黃訓(xùn)兵 李輝 陳廣艷 代曉彥 翟一凡 鄭禮 陳浩 朱佩群 丁加剛

摘要：為明確地熊蜂在我國北方冬季溫室不同番茄品種上的授粉行為特性，本研究觀察并分析了地熊蜂在硬果型、口感型和櫻桃番茄上的授粉行為。結(jié)果表明，冬季番茄溫室中地熊蜂出巢訪花主要集中在溫度較高的10∶00—13∶00;地熊蜂在櫻桃番茄溫室中的最高出巢數(shù)量為9只，單蜂出巢活動時間為20.61min，單花有效訪問時間為6.26s，訪花間隔時間為5.25s，均明顯低于其余兩個番茄品種，但單蜂有效訪花數(shù)（9.3朵/min）高于其余兩個番茄品種。由此可見，地熊蜂授粉行為受番茄品種的影響有所差異，櫻桃番茄生產(chǎn)更適合采用地熊蜂授粉技術(shù)。

關(guān)鍵詞：地熊蜂;番茄;溫室;授粉行為

中圖分類號：S897+.3 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2022）01-0111-06

地熊蜂（Bombusterrestris）作為重要的授粉昆蟲，因其環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)、花粉傳遞效率高，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的授粉應(yīng)用越來越廣泛[1-3]。利用地熊蜂授粉不但省工省力，還可以提高果菜產(chǎn)量和品質(zhì)，降低作物病蟲害發(fā)生，減少高毒化學(xué)農(nóng)藥使用和避免激素殘留，對提升經(jīng)濟(jì)效益、保護(hù)生態(tài)環(huán)境和保障消費(fèi)者食品質(zhì)量安全具有重要意義[4-6]。在歐洲發(fā)達(dá)國家，地熊蜂被廣泛應(yīng)用于設(shè)施作物授粉，發(fā)揮出良好的經(jīng)濟(jì)價值和生態(tài)價值[7，8]。

近年來，地熊蜂授粉技術(shù)在中國設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中受到一定的重視，特別是在設(shè)施番茄授粉上能夠產(chǎn)生較好的經(jīng)濟(jì)效益，應(yīng)用面積逐步增加[9，10]。地熊蜂采集番茄花粉時首先用上顎抓緊花朵，然后靠胸肌的收縮扇動翅膀使花朵震顫，把花粉從管狀花藥上震落到身體上，且在黃色花上留下明顯的棕色咬痕，后足上剛毛形成“花粉筐”用來臨時攜帶花粉[1，6]。據(jù)測算，地熊蜂授粉能夠提高大棚番茄坐果率9%以上，畸形果率比激素蘸花下降87.76%，番茄果實(shí)種子數(shù)量是激素蘸花處理的3倍以上，單株產(chǎn)量提高17%以上，地熊蜂授粉番茄每666.7m2 凈產(chǎn)值比激素蘸花多3907.4元;另外，地熊蜂授粉番茄可溶性糖和可溶性固形物含量高，口感好，果型好，商品果高，能夠顯著提高番茄的商品性和市場售價[11]。

地熊蜂授粉行為特性的研究能夠為其授粉應(yīng)用提供理論依據(jù)。為推進(jìn)地熊蜂授粉在中國設(shè)施番茄產(chǎn)業(yè)中的進(jìn)一步應(yīng)用，結(jié)合中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際開展地熊蜂在不同類型番茄上的授粉行為研究十分必要。因此，本研究通過分析地熊蜂在北方冬季溫室硬果型、口感型和櫻桃番茄上的授粉行為特性，以期加深了解和掌握地熊蜂授粉行為習(xí)性，為地熊蜂授粉技術(shù)的進(jìn)一步推廣應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

番茄品種為硬果型番茄XSJ17292、口感型番茄乾德香圓（QDXY）和櫻桃番茄FS88。授粉地熊蜂由山東魯?？萍奸_發(fā)有限公司提供，均為同時間和條件下繁育的蜂群，大小基本一致。試驗用材料主要有HOBO溫濕度計（HOBOU23Prov2 Temperature/Relative Humidity Data Logger，HOBO，美國）、秒表（YS-810，深圳市弈圣科技有限公司）和計數(shù)器（JSQ100，PaulOne，中國）等。

1.2 地熊蜂授粉處理

試驗在山東省臨沂市費(fèi)縣胡楊鎮(zhèn)番茄種植基地日光溫室內(nèi)進(jìn)行。溫室長100m，寬7.5m，均進(jìn)行了加固、堵漏以及防蟲網(wǎng)保護(hù)。試驗棚共3個，分別種植硬果型番茄XSJ17292（P1）、口感型番茄乾德香圓（P2）和櫻桃番茄FS88（P3），于2020年9月20日定植，高壟雙行，壟距100cm，行距40cm，株距30cm。于10月下旬番茄開花后放入地熊蜂蜂箱，嚴(yán)格按照蜂箱使用規(guī)程操作，授粉完成后起出蜂箱。其他措施同常規(guī)栽培管理。

1.3 溫濕度監(jiān)測及地熊蜂授粉行為觀察

溫濕度監(jiān)測：12月25日溫室9∶00起棚后，采用HOBO溫濕度儀實(shí)時監(jiān)測9∶00—17∶00的溫度和濕度變化。HOBO溫濕度感應(yīng)探頭距地面高度1.5m，每半小時記錄一次。

地熊蜂出巢數(shù)觀測：觀測3個溫室內(nèi)9∶00—17∶00地熊蜂出巢數(shù)動態(tài)變化，每隔半小時關(guān)閉蜂箱出入口，采用計數(shù)器統(tǒng)計溫室內(nèi)地熊蜂數(shù)量，清點(diǎn)完畢后重新打開蜂箱出入口。

單蜂有效訪花數(shù)觀測：觀測3個溫室內(nèi)9∶00—17∶00地熊蜂單蜂訪花數(shù)變化，每隔半小時觀察一次，每次3頭。采用秒表和計數(shù)器觀察并統(tǒng)計單個地熊蜂1min的有效訪花數(shù)量，即單蜂有效訪花數(shù)（朵/min）。

地熊蜂出巢時間觀察：觀測3個溫室內(nèi)地熊蜂在出巢高峰期（12∶00）的出巢時間，對飛出巢穴后的地熊峰進(jìn)行持續(xù)跟蹤觀察，直至飛回巢穴，用秒表記錄出巢到回巢的時間間隔，即地熊蜂出巢時間（min）。每溫室觀察3頭。

地熊蜂訪花時間觀察：于12∶00隨機(jī)觀察正在訪花的地熊蜂3頭，采用秒表觀察記錄每頭地熊蜂從訪花開始到訪花結(jié)束的時間間隔，即單花有效訪問時間（s）;同時，觀測記錄地熊蜂從上一朵花訪問結(jié)束到下一朵花訪問開始的時間間隔，即地熊蜂訪花間隔時間（s）;另外，觀察記錄地熊蜂正式訪花時的懸停時間，即花前懸停時間（s）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SAS8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，應(yīng)用Turkey檢驗法進(jìn)行差異顯著性檢驗（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種番茄溫室內(nèi)溫濕度變化

溫度監(jiān)測發(fā)現(xiàn)（圖1），3個番茄品種溫室大棚在9∶00起棚后，溫度變化基本一致，整體呈先上升后下降的變化趨勢，12∶00達(dá)到最高值后逐漸下降。濕度監(jiān)測發(fā)現(xiàn)（圖1），3個番茄品種溫室大棚濕度日變化規(guī)律基本一致，9∶00—10∶00受起棚影響濕度出現(xiàn)短暫下降，10∶00后開始上升，11∶00—12∶30達(dá)到最高值后逐漸下降。

2.2 地熊蜂出巢數(shù)

監(jiān)測結(jié)果（圖2）表明，3個番茄品種溫室大棚在9∶00起棚后，地熊蜂出巢數(shù)均呈先升高后下降的變化趨勢。硬果型番茄溫室中地熊蜂出巢數(shù)在11∶30上升到最高值（17只）后逐漸下降，至15∶30溫室內(nèi)地熊蜂不再出巢活動?？诟行头褱厥抑械匦芊涑龀矓?shù)在12∶00上升到最高值（11只）后逐漸下降，至16∶30溫室內(nèi)地熊蜂不再出巢活動。櫻桃番茄溫室中地熊蜂出巢數(shù)在12∶30上升到最高值（9只）后逐漸下降，至16：00溫室內(nèi)地熊蜂不再出巢活動。

總體來看，冬季番茄溫室中地熊蜂活動高峰期主要集中于10∶00—13∶00，在活動高峰期硬果型番茄溫室中出巢活動地熊蜂的數(shù)量最高，櫻桃番茄溫室中最低。

2.3 地熊蜂單蜂有效訪花數(shù)

由圖3可知，9∶00起棚后，3個品種番茄溫室大棚中地熊蜂有效訪花數(shù)均呈先升高后下降的變化趨勢。硬果型番茄溫室中地熊蜂有效訪花數(shù)在12∶00達(dá)到最高值（7.3朵/min）后逐漸下降，至14∶30溫室內(nèi)地熊蜂不再訪花?？诟行头褱厥抑械匦芊溆行гL花數(shù)在10∶30達(dá)到最高值（8.5朵/min）后逐漸下降，至15∶30地熊蜂不再訪花。櫻桃番茄溫室中地熊蜂有效訪花數(shù)在11∶30上升到最高值（9.3朵/min）后逐漸下降，至14∶30地熊蜂不再訪花。

總體來看，冬季番茄溫室中地熊蜂訪花主要集中在9∶30—14∶00，訪花高峰期硬果型番茄溫室中地熊蜂有效訪花數(shù)最低，櫻桃番茄溫室中最高。

2.4 地熊蜂出巢活動時間

地熊蜂出巢活動時間分析結(jié)果（圖4）表明，硬果型番茄溫室中單頭地熊蜂平均出巢活動時間為30.86min，顯著（P<0.05）高于口感型番茄溫室（24.87min）和櫻桃番茄溫室（20.61min），后兩者差異不顯著。

2.5 地熊蜂訪花時間分析

由表1可知，地熊蜂對硬果型番茄的單花有效訪問時間和訪花間隔時間分別為8.83s和7.39s，均顯著（P<0.05）高于櫻桃番茄（6.26s和5.25s）;地熊蜂對口感型番茄的單花有效訪問時間和訪花間隔時間分別為7.59s和6.72s，與其他兩處理差異不顯著;地熊蜂在3種番茄的花前懸停時間差異不顯著。

3 討論與結(jié)論

本研究分析了地熊蜂在3個品種番茄冬季溫室中的授粉行為特性，發(fā)現(xiàn)地熊蜂出巢訪花隨溫度變化呈先升高后下降的變化趨勢，其出巢訪花主要集中在溫度較高的10∶00—13∶00。在出巢訪花高峰期，硬果型番茄溫室中出巢活動地熊蜂的數(shù)量最高，單蜂出巢活動時間、單花有效訪問時間和訪花間隔時間最長，但單蜂有效訪花數(shù)最低;櫻桃番茄溫室中出巢活動地熊蜂的數(shù)量最低，單蜂出巢活動時間、單花有效訪問時間和訪花間隔時間最短，但單蜂有效訪花數(shù)最高。由此可見，地熊蜂為不同番茄品種授粉時，其授粉行為存在一定差異。

溫度和濕度是影響地熊蜂出巢訪花的重要環(huán)境因子[12，13]。地熊蜂與蜜蜂相比具有耐低溫的特性，通常溫度在8℃時仍能訪花，而蜜蜂一般需要16℃以上才能正常工作[12，14]。本研究發(fā)現(xiàn)，在19～26℃之間，冬季溫室大棚中地熊蜂出巢數(shù)量和單蜂有效訪花數(shù)隨溫度的上升而升高?？梢?，冬季溫室內(nèi)一定范圍內(nèi)的溫度升高有助于地熊蜂出巢訪花。

地熊蜂的授粉行為與植物類型，特別是植物的開花量、花色、味道和花期等緊密相關(guān)[15-17]。與櫻桃番茄溫室相比，硬果型番茄溫室中地熊蜂出巢數(shù)最高，單蜂出巢活動時間、單花有效訪問時間和訪花間隔時間最長，而單蜂有效訪花數(shù)卻最低。其原因可能為，首先，櫻桃番茄花期的開花數(shù)量顯著多于硬果型番茄，為地熊蜂種群繁育提供了豐富的食物資源，不需要太多的工蜂出來采食[1，18];而出來采食的工蜂則能夠在短時間內(nèi)高效采集食物，其出巢活動時間、單花有效訪問時間和訪花間隔時間明顯縮短。硬果型番茄開花數(shù)量較少，地熊蜂食物資源不夠充足，工蜂會通過信息素和行為接觸刺激同巢的工蜂離開蜂巢，沿著香跡去尋找蜜粉源進(jìn)行食物采集[19，20]，有限的食物資源限制了工蜂的采集效率，勢必導(dǎo)致出巢活動時間、單花有效訪問時間和訪花間隔時間的增加和單蜂訪花數(shù)量的降低。其次，通常情況下，地熊蜂能夠識別其他工蜂在花上留下的氣味標(biāo)記來判斷花朵被訪情況，不選擇多次被訪的花朵[16，21-23]，而硬果型番茄在花朵有限的情況下，可能被工蜂多次訪過，花粉粒數(shù)量偏少。再次，硬果型番茄可能對冬季低溫較敏感，花粉產(chǎn)生慢，花粉含量低，工蜂需要更長的時間調(diào)整翅膀振動幅度和頻率來促進(jìn)番茄花粉粒的釋放[24]。因此，櫻桃番茄可能更適合在冬季采用地熊蜂進(jìn)行授粉。具體還需在地熊蜂種群數(shù)量、番茄授粉效果和果實(shí)品質(zhì)等方面開展進(jìn)一步的研究。

本研究對冬季地熊蜂在不同番茄品種上的授粉行為進(jìn)行了初步觀察，后期可以利用無線射頻技術(shù)（radiofrequencyidentification，RFID）[25]對地熊蜂的活動軌跡進(jìn)行大尺度長時間的實(shí)時監(jiān)測，以便獲取更加精確的行為特性數(shù)據(jù)，從而加深農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者對地熊蜂授粉行為習(xí)性的了解，推進(jìn)地熊蜂授粉技術(shù)的進(jìn)一步應(yīng)用。