魏 念，余麗梅，茹輝軍，吳 凡，倪朝輝

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，武漢 430223)

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)中主要的初級生產(chǎn)者，對水環(huán)境的改變敏感，是水環(huán)境重要的指示生物，浮游植物群落的結(jié)構(gòu)和組成對水域生態(tài)環(huán)境具有重要指示意義。同時(shí)，水體環(huán)境條件的變化也直接或間接影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)。隨水體營養(yǎng)水平、水溫和流速等環(huán)境條件不同，浮游植物群落在結(jié)構(gòu)和種群組成上通常表現(xiàn)出較大差異。因此，研究特定水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境條件之間的相關(guān)性對水域生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有重要意義。

三峽大壩是當(dāng)今世界最大的水利發(fā)電工程，其修建對庫區(qū)水域尤其是支流的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了顯著的影響。隨著水位上升，庫區(qū)支流形成了長短不一的回水庫灣，回水區(qū)水體受干流頂托作用，水流運(yùn)動(dòng)變得十分緩慢，水體滯留時(shí)間延長，由典型的河流水體演變?yōu)轭惡葱退w；同時(shí)由于干流倒灌輸入、大面積消落區(qū)干-濕交替以及城鎮(zhèn)污染排放和面源污染，大量營養(yǎng)鹽輸入支流，水體營養(yǎng)鹽濃度增加。大量研究表明，隨著蓄水進(jìn)程，庫區(qū)支流回水區(qū)浮游植物組成發(fā)生了顯著改變。庫區(qū)不同位置支流，由于離大壩距離、河流地形不同，受回水影響存在一定差異，但關(guān)于不同支流回水區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的特征及差異仍缺乏系統(tǒng)的研究?；诖?，本研究于三峽庫區(qū)不同水域包括庫尾、庫首、庫中和壩前選取典型支流，以浮游植物為研究對象，系統(tǒng)分析不同水位不同支流回水區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征，探討不同支流回水區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異并分析環(huán)境因子的影響，為三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)和生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域與斷面設(shè)置

2018年5月(低水位期)和10月(高水位期)于三峽庫區(qū)庫尾、庫中、庫首和壩前分別選取御臨河、澎溪河、大寧河和香溪河共4條典型支流開展回水區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征調(diào)查，各支流具體信息見表1。在各支流河口到回水末端根據(jù)回水距離設(shè)置采樣斷面，其中御臨河設(shè)置箭沱灣(YL1)、御臨鎮(zhèn)(YL2)和青杠村(YL3)3個(gè)斷面，澎溪河設(shè)置云陽縣(PX1)、馬鞍峽(PX2)、高陽(PX3)、養(yǎng)鹿鄉(xiāng)(PX4)、渠口鎮(zhèn)(PX5)和漢豐湖(PX6)6個(gè)斷面，大寧河設(shè)置巫峽鎮(zhèn)(DN1)、琵琶洲(DN2)、雙龍鎮(zhèn)(DN3)、大水池(DN4)、大昌(DN5)和春早村(DN6)6個(gè)斷面，香溪河設(shè)置劉家坪(XX1)、白馬灘(XX2)、峽口(XX3)、平邑口(XX4)和高陽大橋(XX5)5個(gè)斷面，每個(gè)斷面分別在左岸、中泓和右岸設(shè)置采樣點(diǎn)。采樣斷面位置如圖1所示。

表1 三峽庫區(qū)典型支流信息

圖1 三峽庫區(qū)支流采樣斷面

1.2 樣品采集與測定

1.2.1 浮游植物

浮游植物定量樣品為使用5 L有機(jī)玻璃采水器于表層0.5 m處采集1 000 mL水樣置于采樣瓶中，按1%比例加入魯格試劑現(xiàn)場固定，帶回實(shí)驗(yàn)室靜置濃縮定容至30 mL用于定量分析。浮游植物定性樣品為使用25#浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔直徑0.064 mm)在表層至0.5 m處劃8字來回拖曳數(shù)次，收集樣品至樣本瓶中，加入4%甲醛溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鏡檢，用于鑒定浮游植物物種。浮游植物鑒定及定量參照《中國淡水藻類—系統(tǒng)、分類及生態(tài)》。

1.2.2 環(huán)境因子

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)分析

采用優(yōu)勢度()、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(′)和Pielou均勻度指數(shù)(′)對三峽庫區(qū)支流浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，各指標(biāo)計(jì)算公式如下。

=×

′=′ln

式中：=,為第種浮游植物的個(gè)體數(shù)，為同一樣品中所有浮游植物的個(gè)體總數(shù)；為第種浮游植物出現(xiàn)的頻率；為浮游植物種類數(shù)。

1.3.2 水體營養(yǎng)水平評價(jià)

選取Chla、SD、TN、TP和COD5個(gè)代表性指標(biāo)采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(Trophic level index,TLI)評價(jià)4條支流營養(yǎng)水平。綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計(jì)算公式如下：

式中(∑)為綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；為第種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重(表2)；()為第種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)。以Chla作為基準(zhǔn)參數(shù)，則第種參數(shù)的歸一化的計(jì)算公式為：

表2 綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)參數(shù)相關(guān)權(quán)重

式中，為第種參數(shù)與基準(zhǔn)參數(shù)Chla的相關(guān)系數(shù)；為評價(jià)參數(shù)的個(gè)數(shù)。

綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)采用0～100連續(xù)數(shù)字評價(jià)水體營養(yǎng)狀態(tài)，其中<30為貧營養(yǎng)，30<<50為中營養(yǎng)，50<<60為輕度富營養(yǎng)，60<<70為中度富營養(yǎng)，>70為重度富營養(yǎng)。

1.3.3 統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)數(shù)據(jù)分布特點(diǎn)，采用Spearman等級秩相關(guān)性分析浮游植物總豐度、優(yōu)勢門豐度、多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系。

采用相似性分析(analysis of similarities,ANOSIM)判斷浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異，采用典范排序?qū)Ω∮沃参锶郝浣Y(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系進(jìn)行分析。用于ANOSIM和排序分析的物種需滿足以下條件：優(yōu)勢度大于0.02，該物種在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)頻率大于12.5%，且在至少一個(gè)采樣點(diǎn)的相對密度大于1%。分析前對浮游植物豐度和環(huán)境因子(pH除外)數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行l(wèi)og(+1)轉(zhuǎn)換。根據(jù)去趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)結(jié)果，選擇基于線性模型的冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)。由于變量之間可能存在較高相關(guān)性，首先將所有環(huán)境因子作為解釋變量納入RDA分析，查看其方差膨脹因子(variance inflation factor,VIF)大小，一般認(rèn)為VIF>20時(shí)，變量共線性強(qiáng)，需對環(huán)境因子進(jìn)行篩選。采用前向選擇法通過Monte Carlo檢驗(yàn)(<0.01,=999)對變量進(jìn)行篩選。最后用于5月浮游植物群落結(jié)構(gòu)RDA分析的環(huán)境因子為pH、COD、NO-N和TN/TP，用于10月浮游植物群落結(jié)構(gòu)RDA分析的環(huán)境因子為COD、NO-N、PO-P和。

所有統(tǒng)計(jì)分析均在R(版本：3.6.3)中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

2.1.1 浮游植物物種組成與優(yōu)勢種

本次調(diào)查共鑒定到浮游植物7門99種(圖2)，以硅藻門(41種)和綠藻門(32種)所占比例最高，其次為藍(lán)藻門(12種)，另有甲藻門和裸藻門各4種，隱藻門和金藻門各3種。從空間分布來看，澎溪河回水區(qū)浮游植物種類數(shù)最高(69種)，其次為大寧河(58種)和御臨河(55種)，壩前支流香溪河最低(41種)。4條支流回水區(qū)浮游植物種類均以硅藻門和綠藻門種類占據(jù)優(yōu)勢，其中御臨河回水區(qū)硅藻門種類所占比例高于其他3條支流，澎溪河綠藻門種類所占比例高于其他支流。

圖2 三峽庫區(qū)典型支流回水區(qū)浮游植物種類組成

4條支流回水區(qū)共有優(yōu)勢種22種，包括藍(lán)藻門6種，綠藻門4種，硅藻門8種，隱藻門2種以及裸藻門和金藻門各1種(表3)。5月有優(yōu)勢種11種，10月有優(yōu)勢種16種，優(yōu)勢種組成存在顯著季節(jié)差異。5月主要以藍(lán)綠藻為優(yōu)勢類群(藍(lán)藻門和綠藻門優(yōu)勢物種占比為7/11)，澎溪河和大寧河回水區(qū)均為藍(lán)藻門屬微囊藻()優(yōu)勢度最大且微囊藻屬()在4條支流回水區(qū)均為優(yōu)勢種，香溪河綠藻門空球藻()優(yōu)勢度最大，御臨河則硅藻門小環(huán)藻(sp.)優(yōu)勢度最大；10月主要以硅藻和綠藻為優(yōu)勢類群(硅藻門和綠藻門優(yōu)勢物種占比為10/16)，小環(huán)藻為4條支流回水區(qū)的共同優(yōu)勢種，且在澎溪河和香溪河均具有最大優(yōu)勢度，御臨河隱藻門嚙蝕隱藻()優(yōu)勢度最大，大寧河則微囊藻(sp.)優(yōu)勢度最大。

表3 三峽庫區(qū)典型支流回水區(qū)浮游植物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度

2.1.2 浮游植物豐度變化

5月支流回水區(qū)各斷面浮游植物豐度變化范圍為2.77×10～1 577.09×10ind./L，均值為138.47×10ind./L；10月變化范圍為0.41×10～43.16×10ind./L，均值為10.92×10ind./L；5月支流回水區(qū)浮游植物豐度顯著高于10月，均以澎溪河回水區(qū)豐度最高，御臨河回水區(qū)豐度最低(圖3)。

圖3 三峽庫區(qū)典型支流回水區(qū)5月(a)和10月(b)浮游植物豐度

浮游植物群落以藍(lán)藻門、綠藻門和硅藻門為主，年均合計(jì)貢獻(xiàn)支流回水區(qū)浮游植物豐度的87.38%。其中5月回水區(qū)浮游植物豐度主要由藍(lán)藻門和綠藻門貢獻(xiàn)(藍(lán)藻及綠藻門豐度占比均值為82.21%)，澎溪河回水區(qū)藍(lán)藻門豐度占比高達(dá)91.62%，香溪河回水區(qū)綠藻門豐度占比高達(dá)93.94%；10月豐度主要由硅藻門和綠藻門貢獻(xiàn)(硅綠藻門豐度占比均值為60.76%)，香溪河回水區(qū)硅藻門豐度占比高達(dá)89.47%。

2.1.3 浮游植物多樣性

5月支流回水區(qū)各斷面Shannon-Winner多樣性指數(shù)變化范圍為0.16～2.40，均值為1.43；10月Shannon-Winner多樣性指數(shù)變化范圍為0.37～2.23，均值為1.43；5月與10月Shannon-Winner多樣性指數(shù)均值無顯著差異。5月御臨河Shannon-Winner多樣性指數(shù)整體相對其他3條支流高，10月則為澎溪河最高(圖4a)。

圖4 三峽庫區(qū)典型支流回水區(qū)浮游植物Shannon-Winner多樣性指數(shù)(a)和Pielou均勻度指數(shù)(b)

5月支流回水區(qū)各斷面Pielou均勻度指數(shù)變化范圍為0.08～0.96，均值為0.64；10月Pielou均勻度指數(shù)變化范圍為0.31～0.94，均值為0.69；5月與10月Pielou均勻度指數(shù)均值無顯著差異。各支流Pielou均勻度指數(shù)季節(jié)變化不大，澎溪河和香溪河Pielou均勻度指數(shù)在10月高于5月(圖4b)。

2.1.4 浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異

ANOSIM結(jié)果(表4)表明，不同季節(jié)間浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異，但在同一季節(jié)，群落結(jié)構(gòu)差異不同。5月，各支流回水區(qū)采樣斷面間浮游植物群落結(jié)構(gòu)的差異大于不同支流之間的差異，導(dǎo)致不同支流間差異不顯著；10月，各支流間浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異。5月與10月各支流浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異程度為0.155 0，顯著性水平為0.004，存在極顯著差異。

表4 三峽庫區(qū)典型支流回水區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)相似性分析

2.2 環(huán)境因子特征

表5 三峽庫區(qū)典型支流回水區(qū)環(huán)境因子特征

采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法評價(jià)4條支流的營養(yǎng)水平，結(jié)果表明，5月與10月支流回水區(qū)富營養(yǎng)化程度總體差異不顯著，但普遍表現(xiàn)為5月高于10月(大寧河除外)。5月御臨河和澎溪河回水區(qū)處于輕度富營養(yǎng)狀態(tài)，大寧河和香溪河則處于中營養(yǎng)狀態(tài)；10月所有支流均處于中營養(yǎng)狀態(tài)，澎溪河回水區(qū)綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)最高，大寧河其次，香溪河和御臨河最低(表6)。

表6 三峽庫區(qū)典型支流回水區(qū)營養(yǎng)水平

2.3 浮游植物群落與環(huán)境因子相關(guān)性

各支流回水區(qū)浮游植物總豐度、優(yōu)勢門豐度及多樣性和均勻度指數(shù)與環(huán)境因子的Spearman等級相關(guān)分析結(jié)果如圖5所示。結(jié)果表明，三峽庫區(qū)支流回水區(qū)浮游植物總豐度和優(yōu)勢門豐度與水體葉綠素a含量和綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與高錳酸鹽指數(shù)呈顯著正相關(guān)；優(yōu)勢門豐度受水溫不同程度的正向影響；總豐度和藍(lán)藻門豐度與磷酸鹽極顯著負(fù)相關(guān)，與硝酸鹽氮顯著負(fù)相關(guān)；Shannon-Winner多樣性指數(shù)受水體懸浮物含量的一定影響，與其他環(huán)境因子相關(guān)性不大；Pielou均勻度指數(shù)則與水體流速正相關(guān)，與水體綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)負(fù)相關(guān)。

圖5 三峽庫區(qū)典型支流回水區(qū)浮游植物豐度和多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的Spearman相關(guān)系數(shù)熱圖

支流回水區(qū)5月和10 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果見圖6，所列環(huán)境因子均為經(jīng)過前向選擇篩選，對浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異具有較高解釋率的變量，其余環(huán)境因子由于影響較小或共線性嚴(yán)重未納入模型。圖中僅列出擬合度(能被排序圖解釋的百分比例)大于0.4的物種。5月，pH和高錳酸鹽指數(shù)對浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有極顯著的影響，pH與第一軸顯著正相關(guān)，高錳酸鹽指數(shù)與第二軸顯著正相關(guān)，硝酸鹽氮和氮磷比分別與第一軸和第二軸負(fù)相關(guān)，前兩軸共解釋了群落結(jié)構(gòu)差異的46.81%。10月，綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)和磷酸鹽對浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有顯著影響，綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)和高錳酸鹽指數(shù)與第一軸極顯著正相關(guān)，磷酸鹽和硝酸鹽氮與第一軸顯著負(fù)相關(guān)，磷酸鹽和高錳酸鹽指數(shù)與第二軸顯著正相關(guān)，前兩軸共解釋了群落結(jié)構(gòu)差異的35.64%。

圖6 三峽庫區(qū)典型支流回水區(qū)5月(a)和10月(b)浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的RDA雙序圖

3 討論

3.1 典型支流回水區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

受三峽大壩蓄水影響，庫區(qū)支流回水區(qū)成為富營養(yǎng)化的敏感區(qū)域，藍(lán)綠藻豐度和優(yōu)勢度均顯著上升，藻類水華也成為三峽庫區(qū)支流回水區(qū)常見的環(huán)境問題。5月低水位期間，支流回水區(qū)浮游植物豐度十倍于高水位期(10月)，藍(lán)綠藻的平均豐度占比達(dá)82.21%，水華藍(lán)藻微囊藻屬在四條支流回水區(qū)均為優(yōu)勢種，表明在低水位期時(shí)回水區(qū)藻類水華較為嚴(yán)重，與前期研究結(jié)果一致。低水位期間，澎溪河回水區(qū)浮游植物尤其是藍(lán)藻門豐度顯著高于其他支流，多樣性則低于其他支流，浮游植物群落結(jié)構(gòu)更趨于單一。

10月高水位期時(shí)，僅大寧河大昌和春早村斷面出現(xiàn)藍(lán)藻水華，與微囊藻在大寧河具有最大優(yōu)勢度結(jié)果一致，但水華水域與5月存在差異，體現(xiàn)了支流回水區(qū)水華的空間和時(shí)間異質(zhì)性。在其他支流，小環(huán)藻或隱藻具有最大優(yōu)勢度，表明隨著水位顯著升高，各支流回水區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)均發(fā)生了改變，但改變趨勢存在一定差異。同時(shí)，隨著水位的上升，各支流回水區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)也由顯著的斷面差異改變?yōu)楹恿鏖g的差異(表4)，可能是由于升高的水位使同一條河流不同斷面的生境趨于一致，浮游植物群落結(jié)構(gòu)也趨于類似。

3.2 環(huán)境因子對典型支流回水區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

相關(guān)性分析結(jié)果表明，水溫對三峽庫區(qū)支流回水區(qū)浮游植物豐度和群落結(jié)構(gòu)具有顯著影響。這一方面與浮游植物生長特性直接相關(guān)，即一定范圍內(nèi)溫度的升高有利于浮游植物提高酶促反應(yīng)，加快代謝速率，對營養(yǎng)物質(zhì)有更高的利用率，促進(jìn)細(xì)胞的生長分裂。另一方面，溫度可通過影響水體的光熱結(jié)構(gòu)而間接影響浮游植物群落。春夏季(低水位期)，回水區(qū)表層水溫受氣候影響快速升高而中部和底部升溫滯后，形成水體分層，水體上下混合作用微弱，有助于藻類尤其是耐高溫高光照的藍(lán)藻穩(wěn)定停留于真光層接收大量光照而迅速生長。秋冬季(高水位期)，蓄水過程導(dǎo)致水體混合加強(qiáng)，水體分層逐漸減弱至消失，光照和水溫同時(shí)限制了浮游植物的生長。

同一季節(jié)，則是其他環(huán)境因子對浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響更大。5月，pH和高錳酸鹽指數(shù)對浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有顯著正向影響。水體pH含量與溶解性無機(jī)碳關(guān)系密切，pH適度升高可促進(jìn)浮游植物對溶解性無機(jī)碳的吸收，有利于光合作用。藍(lán)藻具有的高效碳濃縮機(jī)制，有利于其競爭水體中的溶解性無機(jī)碳，進(jìn)一步提高了優(yōu)勢。高錳酸鹽指數(shù)是反映水體受到有機(jī)污染物和還原性無機(jī)污染物污染程度的綜合指標(biāo)，研究表明高錳酸鹽指數(shù)與浮游植物的生長呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與本文研究結(jié)果一致。因此，在5月，具有高pH和高錳酸鹽指數(shù)的澎溪河回水區(qū)浮游植物豐度更高且以藍(lán)藻占優(yōu)，具有類似條件的御臨河則可能由于高流速破壞了水體分層，浮游植物豐度相對低。10月，浮游植物群落由藍(lán)綠藻占優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)楣杈G藻占優(yōu)勢，對群落結(jié)構(gòu)具有顯著影響的環(huán)境因子為綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)和磷酸鹽。相關(guān)性分析也表明水體綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)與硅綠藻豐度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。另外，其它本研究未能涉及的因子也可能對三峽庫區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有顯著影響。黃亞男等的研究認(rèn)為，在低水位期(春季)，倒灌異重流是不同支流水華暴發(fā)呈現(xiàn)分區(qū)的主要原因，水動(dòng)力條件差異則是造成水華優(yōu)勢藻種存在差異的主要因素之一，部分解釋了本研究中5月份各支流斷面間的差異。水位變化和水體滯留時(shí)間也被認(rèn)為在三峽庫區(qū)支流回水區(qū)的浮游植物演替中發(fā)揮重要作用。對浮游植物具有下行控制效應(yīng)的浮游動(dòng)物也可能對庫區(qū)支流的浮游植物群落具有一定調(diào)控作用。

根據(jù)本文研究結(jié)果，相較于高水位期，低水位期時(shí)三峽庫區(qū)支流回水區(qū)的藻類水華尤其需要關(guān)注；各支流中，澎溪河需要重點(diǎn)關(guān)注。為控制藍(lán)藻水華，需要對水體營養(yǎng)鹽以及有機(jī)和還原性無機(jī)污染物均進(jìn)行有效控制，以降低水體的綜合營養(yǎng)狀態(tài)。在低水位期時(shí)，通過生態(tài)調(diào)度破壞水體分層狀態(tài)、增加擾動(dòng)，可能有利于抑制藻類生長，減少藻類水華。另外，考慮到各支流的浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異，針對不同支流和區(qū)域的水文、水動(dòng)力條件，采取具有針對性的防控措施十分必要。