王繼飛 操姝蕙 駱 爽 趙 偉*

(1.寧夏賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，銀川，750021；2.甘肅省環(huán)境生物監(jiān)測(cè)與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州，730000)

物種豐富度的時(shí)空變異一直是生物多樣性研究的核心議題之一[1-2]。通常認(rèn)為，經(jīng)緯度、地形、氣候、生境異質(zhì)性、植物生產(chǎn)力等諸多因素可能共同決定了特定地區(qū)的物種多樣性[1-5]。近年來全球氣候持續(xù)變暖，對(duì)全球生物多樣性產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響[6]，導(dǎo)致動(dòng)物物候、種間關(guān)系、分布范圍等發(fā)生顯著變化[7-10]。鳥類作為環(huán)境指示物種[11]，其群落組成亦受到全球氣候變化的顯著影響[12-13]。因此，研究鳥類資源的年間變化與氣候間的關(guān)系對(duì)理解氣候變暖對(duì)鳥類多樣性的影響有重要意義。

賀蘭山是我國(guó)重要的自然地理分界線之一，位于阿拉善—鄂爾多斯生物多樣性中心[14]。賀蘭山獨(dú)特的地理環(huán)境孕育了獨(dú)特的生物類群[15]，賀蘭山植被典型的垂直地帶性和銀川平原豐富的濕地吸引了種類、數(shù)量均顯豐富的鳥類[16-17]。從20世紀(jì)80年代起，先后有多名學(xué)者對(duì)寧夏賀蘭山地區(qū)不同季節(jié)、不同生境的鳥類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了調(diào)查研究，結(jié)果表明：寧夏賀蘭山鳥類區(qū)系組成以古北界鳥類為主[16-18]；鳥類資源存在季節(jié)差異，春季物種數(shù)量(43種)[19]低于夏季(65種)[20]和秋季(56種)[21]，冬季(72種)[22]物種數(shù)量最高；不同生境中的物種多樣性與季節(jié)有關(guān)，春季沼澤濕地多樣性最高[19]，夏季山地草原多樣性和均勻度最高[20]，秋季山地針葉林最多[21]，冬季山地草原帶種類最多[22]，但尚未有氣候變化對(duì)于鳥類多樣性影響的研究。

賀蘭山東麓包括海拔1 500 m以下的低山丘陵、洪積扇荒漠至西干渠的廣大區(qū)域[16]，屬于干旱大陸性氣候，全年干旱少雨，累年年平均氣溫9.5 ℃，累年年平均降水量182.9 mm。植被主要以耐旱的短花針茅(Stipabreviflora)、紅砂(Reaumuriasongarica)、酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、斑子麻黃(Ephedrarhytidosperma)、蒙古扁桃(Prunusmongolica)、灰榆(Ulmusglaucescens)等疏林和灌叢為主[17]，人工林主要以刺槐(Robiniapseudoacacia)、新疆楊(Populusalbavar.pyramidalis)和沙棗(Elaeagnusangustifolia)為主[16]。自1961年以來，特別是2000年以后，銀川地區(qū)氣溫顯著上升，而空氣濕度則顯著下降[23]。本研究基于多年的連續(xù)觀測(cè)，分析賀蘭山東麓春季繁殖鳥類多樣性與溫度、降雨等因子之間的相關(guān)性，探討影響鳥類豐富度年際變異的因素。

1 研究方法

1.1 樣線設(shè)置

為保證調(diào)查的充分性，采用分層抽樣法布設(shè)樣線。依據(jù)地形和植被特點(diǎn)[16]，以及相關(guān)文獻(xiàn)[19-21]，將寧夏境內(nèi)的賀蘭山東麓地區(qū)劃分成4種生境，在每種生境中隨機(jī)布設(shè)2～3條樣帶(圖1)。

圖1 賀蘭山東麓春季鳥類調(diào)查樣線

(1)山地疏林生境，位于海拔1 600～2 000 m的中山帶，地形為山澗溝壑，植被以灰榆、蒙古扁桃和丁香(Syringaoblata)為主，共設(shè)3條樣帶(HLS02，HLS03，HLS05)，調(diào)查總面積56 hm2。

(2)山前洪積扇草原生境，位于海拔1 400～1 600 m的淺山地帶，地形為山前洪積扇，植被以短花針茅、貓頭刺、紅砂和酸棗等為主，極少部分區(qū)域存在人工種植的高大喬木，共設(shè)2條樣帶(HLS01，HLS04)，調(diào)查總面積38 hm2。

(3)農(nóng)田生境，位于海拔約1 100 m的銀川市郊，主要種植水稻、玉米和小麥，多有水田和旱田輪作現(xiàn)象，共設(shè)2條樣帶(HLS07，HLS09)，調(diào)查總面積42 hm2。

(4)西干渠人工林，位于海拔約1 100 m的銀川市郊，主要植被為刺槐、新疆楊、沙棗和部分果樹，同時(shí)該生境還有山洪淤積形成的小片濕地，面積約8 hm2，共設(shè)2條樣帶(HLS06，HLS08)，調(diào)查總面積40 hm2。

1.2 觀測(cè)方法

2014—2020年，在每年4月底、5月初和5月底、6月初分別對(duì)每條樣線進(jìn)行2次調(diào)查，2次間隔30 d左右，年際同時(shí)段調(diào)查日期相差在7 d以內(nèi)。樣線調(diào)查于日出后3 h或日落前2 h鳥類活動(dòng)高峰期進(jìn)行。調(diào)查時(shí)保持2 km/h的步速，使用雙筒望遠(yuǎn)鏡(Kowa 8×32)觀察，記錄樣線兩側(cè)各100 m的鳥類種類、數(shù)量等，同時(shí)使用佳明E20手持GPS記錄調(diào)查軌跡。鳥類分類系統(tǒng)和居留型參考《中國(guó)鳥類分類與分布名錄》(第3版)[24]，分布型劃分依據(jù)《中國(guó)動(dòng)物地理》[25]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

調(diào)查累計(jì)記錄到鳥類99種7 887只，隸屬于16目40科(表1)。共記錄到國(guó)家一級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物1種，即金雕(Aquilachrysaetos)；國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物12種，分別為蒼鷹(Accipitergentilis)、雀鷹(Accipiternisus)、大鵟(Buteohemilasius)、白尾鷂(Circuscyaneus)、黑鳶(Milvusmigrans)、黃爪隼(Falconaumanni)、紅隼(Falcotinnunculus)、燕隼(Falcosubbuteo)、紅腳隼(Falcoamurensis)、縱紋腹小鸮(Athenenoctua)、紅喉歌鴝(Calliopecalliope)和云雀(Alaudaarvensis)。記錄到的鳥類以夏候鳥和留鳥為主，分別為44種和38種，占總物種數(shù)的44.44%和38.38%；旅鳥16種，占16.16%；冬候鳥1種，占1.01%。在動(dòng)物地理區(qū)系組成上，古北型(U)28種，占28.28%；全北型(C)、東北型(M)和東洋型(W)各9種，分占9.09%；中亞型(D)6種，占6.06%；喜馬拉雅—橫斷山區(qū)型(H)4種，占4.04%；東北—華北型(X)3種，占3.03%；季風(fēng)區(qū)型(E)和高地型(P)各2種，分別占2.02%；華北型(B)和南中國(guó)型(S)各1種，分別占1.01%；不易歸類型(O、O1、O2、O3、O5)25種，占25.25%。

表1 賀蘭山東麓春季鳥類群落組成和種群數(shù)量

2014—2020年調(diào)查到的物種數(shù)量存在年際波動(dòng)，不同生境類型間物種數(shù)量的波動(dòng)模式大致相似，其中2016年和2019年調(diào)查到的物種數(shù)相對(duì)較少(圖2A)。賀蘭山東麓地區(qū)鳥類群落的主體集中在農(nóng)田和人工林生境，但生境中鳥類個(gè)體數(shù)量的年際變化較大；荒漠草原和山地疏林生境鳥類數(shù)量較少，年際波動(dòng)不大；鳥類數(shù)量的年際差異主要由農(nóng)田和人工林生境的變化引起(圖2B)。賀蘭山東麓春季鳥類多樣性生境間差異較大，其中，山地疏林生境的鳥類物種多樣性最高，人工林次之，荒漠草原和農(nóng)田生境最低；物種多樣性亦存在年際變化，其中，波動(dòng)最大的是荒漠草原生境，波動(dòng)相對(duì)較小的是山地疏林生境(圖2C)。賀蘭山東麓春季鳥類群落均勻度的變化規(guī)律與物種多樣性相似(圖2D)。

圖2 2014—2020年賀蘭山東麓春季鳥類群落特征的年際變化

一元線性回歸分析結(jié)果表明：賀蘭山東麓的鳥類物種多樣性、群落均勻度與鳥類種群密度均不受當(dāng)年春季降雨或春季平均溫的影響，僅鳥類種群密度與前1年的平均溫度顯著正相關(guān)；山地疏林生境中鳥類群落特征亦不受當(dāng)年春季氣候因子影響，而物種多樣性與前1年降雨量、前1年平均溫顯著相關(guān)，群落均勻度與前1年平均溫度顯著正相關(guān)；荒漠草原生境僅鳥類個(gè)體密度與當(dāng)年春季降雨量顯著正相關(guān)；農(nóng)田生境的群落均勻度與鳥類個(gè)體密度受當(dāng)年春季平均溫度的顯著影響；人工林生境僅鳥類種群密度與前1年平均溫顯著正相關(guān)(表2)。

表2 賀蘭山東麓不同生境鳥類群落特征對(duì)氣候因子的簡(jiǎn)單一元線性回歸分析

3 討論與分析

賀蘭山是我國(guó)重要的地理分界線之一，包括季風(fēng)區(qū)與非季風(fēng)區(qū)、半干旱區(qū)與干旱區(qū)、內(nèi)流區(qū)與外流區(qū)等，顯著影響了我國(guó)動(dòng)物地理分布。在地理區(qū)劃上，賀蘭山屬于古北界—蒙新區(qū)—西部荒漠亞區(qū)，該區(qū)繁殖鳥類以北方種類居多，中亞型次之[25]。本研究結(jié)果亦表明，銀川賀蘭山東麓春季鳥類以古北型、全北型、東北型等北方型為主；不易歸類型也可以視為廣義古北型的O1(熱帶或溫帶—熱帶)和O3(地中海附近—中亞或包括東亞)為主。與前人[17-18，21]研究相似，本研究亦發(fā)現(xiàn)部分東洋界鳥類，如9種東洋型、4種喜馬拉雅—橫斷山區(qū)型和1種南中國(guó)型鳥類，說明賀蘭山東麓地區(qū)鳥類區(qū)系存在南北混雜現(xiàn)象?？紤]到全球變暖導(dǎo)致我國(guó)鳥類區(qū)系正在發(fā)生快速變化[10]，這一混雜現(xiàn)象在未來或會(huì)愈發(fā)明顯。

鳥類群落組成及物種多樣性與棲息生境的復(fù)雜程度密切相關(guān)[29]。本研究顯示賀蘭山東麓地區(qū)鳥類多樣性和群落均勻度以山地疏林生境最高，農(nóng)田生境最低。山地疏林生境不僅有部分人工種植的榆樹，還有大量野生的灰榆、蒙古扁桃，以及酸棗等灌叢，生境異質(zhì)性高，鳥類多樣性更高。農(nóng)田生境植被類型相對(duì)單一，且人為干擾較大，因此多以伴人棲息的麻雀(Passermontanus)、喜鵲(Picapica)、普通雨燕(Apusapus)等鳥類為主，多樣性較低。荒漠草原生境植被類型相對(duì)單一，物種數(shù)量較少，但受優(yōu)勢(shì)物種(如麻雀、喜鵲、鳳頭百靈Galeridacristata)種群數(shù)量波動(dòng)的影響，其物種多樣性波動(dòng)較大。雖然農(nóng)田生境有人類的維護(hù)，但受水田和旱田輪種的影響，生境類型波動(dòng)較大，因此物種多樣性亦存在較大的年際變化。

植物群落是生物多樣性的基礎(chǔ)，其變化是引起鳥類群落結(jié)構(gòu)變化的基本因素[30]。賀蘭山屬于西北干旱區(qū)—中溫帶—干旱地區(qū)，位于夏季風(fēng)的邊緣地帶，其降雨量年際變化明顯，影響了動(dòng)物食物的穩(wěn)定性[25]。與馮瑩瑩等[31]的研究結(jié)果不同，賀蘭山東麓鳥類物種多樣性整體上不受春季降雨或平均氣溫的影響，各個(gè)生境的物種多樣性亦不受春季氣候因素的影響。寧夏草地生產(chǎn)力受年降雨量影響顯著，而不受溫度限制[32]，因此，依據(jù)環(huán)境能量假說，鳥類多樣性亦與溫度無(wú)顯著相關(guān)性。由于銀川地區(qū)降雨量年際波動(dòng)大、變化趨勢(shì)不明顯[33]，植被生產(chǎn)力存在極大的不確定性，不穩(wěn)定的環(huán)境導(dǎo)致鳥類群落多樣性一直處在低位，因此，也未能發(fā)現(xiàn)物種多樣性與春季降雨間的相關(guān)性。本研究的4種生境類型中，只有山地疏林生境的鳥類多樣性與前1年降雨量顯著負(fù)相關(guān)，與前1年平均溫度正相關(guān)，這可能與賀蘭山地區(qū)在豐水年份容易發(fā)生山洪災(zāi)害有關(guān)。銀川地區(qū)降雨量主要集中在夏季，短時(shí)的強(qiáng)降雨會(huì)導(dǎo)致山洪暴發(fā)，破壞山谷植被，從而影響來年春季在山谷灌叢中筑巢的鳥類。

綜上，賀蘭山東麓鳥類多樣性存在較為明顯的年際變化，但該變化與氣候變化之間的關(guān)系并不明顯，特別是荒漠草原、農(nóng)田和人工林生境。由于生物多樣性最高的山地疏林生境與氣候變化存在顯著相關(guān)性，且銀川地區(qū)在未來有進(jìn)一步暖干化的趨勢(shì)[23，33]，建議對(duì)該地區(qū)的鳥類多樣性進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)，以進(jìn)一步明確鳥類群落與氣候變化的關(guān)系，為賀蘭山地區(qū)鳥類保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。