量，即單蜂有效訪花數（朵/min）。

地熊蜂出巢時間觀察：觀測3個溫室內地熊蜂在出巢高峰期（12∶00）的出巢時間，對飛出巢穴后的地熊峰進行持續(xù)跟蹤觀察，直至飛回巢穴，用秒表記錄出巢到回巢的時間間隔，即地熊蜂出巢時間（min）。每溫室觀察3頭。

地熊蜂訪花時間觀察：于12∶00隨機觀察正在訪花的地熊蜂3頭，采用秒表觀察記錄每頭地熊蜂從訪花開始到訪花結束的時間間隔，即單花有效訪問時間（s）;同時，觀測記錄地熊蜂從上一朵花訪問結束到下一朵花訪問開始的時間間隔，即地熊蜂訪花間隔時間（s）;另外，觀察記錄地熊蜂正式訪花時的懸停時間，即花前懸停時間（s）。

1.4 數據分析

采用SAS8.0進行數據統(tǒng)計分析，應用Turkey檢驗法進行差異顯著性檢驗（P<0.05）。

2 結果與分析

2.1 不同品種番茄溫室內溫濕度變化

溫度監(jiān)測發(fā)現（圖1），3個番茄品種溫室大棚在9∶00起棚后，溫度變化基本一致，整體呈先上升后下降的變化趨勢，12∶00達到最高值后逐漸下降。濕度監(jiān)測發(fā)現（圖1），3個番茄品種溫室大棚濕度日變化規(guī)律基本一致，9∶00—10∶00受起棚影響濕度出現短暫下降，10∶00后開始上升，11∶00—12∶30達到最高值后逐漸下降。

2.2 地熊蜂出巢數

監(jiān)測結果（圖2）表明，3個番茄品種溫室大棚在9∶00起棚后，地熊蜂出巢數均呈先升高后下降的變化趨勢。硬果型番茄溫室中地熊蜂出巢數在11∶30上升到最高值（17只）后逐漸下降，至15∶30溫室內地熊蜂不再出巢活動?？诟行头褱厥抑械匦芊涑龀矓翟?2∶00上升到最高值（11只）后逐漸下降，至16∶30溫室內地熊蜂不再出巢活動。櫻桃番茄溫室中地熊蜂出巢數在12∶30上升到最高值（9只）后逐漸下降，至16：00溫室內地熊蜂不再出巢活動。

總體來看，冬季番茄溫室中地熊蜂活動高峰期主要集中于10∶00—13∶00，在活動高峰期硬果型番茄溫室中出巢活動地熊蜂的數量最高，櫻桃番茄溫室中最低。

2.3 地熊蜂單蜂有效訪花數

由圖3可知，9∶00起棚后，3個品種番茄溫室大棚中地熊蜂有效訪花數均呈先升高后下降的變化趨勢。硬果型番茄溫室中地熊蜂有效訪花數在12∶00達到最高值（7.3朵/min）后逐漸下降，至14∶30溫室內地熊蜂不再訪花?？诟行头褱厥抑械匦芊溆行гL花數在10∶30達到最高值（8.5朵/min）后逐漸下降，至15∶30地熊蜂不再訪花。櫻桃番茄溫室中地熊蜂有效訪花數在11∶30上升到最高值（9.3朵/min）后逐漸下降，至14∶30地熊蜂不再訪花。

總體來看，冬季番茄溫室中地熊蜂訪花主要集中在9∶30—14∶00，訪花高峰期硬果型番茄溫室中地熊蜂有效訪花數最低，櫻桃番茄溫室中最高。

2.4 地熊蜂出巢活動時間

地熊蜂出巢活動時間分析結果（圖4）表明，硬果型番茄溫室中單頭地熊蜂平均出巢活動時間為30.86min，顯著（P<0.05）高于口感型番茄溫室（24.87min）和櫻桃番茄溫室（20.61min），后兩者差異不顯著。

2.5 地熊蜂訪花時間分析

由表1可知，地熊蜂對硬果型番茄的單花有效訪問時間和訪花間隔時間分別為8.83s和7.39s，均顯著（P<0.05）高于櫻桃番茄（6.26s和5.25s）;地熊蜂對口感型番茄的單花有效訪問時間和訪花間隔時間分別為7.59s和6.72s，與其他兩處理差異不顯著;地熊蜂在3種番茄的花前懸停時間差異不顯著。

3 討論與結論

本研究分析了地熊蜂在3個品種番茄冬季溫室中的授粉行為特性，發(fā)現地熊蜂出巢訪花隨溫度變化呈先升高后下降的變化趨勢，其出巢訪花主要集中在溫度較高的10∶00—13∶00。在出巢訪花高峰期，硬果型番茄溫室中出巢活動地熊蜂的數量最高，單蜂出巢活動時間、單花有效訪問時間和訪花間隔時間最長，但單蜂有效訪花數最低;櫻桃番茄溫室中出巢活動地熊蜂的數量最低，單蜂出巢活動時間、單花有效訪問時間和訪花間隔時間最短，但單蜂有效訪花數最高。由此可見，地熊蜂為不同番茄品種授粉時，其授粉行為存在一定差異。

溫度和濕度是影響地熊蜂出巢訪花的重要環(huán)境因子[12，13]。地熊蜂與蜜蜂相比具有耐低溫的特性，通常溫度在8℃時仍能訪花，而蜜蜂一般需要16℃以上才能正常工作[12，14]。本研究發(fā)現，在19～26℃之間，冬季溫室大棚中地熊蜂出巢數量和單蜂有效訪花數隨溫度的上升而升高?？梢?，冬季溫室內一定范圍內的溫度升高有助于地熊蜂出巢訪花。

地熊蜂的授粉行為與植物類型，特別是植物的開花量、花色、味道和花期等緊密相關[15-17]。與櫻桃番茄溫室相比，硬果型番茄溫室中地熊蜂出巢數最高，單蜂出巢活動時間、單花有效訪問時間和訪花間隔時間最長，而單蜂有效訪花數卻最低。其原因可能為，首先，櫻桃番茄花期的開花數量顯著多于硬果型番茄，為地熊蜂種群繁育提供了豐富的食物資源，不需要太多的工蜂出來采食[1，18];而出來采食的工蜂則能夠在短時間內高效采集食物，其出巢活動時間、單花有效訪問時間和訪花間隔時間明顯縮短。硬果型番茄開花數量較少，地熊蜂食物資源不夠充足，工蜂會通過信息素和行為接觸刺激同巢的工蜂離開蜂巢，沿著香跡去尋找蜜粉源進行食物采集[19，20]，有限的食物資源限制了工蜂的采集效率，勢必導致出巢活動時間、單花有效訪問時間和訪花間隔時間的增加和單蜂訪花數量的降低。其次，通常情況下，地熊蜂能夠識別其他工蜂在花上留下的氣味標記來判斷花朵被訪情況，不選擇多次被訪的花朵[16，21-23]，而硬果型番茄在花朵有限的情況下，可能被工蜂多次訪過，花粉粒數量偏少。再次，硬果型番茄可能對冬季低溫較敏感，花粉產生慢，花粉含量低，工蜂需要更長的時間調整翅膀振動幅度和頻率來促進番茄花粉粒的釋放[24]。因此，櫻桃番茄可能更適合在冬季采用地熊蜂進行授粉。具體還需在地熊蜂種群數量、番茄授粉效果和果實品質等方面開展進一步的研究。

本研究對冬季地熊蜂在不同番茄品種上的授粉行為進行了初步觀察，后期可以利用無線射頻技術（radiofrequencyidentification，RFID）[25]對地熊蜂的活動軌跡進行大尺度長時間的實時監(jiān)測，以便獲取更加精確的行為特性數據，從而加深農業(yè)生產者對地熊蜂授粉行為習性的了解，推進地熊蜂授粉技術的進一步應用。