盧小冬 劉志發(fā) 李琨淵 陳劉生

(1.廣東省乳陽林場，廣東 韶關(guān) 512727；2.廣東南嶺國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，廣東 韶關(guān)512727；3.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520)

鬼臉天蛾Acherontia lachesis(Fabricius，1798)屬于鱗翅目Lepdoptera 天蛾科Sphingidae 天蛾亞科Sphinginae 天蛾族Sphingini 面形天蛾亞族Acherontiina 面形天蛾屬Acherontia，該物種廣泛分布于古北區(qū)與東洋區(qū)，目前已知在巴基斯坦[1]、斯里蘭卡、不丹[2]、尼泊爾、印度[3]、日本[4]、新加坡[5]、緬甸、泰國、老撾、越南、馬來西亞、菲律賓、印度尼西亞、巴布新幾內(nèi)亞及美國的夏威夷群島等19 個國家及地區(qū)均有分布[3]。在中國，鬼臉天蛾分布于廣東、廣西、海南、湖南、云南、福建、香港、臺灣等地[6-8]。

鬼臉天蛾取食多種重要林木及經(jīng)濟(jì)植物，對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成威脅，并且其幼蟲形態(tài)存在多種顏色類型的差異，在基層生產(chǎn)中易被誤認(rèn)作不同物種而對蟲害監(jiān)測、防控工作造成干擾與阻礙。國內(nèi)對于其各型幼蟲形態(tài)差異的記述停留于25 年前[6,9]，且缺乏不同色型幼蟲的完整的特征研究，在實(shí)際生產(chǎn)中難以發(fā)揮直接的指導(dǎo)作用，本文通過野外調(diào)查和室內(nèi)飼養(yǎng)，獲得鬼臉天蛾卵、蛹、成蟲及不同色型的末齡幼蟲材料，系統(tǒng)記錄其形態(tài)特征，并總結(jié)了目前已知的寄主植物信息，為該害蟲的準(zhǔn)確監(jiān)測和防控提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

2020—2022 年，于廣東省廣州市、韶關(guān)市、惠州市、深圳市公園綠地、林場與自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，通過踏查采集鬼臉天蛾幼蟲及其寄主植物，并帶回實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)記錄。同時，查閱以往關(guān)于天蛾科研究的專著或者論文，歸納寄主范圍。

1.2 室內(nèi)飼養(yǎng)方法

將采回的幼蟲進(jìn)行篩選，剔除受傷與被擬寄生個體，將發(fā)育良好的幼蟲分裝于一次性塑料飯盒（規(guī)格：20 cm×11 cm×11 cm）中，每盒1 頭，用采獲時取食的寄主植物飼養(yǎng)，定時清理排泄物及碎葉；觀察并記錄幼蟲及蛹的發(fā)育過程。

1.3 拍攝及鑒定

使用奧林巴斯Olympus EM1 Mark Ⅲ數(shù)碼相機(jī)，搭配奧林巴斯Olympus M.ZUIKO ED 60 mm F2.8 Macro 及Olympus OM-SYSTEAM ZUIKO 20mm F3.5 Macro 鏡頭，對各蟲態(tài)活體、成蟲標(biāo)本進(jìn)行拍攝測量。寄主植物學(xué)名與中文名的校對參照《中國植物志》全文電子版（http://www.iplant.cn/frps）與中國自然標(biāo)本館（https://www.cfh.ac.cn/）。

2 結(jié)果與分析

2.1 寄主植物統(tǒng)計

鬼臉天蛾幼蟲取食植物的范圍涉及紫葳科、木樨科、豆科等20 科逾70 種植物，詳見表1。

表1 鬼臉天蛾寄主Table 1 Host plants of A. lachesis

2.2 鑒別特征

2.2.1 成蟲（圖1 A-B） 翅展100～132 mm；觸角絲狀，觸角干背部具棕黑色鱗，觸角腹面具白色細(xì)毛，觸角整體由基半部棕褐色至端半部逐漸轉(zhuǎn)為黃白色，端節(jié)表面具分散鬃毛；喙發(fā)達(dá)粗壯，喙側(cè)面密被黃色鬃毛，喙端鉤形尖針狀。

圖1 鬼臉天蛾成蟲Fig. 1 Adults of A. lachesis

數(shù)據(jù)來源Data sources曼陀羅屬 Datura sp. [10]洋金花 Datura metel [11]大花木曼陀羅 Brugmansia suaveolens [10]枸杞 Lycium chinense [11]紅絲線 Lycianthes biflora [10]旋花科Convolvulaceae 三裂葉薯 Ipomoea triloba *番薯 Ipomoea batatas [7]變色牽牛 Ipomoea indica [10]五爪金龍 Ipomoea cairica [10]唇形科Lamiaceae 灰毛大青 Clerodendrum canescens *、[10]赪桐 Clerodendrum japonicum *、[7]狀元紅 Clerodendrum kaempferi [7]、[10]紫蘇 Perilla frutescens [10]杜虹花 Callicarpa pedunculata [10]苦郎樹 Volkameria inermis [10]傘序臭黃荊 Premna serratifolia [10]爵床科Acanthaceae 假杜鵑 Barleria cristata [7]黃脈爵床 Sanchezia oblonga [7]柱葉山牽牛 Thunbergia laurifolia [7]水蓑衣 Hygrophila ringens [10]大安水蓑衣 Hygrophila pogonocalyx [10]紫花蘆莉草 Ruellia bittoniana [10]臺灣馬藍(lán) Strobilanthes formosanus [10]豆科Fabaceae 雞冠刺桐 Erythrina crista-galli *、 [10]象牙花 Erythrina speciosa [7]扁豆 Lablab purpureus [11]木豆 Cajanus cajan [10]四棱豆 Psophocarpus tetragonolobus [10]菜豆樹 Radermachera sinica [10]紫草科Boraginaceae 基及樹 Carmona microphylla [7]厚殼樹 Ehretia acuminata [7]長花厚殼樹 Ehretia longiflora *糙毛厚殼樹 Ehretia dicksonii [10]臺灣厚殼樹 Ehretia resinosa [10]破布木 Cordia dichotoma [10]馬鞭草科Verbenaceae 假連翹 Duranta erecta [7]、[10]假馬鞭 Stachytarpheta jamaicensis [7]、[10]長穗木 Stachytarpheta urticaefolia [10]馬纓丹 Lantana camara [10]茜草科Rubiaceae 小?？Х?Coffea arabica [10]寄主科名Host plant family寄主中文名Host plant Chinese name寄主學(xué)名Host plant scientific name

注：*為作者觀察寄主，其它的為文獻(xiàn)記載。Note:* is the host observed by the author, others are documented.

中胸背部有黃褐色至橙紅色斑紋圍成的棕黑色骷髏頭形斑紋，骷髏斑紋內(nèi)眼斑棕灰色，四周灰白色斑紋圍繞成環(huán)或延伸至骷髏額頭處呈灰白色大斑，灰白色背線從中胸背板眼斑中間延伸至后胸背板后緣，分隔后胸后緣兩側(cè)的灰藍(lán)色斑帶；腹部各環(huán)節(jié)間有黑色橫帶，背線青藍(lán)色較寬，第5 環(huán)節(jié)后蓋滿整個背面。

前翅背面棕黑色，有許多微小的白色點(diǎn)及黃褐色鱗片間雜，內(nèi)橫線及外橫線各由數(shù)條深淺不同色調(diào)的波浪紋組成，頂角附近有較大的黃褐色斑，中室基部有一灰白色小點(diǎn)；腹面粉黃色，各橫線棕黑色，內(nèi)、外側(cè)有白色毛鑲襯，翅基部有灰黑色毛叢，中線雙行，中間有黃白色斑。后翅杏黃色，中部、基部及外緣處有較寬黑色橫帶3條，臀角附近有一塊灰藍(lán)色斑。

雄性外生殖器：鉤型突呈長錐形，背兜近三角形，顎形突寬大于高，中間凹陷；抱器瓣長大于寬，尖端變窄，前緣有密集的毛，基部有毛墊；抱器腹突掌狀，端部分為兩齒突，向上齒突較大，向下齒突略小而彎曲；陽莖端細(xì)長矛形，骨化程度高。

2.2.2 幼蟲（圖2 A-G、圖3 A-M） 幼蟲共5 個齡期，整體為圓筒形，頭殼橢圓形，布滿細(xì)皺；第8 腹節(jié)背板處生有尾角，體型數(shù)據(jù)見表2。

圖2 鬼臉天蛾幼蟲整體Fig. 2 Overall back and sides of A. lachesis larvae

圖3 鬼臉天蛾幼蟲特征Fig. 3 Character of A. lachesis larvae

表2 鬼臉天蛾幼蟲體型數(shù)據(jù) mmTable 2 The body size data of A. lachesis larvae

1 齡幼蟲體黃白色，體側(cè)無明顯斜紋；頭殼黃色，較光滑；尾角黑色細(xì)長，表面布滿細(xì)皺與短剛毛，尖端分岔，向后方直伸；氣門黃白色。

2 齡幼蟲體黃綠色，通體遍布白色細(xì)疣突，體軀兩側(cè)可見淡白色斜紋；頭殼黃綠色；尾角轉(zhuǎn)為黃色，長度反較1 齡更短，表面具微小刺突；氣門黃色。

3 齡幼蟲體綠色，頭殼及體表疣突凸顯，體側(cè)7 條白色斜紋上緣初現(xiàn)藍(lán)灰及淺黃等色；頭殼兩側(cè)具黃白色縱紋；尾角稍彎曲，具小刺突；氣門棕黃色。

4 齡幼蟲胸部背面疣突更為顯著，體側(cè)斜線斑紋顏色隨不同色型變化而加深；頭殼兩側(cè)具黑條紋；尾角端向上方卷曲，顏色因不同色型而端部呈漸變狀；氣門黑色。

5 齡幼蟲：頭殼冠縫兩側(cè)色較淺，全額區(qū)布滿細(xì)微皺褶。唇基片、上唇及觸角淺褐色；上唇缺刻深，達(dá)唇高的1/2，上有剛毛12 根；上顎前緣有5 枚較尖的齒，內(nèi)側(cè)中區(qū)有3 個峰形小齒；前緣各齒間有脊形突，各脊突間有較深凹槽。前胸節(jié)小，寬9.5～11 mm，分小節(jié)不明顯，但有4 條較寬的橫隆脊，上有疣狀突起；中、后胸節(jié)膨大，中胸分為5 小節(jié)，后胸分為6 小節(jié)；腹部最寬處為13～17 mm；第1 節(jié)分為6 小節(jié)，第2 至第7 節(jié)各分為8 小節(jié)；1 及8 節(jié)的V 毛分4 枝，2 至7 節(jié)上的各分為6 枝。腹節(jié)表面疣狀突消失；1 至7腹節(jié)體側(cè)兩邊各有一條自氣門線向上達(dá)背部的斜線；不同色型斜線后緣均帶黃色，各腹節(jié)上小節(jié)間深色，接近背部有較密集的顆粒；尾角端部向前上方卷曲，布滿刺狀突，刺突基部較圓鈍，向端部逐漸尖銳，偶有個體尾角不呈卷曲狀僅上翹斜伸；臀板上有與側(cè)板相接的色帶，表面光滑；胸足黑褐色，腹足趾鉤雙列縱行。

5 齡幼蟲體色變化極大，主要分為4 型。綠色型：身體大部為綠色，頭殼兩側(cè)黑帶內(nèi)側(cè)各一條淺黃白色帶，其余綠色；體側(cè)線深綠色，下邊黃白色，上方紫色帶較窄，近背線處散布黑褐色斑點(diǎn)；氣門黑色，氣門篩兩側(cè)及圍片黃白色；尾角基綠色，刺突白色，端部逐漸轉(zhuǎn)為黃褐色。

中間型：身體大部淡黃綠色，頭殼兩側(cè)黑帶內(nèi)各一條淺綠色帶，其余淡綠色；體側(cè)線藍(lán)綠色至藍(lán)紫色，下邊黃色，上方藍(lán)綠色帶覆蓋腹節(jié)背面，較均勻散布藍(lán)紫色斑點(diǎn)；氣門黑色，氣門篩上下端及圍片黃白色；尾角通體淺黃色。

褐色型：身體大部為褐色，頭殼共3 對黑色縱帶，近蛻裂線兩對黑帶間夾雜一條稍淺棕色帶，唇基側(cè)緣亦有黑斑，體側(cè)線不明顯，但通體散布的小黑斑均圍有黃白色小環(huán)。胸節(jié)背部中央兩側(cè)有黑色波緣縱紋，氣門黑色，氣門篩上下端及 圍片黃白色；尾角基褐色，刺突白色，端部逐漸轉(zhuǎn)為深褐色。

黃色型：身體大部為明黃色，頭殼除兩側(cè)黑帶外其余明黃色，體側(cè)線上方紫色帶較寬，紫灰色至紫紅色，近背線處散布紫色斑點(diǎn)；氣門黑色，氣門篩四周及圍片明黃色；尾角通體明黃色。

2.2.3 蛹（圖4 A-H） 蛹長59～63 mm。腹部第4節(jié)寬16～19 mm；初化蛹時橙黃色，1～2 d 后整體轉(zhuǎn)為紅褐色至棕褐色。頭頂圓弧形，額區(qū)有小刻點(diǎn)、上層及下層唇須部位有隆起橫皺紋；下顎與身體緊貼，下部不為足及翅所掩蓋，末端長達(dá)前翅下緣。前足長達(dá)翅的2/5，腿節(jié)稍外露；中足長達(dá)翅之半。觸角在其外側(cè)順延，長度與中足相近。前翅長達(dá)腹部第4 節(jié)中下部。后翅及后翅均不見；前、中胸背板密布細(xì)皺，后胸背板中央兩側(cè)具墊狀橫凹；前翅上有縱列細(xì)皺褶，腹部各節(jié)背部前緣刻點(diǎn)較腹面多，各節(jié)前緣有較大稀疏刻點(diǎn)，第5、6 節(jié)腹面中央兩側(cè)有幼蟲期腹足痕跡，第9、10 節(jié)上有密集刻點(diǎn)及生殖孔。臀棘黑色，長5.2～6.5 mm，呈錐形并具強(qiáng)烈褶皺，腹面多為縱向皺溝，背面轉(zhuǎn)為不規(guī)則橫皺交錯，端部分為兩個微刺狀叉。氣門縫黑色，四周向內(nèi)凹陷較深。

圖4 鬼臉天蛾蛹Fig. 4 Pupa of A. lachesis

2.2.4 卵（圖5 A-B） 卵橢圓形，長2.2～2.8 mm，寬1.8～2.3 mm，初產(chǎn)為藍(lán)綠色，近孵化時轉(zhuǎn)為淡黃色；卵底與寄主接觸處有較小平面。成蟲產(chǎn)卵時多產(chǎn)于葉正面，每葉產(chǎn)卵1～5 顆，偶見產(chǎn)于葉側(cè)面、葉背面或枝條上。

圖5 鬼臉天蛾卵Fig. 5 Egg of A. lachesis

3 結(jié)論與討論

鬼臉天蛾幼蟲是多種農(nóng)作物和林木樹種的重要害蟲，綜合研究后發(fā)現(xiàn)，寄主范圍非常廣泛，多達(dá)20 科70 余種；幼蟲個體較大，食量驚人，進(jìn)入暴食期后，會短期內(nèi)將寄主取食殆盡，嚴(yán)重影響植株生長[1-12]。正確鑒定害蟲種類是采取科學(xué)高效防控的前提，鬼臉天蛾的5 齡幼蟲，體色多變，給實(shí)際生產(chǎn)帶來很大的困擾，經(jīng)常會出現(xiàn)誤定為不同物種[6]。本文通過長期飼養(yǎng)觀察，記錄了鬼臉天蛾各個蟲態(tài)特征，系統(tǒng)將鬼臉天蛾5 齡幼蟲明確區(qū)分為4 種色型。其中黃色型、褐色型和綠色型較常見，中間色型出現(xiàn)的幾率較小。昆蟲色型通常受外界環(huán)境影響，有學(xué)者認(rèn)為或與寄主植物相關(guān)，如取食茄科多為黃色型、取食馬鞭草科及豆科寄主多為褐色型、取食木樨科及紫葳科多為綠色型、取食唇形科植物多為中間型等[6]。但在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，同株寄主上出現(xiàn)兩種色型幼蟲，而采自一株植物上的同批卵，還可在飼喂同種寄主下育出3 種色型的幼蟲，因此，對于幼蟲色型轉(zhuǎn)變的影響因素與具體調(diào)控機(jī)制，尚待更深入的研究闡明。

另外，與一些以成蟲取食花蜜的天蛾不同的是，鬼臉天蛾的成蟲也因?yàn)榫哂斜I食蜂蜜的行為而對養(yǎng)蜂業(yè)存在一定影響[13-15]。學(xué)者對鬼臉天蛾盜食蜂蜜沒有受到攻擊的現(xiàn)象非常感興趣，開展了一系列研究，有人認(rèn)為成蟲胸背面的“鬼臉”圖案可能是對護(hù)巢蜜蜂姿態(tài)的視覺模仿[16]；有觀察稱其成蟲在蜂巢內(nèi)會主動發(fā)聲模仿蜂后的鳴聲從而蒙混過關(guān)[17]；有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，鬼臉天蛾成蟲表皮化合物中包含與西方蜜蜂Apis mellifera普遍攜帶的軟脂酸（Palmitic acid）、硬脂酸（Stearic acid）等4 種色譜峰匹配度為94%～99%的脂類化合物，這種氣味相似性或許是鬼臉天蛾闖蜂巢很少遭受攻擊的原因之一[19]。

對天蛾科生物學(xué)及幼蟲期開展的研究涉及豆天蛾Clanis bilineata tsingtauica、楓天蛾Cypoides chinensis、椴六點(diǎn)天蛾Marumba dyras、桃六點(diǎn)天蛾Marumba gaschkewitschii、黑邊天蛾Hemaris affinis、芒果天蛾Compsogene panopus、霜天蛾P(guān)silogramma menephron等[19-24]。但與全國天蛾科逾280 種的物種總量相比，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠[6,25]。了解蛾類幼蟲特性，不僅僅是為了識別害蟲種類，也是對害蟲發(fā)生進(jìn)行預(yù)測預(yù)報、制定科學(xué)的防控措施、選擇合適的防治時期的基礎(chǔ)[26]。

在本研究的調(diào)查中，除了發(fā)現(xiàn)已報道過的天蛾追寄蠅Drino atropivora，也飼養(yǎng)觀察到狹頰寄蠅Carceliasp.寄生性天敵，為害蟲生物防治進(jìn)一步研究提供新的思路。

致謝：感謝沈陽師范大學(xué)張春田教授鑒定天敵寄蠅。