杜雪樹(shù)，李進(jìn)波，夏明元，戚華雄，楊大兵，胡 亮，萬(wàn)丙良

（1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430064；2.湖北洪山實(shí)驗(yàn)室，武漢 430070）

功能性稻米是指在稻米的可食用部位含有某些有益于人體健康或特殊的成分，人們?cè)谑秤玫久准捌浼庸ぎa(chǎn)品后可以平衡體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)、預(yù)防疾病、促進(jìn)身體康復(fù)的一類稻米。功能性稻米中除含有碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、維生素、纖維素等人體必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外，還含有一些特殊成分，可對(duì)人體生理功能進(jìn)行調(diào)節(jié)和平衡［1］。通過(guò)這些特殊成分，功能稻米可以在增強(qiáng)人體生理功能、抗氧化抗衰老、輔助治療部分疾病以及增強(qiáng)精力和體力等方面發(fā)揮一定的作用［2］。功能性食品以其天然、安全、有效等特點(diǎn)，已成為中國(guó)21 世紀(jì)發(fā)展的重點(diǎn)領(lǐng)域之一。通過(guò)推廣應(yīng)用和產(chǎn)業(yè)化功能性水稻，可改善中國(guó)以稻米為主食人群的營(yíng)養(yǎng)與健康狀況，對(duì)于促進(jìn)中國(guó)糧食生產(chǎn)的結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變、提高農(nóng)民種糧積極性、助力鄉(xiāng)村振興具有非常重要的意義［3］。

目前功能稻米的研究較多，主要有高γ-氨基丁酸稻米、高抗性淀粉稻米、低谷蛋白稻米以及有色稻米等。

1 高γ-氨基丁酸功能稻米

日本在20 世紀(jì)80—90 年代就開(kāi)始對(duì)功能性稻米展開(kāi)了研究［4］。日本的研究人員對(duì)稻米金南風(fēng)、越光進(jìn)行化學(xué)誘變處理，得到了胚比普通稻米大幾倍至十幾倍的突變體，稱為“巨大胚”突變體［5，6］。該類稻米浸泡后，γ-氨基丁酸（GABA）會(huì)急劇增加并累積。而GABA 是大腦中安全平和的神經(jīng)鎮(zhèn)靜劑，可舒緩或抑制人體過(guò)度興奮與激烈的神經(jīng)訊息傳導(dǎo)，具有增進(jìn)腦活力、安神、調(diào)解激素分泌、改善脂質(zhì)代謝、降血壓等生物學(xué)功能［7］。

此后日本在巨胚突變體的基礎(chǔ)上，選育了Haiminori、北海269、奧羽359、高γ-氨基丁酸含量水稻新品種［8］。在日本醫(yī)學(xué)會(huì)組織的3 年期臨床試驗(yàn)中，Haiminori 稻米被證實(shí)了對(duì)高血壓患者具有良好的輔助治療作用［9］。中國(guó)在巨大胚水稻品種的培育上也開(kāi)展了相關(guān)研究。臺(tái)灣省臺(tái)南區(qū)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)所在高雄143 號(hào)與嘉農(nóng)育891032 號(hào)的F2群體中選擇優(yōu)良單株作母本、日本巨大胚品種Haiminori 為父本，通過(guò)雜交選育出巨大胚品種臺(tái)南15 號(hào)［10］。中國(guó)水稻研究所引進(jìn)日本巨胚種質(zhì)，利用雜交、回交的方法轉(zhuǎn)育到高產(chǎn)主栽品種中，選育出新品系巨胚1 號(hào)［11］。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)（以下簡(jiǎn)稱南京農(nóng)大）萬(wàn)建民院士團(tuán)隊(duì)利用從日本引進(jìn)的巨大胚材料Haiminori 和高產(chǎn)品種武運(yùn)粳7 號(hào)雜交，通過(guò)傳統(tǒng)育種手段，選育出適合高血壓病人食用的高γ-氨基丁酸（GABA）含量專用水稻新品種W025（品種權(quán)保護(hù)公告號(hào)：CNA001260E）。

2 高抗性淀粉稻米

抗性淀粉是指在消化道中相對(duì)難以被淀粉酶消化和小腸吸收，從而在一定程度上對(duì)血糖影響較小的一類淀粉。研究證實(shí)，抗性淀粉引起的胰島素反應(yīng)低，血糖波動(dòng)較為平緩，對(duì)糖尿病人友好［12］。此外，抗性淀粉還可以增加排便、減少便秘、降低血脂含量，具有一定的減肥作用。

抗性淀粉可細(xì)分為5 類［13］：RS1、RS2、RS3、RS4和RS5。RS1 是指可被細(xì)胞壁或其他結(jié)構(gòu)包裹而不能被淀粉水解酶消化的淀粉；RS2 是指結(jié)構(gòu)致密、相對(duì)脫水的淀粉顆粒；RS3 是指糊化后冷卻回生的淀粉；RS4 是指可通過(guò)化學(xué)修飾產(chǎn)生新的化學(xué)鍵來(lái)抵抗淀粉酶水解的淀粉；RS5 指的是通過(guò)同直鏈淀粉和脂類形成的復(fù)合物來(lái)抵抗淀粉酶水解的淀粉。目前已知GBSSⅠ、SSⅡa、SSⅢa、SBEⅡb等多個(gè)基因直接參與了抗性淀粉的合成。除此之外，其他一些影響淀粉晶體結(jié)構(gòu)、直鏈淀粉和支鏈淀粉比例、鏈長(zhǎng)分布以及胚乳中蛋白質(zhì)和脂質(zhì)等含量的基因作為間接調(diào)控因子也參與了水稻抗性淀粉的形成［13］。

中國(guó)在高抗性淀粉稻米的選育和研究方面很早就取得了進(jìn)展。浙江大學(xué)通過(guò)輻照誘變?cè)缍i稻品系201，獲得首個(gè)抗性淀粉含量高達(dá)3.6%的水稻品種浙輻201［14］；通過(guò)航天誘變，在強(qiáng)恢復(fù)系R7954 中選育得到了高抗性淀粉突變體RS111［14］。上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院綜合運(yùn)用花藥培養(yǎng)技術(shù)和常規(guī)育種技術(shù)，育成降糖稻1 號(hào)。降糖稻1 號(hào)是國(guó)內(nèi)第一個(gè)高抗性淀粉粳稻品種，其抗性淀粉含量比普通水稻品種高20倍以上［16］。云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育的功米3 號(hào)是國(guó)際干米飯回生抗性淀粉含量最高的水稻品種，同時(shí)也是國(guó)內(nèi)第一個(gè)獲植物新品種權(quán)的高抗性淀粉水稻品種［17］。

3 低谷蛋白功能稻米

據(jù)有關(guān)統(tǒng)計(jì)，全球成年女性人群慢性腎?。–hronic kidney disease，CKD）年齡標(biāo)準(zhǔn)患病率為11.8%，男性為10.4%，美國(guó)成年人中CKD 的患病率為14.9%［18］。據(jù)中國(guó)部分研究報(bào)告，CKD 的患病率約為10%［18］。這表明CKD 已經(jīng)成為影響人類健康的重大疾病之一［19］。研究表明，在攝入足夠的碳水化合物供給人體足夠熱量的同時(shí)，減少飲食中蛋白質(zhì)的含量，能改善氮質(zhì)血癥，減輕蛋白尿?qū)δI臟的損傷，還可使低蛋白飲食的氨基酸得到充分利用。而大米中的谷蛋白無(wú)助于營(yíng)養(yǎng)的吸收，反而會(huì)加重尿蛋白現(xiàn)象。因此，對(duì)于以大米為主食的慢性腎病患者，食用低谷蛋白含量稻米有利于遏制或延緩腎病和糖尿病的進(jìn)一步發(fā)展。

日本農(nóng)業(yè)科研人員最早使用乙烯亞胺作為化學(xué)誘變劑處理水稻品種日本優(yōu)（Nihomasari），傳統(tǒng)育種手段結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，選育出低谷蛋白含量的突變體NM67。Miyahara 等［20，21］研究表明，水稻第二染色體上XNpb243、G365 之間的一個(gè)基因發(fā)生了突變，從而降低了低谷蛋白的性狀表達(dá)，該性狀是單基因顯性性狀［22］。Iida 等［23］以NM67 突變體作為供體，選育得到LGC-1（Low glutelin content-1）。LGC-1 稻米中可吸收的谷蛋白含量低于4%，而人體難以吸收的醇溶蛋白含量相對(duì)更高。Kusaba 等［24］研究了LGC-1 變異性狀的分子機(jī)理，發(fā)現(xiàn)在LGC-1突變體中，GluB5基因3′端連同其下游共缺失了包含終止子在內(nèi)的3.5 kb 堿基，突變后的GluB5轉(zhuǎn)錄時(shí)發(fā)生通讀，與同屬GluB 亞組的基因GluB4共同轉(zhuǎn)錄出具有發(fā)夾結(jié)構(gòu)的RNA。該RNA 沉默了B 亞族的谷蛋白基因，從而使LGC-1 谷蛋白含量顯著降低。

研究結(jié)果表明，食用低谷蛋白大米（日產(chǎn)LGC-1）代替普通大米，能降低肌酐水平，是對(duì)慢性腎臟病患者有益和有效的食品。以低谷蛋白大米作為腎病患者康復(fù)治療期間的主食，在滿足患者正常能量代謝需求的同時(shí)，減少了患者蛋白攝入量，有效地緩解了病情［25］。

上海師范大學(xué)以秀水128 為輪回親本，同日本水稻品種春陽(yáng)雜交，選育的益腎稻1 號(hào)可以使不利于腎病患者病情的谷蛋白下降60%以上［26］。萬(wàn)建民等［27］以LGC-1 為供體親本，以日本優(yōu)質(zhì)粳稻越光為輪回親本，結(jié)合分子標(biāo)記選擇技術(shù)，培育的水稻新品種W3660 是國(guó)內(nèi)第一個(gè)低谷蛋白水稻，其谷蛋白含量低于4%。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所（以下簡(jiǎn)稱廣東農(nóng)科院水稻所）選用攜帶Lgc-1基因的低谷蛋白粳稻品種W3660 和優(yōu)良秈稻品種五山絲苗作親本，選育出一個(gè)農(nóng)藝性狀優(yōu)良的秈型低谷蛋白水稻新品系，測(cè)定其谷蛋白含量為3.0%，顯著低于五山絲苗［28］。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所（以下簡(jiǎn)稱江蘇農(nóng)科院糧作所）通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，從武育粳3 號(hào)/LGC-1 F6代中選育出3 個(gè)低谷蛋白水稻品系，分別是2054、2059、2084［29］。山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所利用從江蘇農(nóng)科院糧作所引進(jìn)的低谷蛋白新種質(zhì)2054，同優(yōu)良食味水稻品種圣稻735 進(jìn)行雜交，通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，選育出一個(gè)低谷蛋白水稻新品系17F2J3［30］。此外，南京農(nóng)大萬(wàn)建民院士團(tuán)隊(duì)還通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇育種的手段，培育出適合腎臟病人食用的低谷蛋白的非轉(zhuǎn)基因優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)水稻新品種W0868，并將該成果成 功 實(shí) 施 轉(zhuǎn) 化［31］。福 州 大 學(xué) 陳 旭 等［32］研 究 了W0868 低谷蛋白大米Beagle 犬血糖生成指數(shù)的影響，發(fā)現(xiàn)W0868 低谷蛋白大米升高Beagle 犬血糖的速度和程度比對(duì)照食物低40.67%，說(shuō)明W0868 低谷蛋白大米可以延緩Beagle 犬餐后血糖生成指數(shù)，平緩餐后血糖波動(dòng)。由此可見(jiàn)，低谷蛋白大米除適宜腎病病人食用外，對(duì)糖尿病病人生活質(zhì)量的改善也有潛在的應(yīng)用前景。

4 有色功能稻米

有色稻米因?yàn)榈久追N皮中含有花青素或原花青素從而呈現(xiàn)紅、紫、黑等顏色［33］?；ㄇ嗨睾驮ㄇ嗨剡@2 種黃酮類天然植物色素賦予了稻米種皮不同顏色。黃酮物質(zhì)最主要的生理活性功能是自由基清除能力和抗氧化能力?；ㄇ嗨氐目寡趸阅鼙染S生素E 高50 倍，比維生素C 高20 倍［34］。同時(shí)還具有降低酶的活性、抗變異等保健功能?；ㄇ嗨剡€具有預(yù)防心腦血管疾病、緩解關(guān)節(jié)炎癥、延緩皮膚衰老等功效。因此，普通人群平時(shí)食用一定量的有色稻米產(chǎn)品，有助于預(yù)防脂肪肝、高血糖和高血脂等疾?。?5］。

一般認(rèn)為控制有色稻米各部位的著色是一群基因協(xié)同控制的結(jié)果，著色基因的不同使稻米呈現(xiàn)出黃、棕、紅、紫等不同顏色。目前有色稻米的著色主要集中在黑米和紅米上。位于水稻第一染色體的Pa（Pp/Ra1/OsB1）基因和位于水稻第四染色體的Pb基因共同作用表達(dá)出水稻的紫色種皮。而Pb基因缺失時(shí)，種皮表現(xiàn)為白色，即普通白米；只有Pb一個(gè)基因時(shí)，種皮表現(xiàn)為棕色；同時(shí)含有Pb和Pa2 個(gè)基因時(shí)，稻米種皮表現(xiàn)為紫色［36-42］。原花青素賦予了稻米種皮紅色的性狀，該性狀主要由Rc（qSD7-1/qPC7）基因決定。Rc位于水稻第七染色體上，研究發(fā)現(xiàn)該基因第六外顯子的一段14 bp 堿基缺失導(dǎo)致基因功能喪失，不能合成原花青素，種皮呈白色［43-45］。目前自然界中發(fā)現(xiàn)的有色稻米種質(zhì)，天然植物色素成分主要存在于種皮中，尚未發(fā)現(xiàn)胚乳中含有色素的天然種質(zhì)資源。通過(guò)基因工程手段，也可以創(chuàng)制出胚乳中含有花青素等色素的有色稻米。

有色稻米的品種選育相對(duì)發(fā)展較快，各地選育出不少富有特色的有色稻米品種。如廣東農(nóng)科院水稻所選育的粵紅寶、南紅系列、廣紅系列，江西農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的贛黑21 等。江蘇農(nóng)科院和上海師范大學(xué)植物種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)中心還將巨胚稻和有色稻結(jié)合，分別選育了蓮塘巨胚紅和巨胚紅粳1 號(hào)。湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所近年來(lái)在有色稻米的選育上也取得了一定的成績(jī)，選育了黑香糯等品系。

5 結(jié)語(yǔ)和展望

一直以來(lái)，國(guó)內(nèi)水稻育種以高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗為目標(biāo)，對(duì)功能稻米不夠重視。隨著近年來(lái)人們生活水平的提高，從吃飽逐漸向吃好和吃健康方向轉(zhuǎn)變，給功能稻米及其產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了歷史機(jī)遇。一方面要加強(qiáng)功能稻米，特別是復(fù)合性狀功能稻米的選育，在其功能性的基礎(chǔ)上提高產(chǎn)量，一方面要加強(qiáng)功能稻米的產(chǎn)業(yè)化和推廣力度，開(kāi)發(fā)相關(guān)深加工產(chǎn)品，打造功能大米及其衍生品相關(guān)品牌。