吳艷，王洪峰，穆立薔

物種分布模型的研究進(jìn)展與展望

吳艷，王洪峰，穆立薔

（東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150036）

物種分布模型是當(dāng)前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域十分熱點(diǎn)的研究方向，自生態(tài)位的概念提出后，物種分布模型也隨之產(chǎn)生．從最初僅依賴專(zhuān)家學(xué)者的經(jīng)驗(yàn)探究物種分布和環(huán)境關(guān)系，到隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)與物種分布背后生態(tài)學(xué)理論的并行發(fā)展，出現(xiàn)了各種基于不同理論的物種分布模型．近年來(lái)，物種分布模型已經(jīng)成為解決瀕危物種保護(hù)，外來(lái)生物入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，病蟲(chóng)害防治等多個(gè)領(lǐng)域研究中各種問(wèn)題的重要工具．闡述了物種分布模型的背后理論，介紹了主流的物種分布模型與其實(shí)際應(yīng)用，總結(jié)了現(xiàn)有物種分布模型的缺點(diǎn)，并對(duì)物種分布模型后續(xù)發(fā)展提出了展望．

物種分布模型；生態(tài)位理論；適生區(qū)預(yù)測(cè)

物種分布模型（Species Distribution Model，SDM）又稱生態(tài)位模型（Ecological Niche Model，ENM）或物種棲息地模型（Species Habitat Model）[1]．由于不同研究者對(duì)其研究目的的不同，故產(chǎn)生了不同的名稱，本文均以物種分布模型代指．物種分布模型是將目標(biāo)物種的分布情況和該物種所在地的相關(guān)環(huán)境因子通過(guò)算法關(guān)聯(lián)起來(lái)推算物種分布所需的生態(tài)要求，并將運(yùn)算結(jié)果投射到未來(lái)特定時(shí)空條件下預(yù)測(cè)某地區(qū)物種潛在分布情況的模型[2]．

1　生態(tài)位理論的起源與發(fā)展

物種分布模型立足于生態(tài)位原理[3]．生態(tài)位最初由Grinnell[4]提出，Grineell將生態(tài)位定義為一個(gè)能同時(shí)滿足物種自身生存且后代能夠繁衍的狀態(tài)下所需要的所有條件的和，即現(xiàn)在通常解釋為的空間生態(tài)位．而后，Elton[5]又提出了功能生態(tài)位的概念，即一個(gè)物種在其所處的群落中的功能地位．此后，生態(tài)位概念在不同學(xué)者的研究中越來(lái)越完善，Hutchinson[6]整理了前人的觀點(diǎn)，以數(shù)學(xué)角度提出了著名的超體積生態(tài)位，即在多個(gè)環(huán)境因子所定義的多維空間內(nèi)能維持穩(wěn)定的種群狀況的超體積（Hyper-volume）．Hutchinson認(rèn)為Grinnell的生態(tài)位概念更偏重于物種與環(huán)境（生物與非生物因子）的關(guān)系，Elton的生態(tài)位概念更偏重于物種本身在群落中扮演的角色．在此基礎(chǔ)上，Hutchinson又進(jìn)一步定義了基礎(chǔ)生態(tài)位（無(wú)其它物種競(jìng)爭(zhēng)下能維持物種本身生存的環(huán)境因子條件）以及現(xiàn)實(shí)生態(tài)位（除環(huán)境因子外將物種自身與其它物種的種間關(guān)系也考慮進(jìn)去后，能夠維持生存與繁殖的所有條件）．基于此，Soberón[7]等提出了影響生態(tài)位變化從而影響物種分布的因素有4種：（1）該時(shí)空下的氣候、土壤情況、地形地勢(shì)等非生物因素；（2）與物種間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系以及相互作用，包括捕食、競(jìng)爭(zhēng)、互利共生等生物因素；（3）該物種在原生境受威脅后的遷移能力與擴(kuò)散能力；（4）該物種進(jìn)入到新的環(huán)境后，為了適應(yīng)新環(huán)境的進(jìn)化能力，該能力在一般情況下影響力并不明顯，但當(dāng)生境變化較大時(shí)，該因素將會(huì)是非常重要的因素．從宏觀角度來(lái)看，這些因素當(dāng)中影響力最強(qiáng)的是非生物因素（氣候等環(huán)境因素），因其制約了物種對(duì)該生境的生理適應(yīng)能力及對(duì)不同生境的響應(yīng)，因此很大程度上也決定了該物種在世界范圍內(nèi)的分布格局和分布范圍．而非生物因素中影響力最大的是氣候因素，這對(duì)物種的影響最為直接．

2　物種分布模型

2.1　物種分布模型的發(fā)展

從現(xiàn)有文獻(xiàn)看，最早探究物種分布和氣候之間關(guān)系的例子出現(xiàn)于1924年，Johnston預(yù)測(cè)了一種仙人掌在澳大利亞的入侵風(fēng)險(xiǎn)．Hittinka在1963年評(píng)估了影響幾種歐洲物種分布的主要?dú)夂蛞蛩豙8]．1977年，Nix和他的合作者開(kāi)始了對(duì)物種分布建模的嘗試，1986年，第一個(gè)廣泛使用的SDMs模型——BIOCLIM模型誕生[9]，此后的30年，隨著計(jì)算機(jī)和統(tǒng)計(jì)科學(xué)的并行發(fā)展，越來(lái)越多的物種分布模型相繼出現(xiàn)．近年來(lái)，物種分布模型已經(jīng)成為解決生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)、保護(hù)生物學(xué)和氣候變化等研究中各種問(wèn)題的重要工具[10]．

2.2　物種分布模型介紹

2.2.1最大熵模型（MaxEnt）MaxEnt模型是以最大熵理論為依據(jù)構(gòu)建的一種物種分布模型[11]．該模型將物種已知的實(shí)際分布情況與對(duì)應(yīng)環(huán)境變量結(jié)合，根據(jù)同一物種所需生長(zhǎng)氣候相似的原理依據(jù)，推算在一定的生態(tài)位約束條件下，物種分布規(guī)律的最理想狀態(tài)，即達(dá)到熵最大時(shí)物種在預(yù)測(cè)地區(qū)的可能分布情況．在眾多物種分布模型中，最大熵模型對(duì)樣本量少、地理范圍小、環(huán)境耐受能力有限的物種也具有準(zhǔn)確率較高的預(yù)測(cè)結(jié)果[12]．因此，MaxEnt模型被廣泛應(yīng)用于各種分布數(shù)據(jù)少、分布范圍狹窄的珍稀瀕危物種的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)．

2.2.2生物氣候分析系統(tǒng)（BIOCLIM）BIOCLIM模型是最早誕生的物種分布模型[13]，它的應(yīng)用原理是通過(guò)數(shù)字高程模型（DEM）將已知的物種分布區(qū)中所含的限制環(huán)境因子從地理層面提煉，并與物種已知的分布區(qū)進(jìn)行對(duì)比，得到一個(gè)研究物種的多維生物氣候包絡(luò)[14]，并將該物種所需的環(huán)境條件投射到其他物種未知分布的區(qū)域，以得到未知區(qū)域是否適合物種分布的預(yù)測(cè)結(jié)果．雖然BIOCLIM模型創(chuàng)建較早，但它的算法簡(jiǎn)單，預(yù)測(cè)效果良好，操作簡(jiǎn)便，因此至今仍然被運(yùn)用于各種物種分布的預(yù)測(cè)中．但由于該模型將不同的環(huán)境變量看成獨(dú)立的個(gè)體，而實(shí)際上，不同環(huán)境因子之間往往存在關(guān)聯(lián)，故該模型的預(yù)測(cè)結(jié)果會(huì)出現(xiàn)一定程度的偏差，且樣本量小時(shí)該模型的預(yù)測(cè)精度并不高．

2.2.3生態(tài)位因子分析模型（ENFA）ENFA模型是比較了物種分布所需要的生態(tài)位與整個(gè)研究區(qū)域的總環(huán)境因子的均值以及方差，通過(guò)這種比較計(jì)算出物種分布的適宜性以及影響物種分布的環(huán)境因子[15]．由此可以看出，ENFA模型受物種已知分布點(diǎn)特征的影響較大，因此它的預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的生態(tài)學(xué)意義，但同樣精度較低，且無(wú)法分類(lèi)變量．

2.2.4分類(lèi)與回歸樹(shù)模型（CART）CART模型可用于創(chuàng)建分類(lèi)樹(shù)與回歸樹(shù)，二者的區(qū)別在于回歸樹(shù)的預(yù)測(cè)結(jié)果是根據(jù)葉子節(jié)點(diǎn)的中位數(shù)或均值來(lái)決定的[16]，分類(lèi)樹(shù)的預(yù)測(cè)結(jié)果是根據(jù)葉節(jié)點(diǎn)的類(lèi)別概率最大決定的．在模擬物種分布中，將物種分布樣本的各變量極值作為葉節(jié)點(diǎn)而進(jìn)行分割，由此可知該模型的預(yù)測(cè)結(jié)果不易受到少數(shù)特別的分布數(shù)據(jù)點(diǎn)的影響．同樣的，其缺點(diǎn)在于預(yù)測(cè)結(jié)果與生態(tài)學(xué)理論聯(lián)系不大，生態(tài)學(xué)意義不高．

2.2.5廣義線性模型（GLM）與廣義相加模型（GAM）GLM模型是線性模型的一種拓展，它克服了線性模型對(duì)于殘差服從正態(tài)分布的要求但仍需服從其它指數(shù)分布族[17]，在物種分布預(yù)測(cè)方面，它的預(yù)測(cè)結(jié)果代表了物種在多維環(huán)境因子空間中的一個(gè)響應(yīng)曲面，即物種分布點(diǎn)數(shù)量越多預(yù)測(cè)結(jié)果越合理．與它相比，GAM模型可應(yīng)用于因變量和自變量不呈線性關(guān)系時(shí)，即GAM模型具有更廣的適用性．但二者均受樣本量影響較大，且無(wú)法處理分類(lèi)變量．

2.2.6遺傳算法模型（GARP）GARP模型可以看做是一種規(guī)則集的生成[18-19]，在物種分布預(yù)測(cè)中則代表物種的地理分布數(shù)據(jù)與環(huán)境變量數(shù)據(jù)結(jié)合運(yùn)行后的規(guī)則集合．通過(guò)反復(fù)運(yùn)行的過(guò)程最終確定規(guī)則的最大參數(shù)，即形成適合物種分布的區(qū)域預(yù)測(cè)．GARP模型是在多類(lèi)規(guī)則下產(chǎn)出運(yùn)行結(jié)果的，這代表了不同規(guī)則間的互補(bǔ)能很好地提高它的模型預(yù)測(cè)結(jié)果精度，且在樣本量充足的情況下過(guò)擬合的現(xiàn)象會(huì)降低．

2.2.7貝葉斯網(wǎng)絡(luò)模型（BN）貝葉斯網(wǎng)絡(luò)形式上是一個(gè)有向無(wú)環(huán)圖[20]，在這個(gè)有向無(wú)環(huán)圖中，結(jié)點(diǎn)表示隨機(jī)變量，結(jié)點(diǎn)之間的邊表示了節(jié)點(diǎn)與節(jié)點(diǎn)之間的條件依存關(guān)系，這種依存關(guān)系也可以看做為概率關(guān)系．在物種分布模型中，這種概率關(guān)系既可以由實(shí)際物種分布數(shù)據(jù)得到也可以由專(zhuān)家經(jīng)驗(yàn)得到，這表明該種模型在生態(tài)學(xué)意義上有較高體現(xiàn)．但同樣的，在缺乏足夠的樣本量數(shù)據(jù)或?qū)＜医?jīng)驗(yàn)不足時(shí)，該模型的精度會(huì)大大降低．

除此之外，還有結(jié)合物種分布數(shù)據(jù)與專(zhuān)家前人的經(jīng)歷經(jīng)驗(yàn)的模糊物元模型（FME）、模糊神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型（FNN），這類(lèi)模型可以建立更為復(fù)雜的模型[21]．但同時(shí)因?yàn)橛蓪?zhuān)家經(jīng)驗(yàn)建模而主觀性過(guò)高，且在針對(duì)不同的對(duì)象建模時(shí)需要采用額外的數(shù)據(jù)補(bǔ)充．

2.3　物種分布模型在實(shí)際研究中的應(yīng)用

自物種分布模型問(wèn)世以來(lái)，各生態(tài)學(xué)領(lǐng)域?qū)W者都對(duì)其表現(xiàn)出極大的熱情，物種分布模型也被廣泛應(yīng)用于生物入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、病蟲(chóng)害防治、瀕危物種保護(hù)、物種與氣候環(huán)境間關(guān)系分析等方面．在生物入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估方面，胥勇[22]等利用BIOCLIM模型評(píng)估了松材線蟲(chóng)傳入云南的風(fēng)險(xiǎn)，王奕晨[23]等運(yùn)用GARP模型預(yù)測(cè)分析了福壽螺在中國(guó)的潛在適生區(qū)．在病蟲(chóng)害防治方面，基于BIOCLIM模型，黃芳[24-25]等預(yù)測(cè)了綠圓跳蟲(chóng)、石蒜綿粉蚧在中國(guó)的適生區(qū)，徐家文[26]等分析了扶桑綿粉蚧在中國(guó)的適生性．韓雨昊[27]等利用GART算法對(duì)蟲(chóng)害進(jìn)行了預(yù)測(cè)分析．在瀕危物種保護(hù)方面，鄒麗麗[28]利用GARP模型預(yù)測(cè)了濕地水鳥(niǎo)的空間分布；利用MaxEnt模型，李一琳[29]等對(duì)瀕危物種褐馬雞進(jìn)行了保護(hù)空缺分析，塔旗[30]等對(duì)中華穿山甲的潛在適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)．在物種與氣候環(huán)境關(guān)系研究方面，GLM與GAM 2種模型應(yīng)用較多，朱源[31]等人論述了GLM模型和GAM模型在植物種與環(huán)境關(guān)系研究中的應(yīng)用，武亞蘋(píng)[32]對(duì)吉爾伯特群島海域中黃鰭金槍魚(yú)的棲息地綜合指數(shù)進(jìn)行了分析，鄭波[33]等研究了東黃海鮐漁場(chǎng)與環(huán)境因子的分析，李增光[34]分析了南黃海帆張網(wǎng)的主要漁獲物分布等．

2.4　物種分布模型在實(shí)際研究中的評(píng)價(jià)

物種分布模型在被廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)中各物種分布預(yù)測(cè)的同時(shí)，還有不少生態(tài)學(xué)者對(duì)不同模型的表現(xiàn)進(jìn)行了橫向?qū)Ρ群驮u(píng)價(jià)．曹銘昌[35]等利用中國(guó)15個(gè)樹(shù)種的地理分布數(shù)據(jù)，對(duì)比分析了GLM模型、GAM模型、CART模型各自的優(yōu)缺點(diǎn)，通過(guò)表現(xiàn)結(jié)果，他認(rèn)為這3種模型均有比較不錯(cuò)的表現(xiàn)，且其中GAM模型的預(yù)測(cè)結(jié)果最好．左聞韻[36]等利用20種杜鵑花屬中國(guó)特有種為檢驗(yàn)對(duì)象比較SVM（支持向量機(jī)模型）與GARP 2種模型性能，最終認(rèn)為SVM模型解決了“高維小樣本”的物種分布預(yù)測(cè)難題，且無(wú)論在計(jì)算速度還是在預(yù)測(cè)效果上SVM模型都遠(yuǎn)優(yōu)于GARP模型．Elith[37]等使用了不同的物種分布模型對(duì)來(lái)自全球6個(gè)地區(qū)的226種物種分布數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測(cè)和模擬，在其結(jié)論中，MaxEnt模型表現(xiàn)最佳．通過(guò)預(yù)測(cè)結(jié)果對(duì)比，GLM模型、GAM模型、GARP模型表現(xiàn)結(jié)果雖次于MaxEnt模型，但也均有不錯(cuò)的預(yù)測(cè)結(jié)果．Tsoar[38]等使用4種模型共模擬了42種以色列蛇類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和蝙蝠類(lèi)物種的分布情況．通過(guò)對(duì)比，他認(rèn)為其中表現(xiàn)較好的是GARP模型和MD模型（馬氏距離模型），表現(xiàn)相對(duì)較差的是DOMAIN模型（領(lǐng)域模型）和ENFA模型．

3　物種分布模型展望

物種分布模型的出現(xiàn)對(duì)生態(tài)學(xué)是一個(gè)巨大的里程碑，因?yàn)闊o(wú)論是生物入侵、病蟲(chóng)害防治、還是瀕危物種保護(hù)，都需要掌握該物種的分布情況，但人為采集這些分布數(shù)據(jù)常有物種分布范圍廣、數(shù)量多導(dǎo)致工作量大或物種分布范圍狹窄，野外生境難以到達(dá)，工作開(kāi)展艱難等情況．合理運(yùn)用物種分布模型可以高效快速地判斷出物種的潛在分布區(qū)，以便于下一步防治或保護(hù)政策的制定．同時(shí)也能根據(jù)該類(lèi)模型，基于未來(lái)時(shí)空的環(huán)境因子預(yù)判該物種未來(lái)的分布情況，提前制定相應(yīng)的保護(hù)或防治計(jì)劃，更大程度地維持物種豐富度．

目前看來(lái)，沒(méi)有任何一種模型可以被稱之為“萬(wàn)金油”模型，現(xiàn)有的物種分布模型只能處理部分特定案例，每個(gè)模型都有各自擅長(zhǎng)與不擅長(zhǎng)的地方．

在理論方面，有些模型僅依賴于專(zhuān)家經(jīng)驗(yàn)，導(dǎo)致其預(yù)測(cè)結(jié)果雖然有較高的生態(tài)學(xué)意義，但具有很大的主觀性，如BN模型，F(xiàn)ME模型，F(xiàn)NN模型等．而有些模型僅依賴于算法邏輯而對(duì)生態(tài)學(xué)意義并沒(méi)有很好的詮釋?zhuān)谏鷳B(tài)學(xué)上還需謹(jǐn)慎對(duì)待使用，如BIOCLIM模型、GLM模型、GAM模型等．還有些模型受樣本的質(zhì)量和數(shù)量影響較大，在樣本所代表的環(huán)境特征不明顯或樣本量小時(shí)容易產(chǎn)生預(yù)測(cè)結(jié)果不佳的情況，如ENFA模型、BIOCLIM模型、GLM模型、GAM模型、GARP模型等．即使是目前公認(rèn)的受樣本量影響小，預(yù)測(cè)結(jié)果較好的MaxEnt模型，也有預(yù)測(cè)結(jié)果容易過(guò)擬合的缺點(diǎn)存在．除模型的欠缺外，在實(shí)際操作方面，很多學(xué)者在使用物種分布模型時(shí)對(duì)其背后的生態(tài)學(xué)理論和算法的理解并不透徹，既不明白為什么選用某一種物種分布模型，也不了解模型的算法與參數(shù)設(shè)定，單純套用軟件和默認(rèn)參數(shù)，所得結(jié)果并不能很好解釋實(shí)際上物種分布的真實(shí)情況．且物種分布模型對(duì)環(huán)境因素的選取要與研究物種的特性相結(jié)合，各類(lèi)環(huán)境因子和分布數(shù)據(jù)如不篩選可能會(huì)出現(xiàn)過(guò)擬合現(xiàn)象．此外，我國(guó)的物種分布模型研究在物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)的來(lái)源上都有所欠缺，很多學(xué)者所依賴的GBIF數(shù)據(jù)平臺(tái)關(guān)于中國(guó)的物種分布信息非常少且更新緩慢，Worldclim的全球氣候數(shù)據(jù)對(duì)國(guó)內(nèi)研究也有著種類(lèi)單一、精度不足的問(wèn)題．而國(guó)內(nèi)各氣象數(shù)據(jù)平臺(tái)雖然可以獲取更精準(zhǔn)的環(huán)境氣象數(shù)據(jù)，但往往格式難以統(tǒng)一，需要研究人員手動(dòng)二次加工，加大了工作難度．

總的來(lái)說(shuō)，物種分布模型是熱點(diǎn)研究方向但尚未成熟，在未來(lái)的研究中，我國(guó)學(xué)者應(yīng)該建立更完善的物種分布信息和環(huán)境數(shù)據(jù)的大數(shù)據(jù)平臺(tái)，隨時(shí)更新新的物種分布信息，方便研究者的相關(guān)研究．與此同時(shí)，研究者應(yīng)該更好地結(jié)合理論與實(shí)際，考慮加入生物因子影響（如競(jìng)爭(zhēng)、捕食等）以及物種自身的遷入遷出能力與適應(yīng)新環(huán)境的能力．在使用物種分布模型預(yù)測(cè)分布區(qū)時(shí)，要更加深入系統(tǒng)地學(xué)習(xí)不同模型背后的算法與理論支撐，考慮同一軟件下不同參數(shù)的調(diào)整以及不同的軟件處理同一個(gè)物種的分布預(yù)測(cè)，結(jié)合分析考慮最好的分析結(jié)果．如果有可能，也希望研究者自己建立算法與生態(tài)學(xué)理論連接更緊密，受限更小且預(yù)測(cè)結(jié)果更好的新物種分布模型．

[1] Jane Elith，John R Leathwick．Species Distribution Models：Ecological Explanation and Prediction Across Space and Time[J]．Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，2009，40（1）：21．

[2] Dyderski Marcin K，Pa? Sonia，F(xiàn)relich Lee E，et al．How much does climate change threaten European forest tree species distributions?[J]．Global change biology，2018，24（3）：14．

[3] Guisan Antoine，Thuiller Wilfried．Predicting species distribution：offering more than simple habitat models[J]．Ecology Letters，2005，8（9）：993-1009．

[4] Grinnell Joseph．The Niche-Relationships of the California Thrasher[J]．The Auk，1917，34（4）：427-433．

[5] Elton C S．Animal ecology[M]．London：Sidgwick and Jackson，1927：63-68．

[6] Hutchinson G E．Concluding remarks-cold spring harbor symposia on quantitative biology．Reprinted in 1991：classics in theoretical biology[J]．Bulletin of Mathematical Biology，1957，53（1507）：193-213．

[7] Soberón J，Peterson A T．Interpretation of Models of Fundamental Ecological Niches and Species′ Distributional Areas[J]．Biodiversity Informatics，2005，2：1-10．

[8] Pearson R G，Dawson T P，Berry P M，et al．SPECIES：A Spatial Evaluation of Climate Impact on the Envelope of Species[J]．Ecol Model，2002，154（3）：289-300．

[9] Busby J R．BIOCLIM：A bioclimate analysis and prediction system[M]．Melbourne：Plant Protection Quarterly，1991，6：64-68．

[10] Kevin J Gaston．Species-range-size distributions：patterns，mechanisms and implications[J]．Trends in Ecology & Evolution，1996，11（5）：197-201．

[11] 邢丁亮，郝占慶．最大熵原理及其在生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用[J]．生物多樣性，2011，19（3）：295-302．

[12] 甘桂春，鄒亞，劉郁林，等．利用最大熵模型預(yù)測(cè)貴州省南方紅豆杉潛在適宜區(qū)[J]．內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計(jì)，2021，44（5）：67-71．

[13] 王一凱，張蒙蒙，段衛(wèi)虎，等．基于BIOCLIM模型的元江干熱河谷稀樹(shù)灌木草叢空間分布研究[J]．綠色科技，2015（3）：1-3．

[14] 邵慧，田佳倩，郭柯，等．樣本容量和物種特征對(duì)BIOCLIM模型模擬物種分布準(zhǔn)確度的影響：以12個(gè)中國(guó)特有落葉櫟樹(shù)種為例[J]．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33（5）：870-877．

[15] 楊瑞，張雅林，馮紀(jì)年．利用ENFA生態(tài)位模型分析玉帶鳳蝶和箭環(huán)蝶異地放飛的適生性[J]．昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2008（3）：290-297．

[16] 鄧鎮(zhèn)坤，張鵬林．基于CART決策樹(shù)的黃河源區(qū)域生態(tài)地類(lèi)的遙感解譯研究[J]．黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022（2）：24-29，35．

[17] 任學(xué)敏．太白山主要植物群落數(shù)量分類(lèi)及其物種組成和豐富度的環(huán)境解釋[D]．咸陽(yáng)：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2012．

[18] 李紅梅，韓紅香，薛大勇．利用GARP生態(tài)位模型預(yù)測(cè)日本松干蚧在中國(guó)的地理分布[J]．昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2005，48（1）：95-100．

[19] 曹向鋒，錢(qián)國(guó)良，胡白石，等．采用生態(tài)位模型預(yù)測(cè)黃頂菊在中國(guó)的潛在適生區(qū)[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21（12）：3063-3069．

[20] 毛亞娟．基于貝葉斯網(wǎng)絡(luò)的瀕危植物生境適宜性評(píng)價(jià)[D]．西安：陜西師范大學(xué)，2016．

[21] 郭彥龍，趙澤芳，喬慧捷，等．物種分布模型面臨的挑戰(zhàn)與發(fā)展趨勢(shì)[J]．地球科學(xué)進(jìn)展，2020，35（12）：1292-1305．

[22] 胥勇，周平陽(yáng)，王揚(yáng)，等．應(yīng)用BIOCLIM生態(tài)位模型對(duì)松材線蟲(chóng)傳入云南的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估[J]．云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008（6）：746-753．

[23] 王奕晨，鄭鵬，潘文斌．運(yùn)用GARP生態(tài)位模型預(yù)測(cè)福壽螺在中國(guó)的潛在適生區(qū)[J]．福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2018，47（1）：21-25．

[24] 黃芳，張文俊，張建成，等．基于BIOCLIM模型的綠圓跳蟲(chóng)在中國(guó)的適生區(qū)分析[J]．浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2021，33（11）：2098-2103．

[25] 黃芳，張文俊，張建成，等．基于BIOCLIM模型的石蒜綿粉蚧在中國(guó)的適生區(qū)分析[J]．浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，31（8）：1331-1336．

[26] 徐家文，史家浩，任強(qiáng)，等．基于BIOCLIM模型的扶桑綿粉蚧在中國(guó)的適生性分析[J]．湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，54（11）：2631-2633．

[27] 韓雨昊，曹麗君，王友起，等．基于決策樹(shù)CART算法的蟲(chóng)害預(yù)測(cè)模型分析[J]．現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)，2022（1）：45-47．

[28] 鄒麗麗．基于GARP生態(tài)位模型濕地水鳥(niǎo)空間分布模擬研究[J]．湘潭大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào)，2016，38（3）：118-121．

[29] 李一琳，丁長(zhǎng)青．基于GIS和MaxEnt技術(shù)對(duì)瀕危物種褐馬雞的保護(hù)空缺分析[J]．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，38（11）：34-41．

[30] 塔旗，李言闊，范文青，等．基于最大熵生態(tài)位模型的中華穿山甲潛在適宜生境預(yù)測(cè)[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（24）：9941-9952．

[31] 朱源，康慕誼．排序和廣義線性模型與廣義可加模型在植物種與環(huán)境關(guān)系研究中的應(yīng)用[J]．生態(tài)學(xué)雜志，2005（7）：807-811．

[32] 武亞蘋(píng)．基于QRM、GLM和GAM的吉爾伯特群島海域黃鰭金槍魚(yú)棲息地綜合指數(shù)比較[D]．上海：上海海洋大學(xué)，2012．

[33] 鄭波，陳新軍，李綱．GLM和GAM模型研究東黃海鮐資源漁場(chǎng)與環(huán)境因子的關(guān)系[J]．水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2008（3）：379-386．

[34] 李增光．基于GAM模型的南黃海帆張網(wǎng)主要漁獲物分布及海州灣魚(yú)卵、仔稚魚(yú)集群特征的初步研究[D]．青島：中國(guó)海洋大學(xué)，2013．

[35] 曹銘昌，周廣勝，翁恩生．廣義模型及分類(lèi)回歸樹(shù)在物種分布模擬中的應(yīng)用與比較[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2005（8）：2031-2040．

[36] 左聞韻，勞逆，耿玉英，等．預(yù)測(cè)物種潛在分布區(qū)：比較SVM與GARP[J]．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007（4）：711-719．

[37] Elith J，Graham C H，Anderson R P，et al．Novel methods improve prediction of species′ distributions from occurrence data[J]．Ecography，2010，29（2）：129-151．

[38] Tsoar A，Allouche O，Steinitz O，et al．A comparative evaluation of presence-only methods for modelling species distribution[J]．Diversity and Distributions，2007，13（4）：397-405．

Research progress and prospect of species distribution models

WU Yan，WANG Hongfeng，MU Liqiang

（School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150036，China）

The species distribution model is a very hot research direction in the current ecology field．Since the concept of niche was proposed，species distribution models have also emerged．From the initial exploration of species distribution and environment only relying on the experience of experts and scholars to the parallel development of computer technology and ecological theory behind species distribution，there have been various species distribution models based on different theories．In recent years，species distribution model has become an important tool to solve various problems in the research of endangered species protection，exotic biological invasion risk assessment，pest control and other fields．Expounds the theory behind the species distribution model，introduces the mainstream species distribution model and its practical application，summarizes the shortcomings of the existing species distribution model，and puts forward the prospect for the follow-up development of the species distribution model．

species distribution model；ecological niche theory；prediction of suitable area

1007-9831（2022）05-0066-05

Q94

A

10.3969/j.issn.1007-9831.2022.05.012

2022-01-18

吳艷（1996-），女，青海西寧人，在讀碩士研究生，從事資源植物保護(hù)與利用研究．E-mail：775720669@qq.com

穆立薔（1966-），女，黑龍江寧安人，教授，博士，從事資源植物保護(hù)與利用、植物抗逆性及樹(shù)種篩選研究．E-mail：mlq0417@163.com